Body and visual instabilities functionally modulate implicit reaching corrections

Naotoshi Abekawa; Kenji Doya; Hiroaki Gomi

doi:10.1016/j.isci.2022.105751

iScience。2023年1月20日；26(1): 105751.

2022年12月6日在线发布。数字对象标识：2016年10月10日/j.isci.2022.105751

预防性维修识别码：项目经理C9800534

PMID：36590158

身体和视觉不稳定性在功能上调节隐性到达修正

安川直人（Naotoshi Abekawa）,¹ 渡边健二,²和Hiroaki Gomi公司^1,^三，^∗

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关联数据

数据可用性声明

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数据可从引线触点应要求编写。
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为了提供视觉刺激，我们使用了MATLAB中的Cogent图形库（R2017版）。对于数据分析，我们使用了MATLAB（R2017，R2019a）。
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重新分析本文中报告的数据所需的任何其他信息可从引线触点应合理要求。

总结

分层脑信息处理方案经常假设，灵活但缓慢的自愿行动调节直接的感觉运动过程，可以在动态交互中快速产生反应。在这里，我们表明，手动运动的快速视觉运动过程受到姿势和视觉不稳定环境的调节，这些环境与手动运动相关，但又是遥远的和先前的状态。先前的不稳定姿势情境显著增强了伸手时大范围视觉运动诱发的反射性手部反应，而先前的随机视觉运动情境显著削弱了反应。贝叶斯最优公式成功地解释了这些调制，其中视觉运动引起的人工反应被归因于对受上述情境影响的估计自我运动的补偿反应。我们的研究结果表明，一种隐含的功能机制将远程状态的可变性和不确定性与快速感觉运动转换联系起来。

主题领域：神经科学、感觉神经科学、认知神经科学

图形摘要

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集锦

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层级感觉运动机制之间的相互作用仍然是个谜
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较低的感觉运动机制被认为受自愿机制的调节
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我们展示了一种无需自愿行动指导的视觉运动反应的新调制
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这是由一种机制导致的，该机制考虑了手臂隐式反应中的身体不稳定性

神经科学；感觉神经科学；认知神经科学

介绍

熟练和动态的运动动作是通过由自愿和非自愿组成的交织机制实现的。¹^,²反射式感觉运动控制是一种特殊的非自愿感觉运动过程，在复杂的动态环境中发挥着重要作用，特别是在运动中，身体状态和外部环境（例如足球比赛中的球和对手，或帆船比赛中的水和风）会迅速发生剧烈变化。这是因为通过绕过有意识的决策过程，反射式感觉运动过程可以比自愿行动过程更快地生成运动命令，并且计算成本更低。

虽然反射通常被认为是对特定刺激的刻板印象和不灵活的反应，但许多实证和理论研究²^,^三^,⁴^,⁵^,⁶^,⁷^,⁸^,⁹^,¹⁰^,¹¹强调拉伸反射反应可以通过任务目标和环境背景进行功能调节。在视觉引导的动态运动任务中，也可以观察到视觉运动反应的快速反应。例如，我们可以对目标的视觉变化进行快速在线修正¹²^,¹³^,¹⁴^,¹⁵或手动光标，¹⁶^,¹⁷^,¹⁸或周围的视觉运动¹⁹^,²⁰^,²¹^,²²在有调整动作的意图之前。任务目标和环境背景在调节这些视觉运动反应方面也很重要。¹⁴^,¹⁵^,²³^,²⁴^,²⁵^,²⁶

尽管进行了这些研究，但关于反射调节与自主运动调节相互作用的机制尚不清楚。人们普遍认为，自愿运动系统根据从有意识感知的任务目标和环境中获得的信息生成适当的运动指令，尽管自愿反应处理比反射性感觉运动处理需要更长的时间。¹^,²事实上，在决策和感知等高级认知运动过程中，多感官信息的最佳整合灵活地形成了合成动作²⁷^,²⁸^,²⁹或之前的信息和感官证据。³⁰^,³¹^,³²因此，这种相对于任务和环境的灵活性和最佳性导致了这样一种假设，即在重复试验中，反射反应调节是由随后的自愿运动活动引导的²³^,³³^,³⁴或与自发反应的初始部分叠加。³⁵^,³⁶由于之前的大多数研究都检查了伴随着随后的自愿反应的反射调节，因此很难从这些研究中考虑反射反应的调节是否需要自愿反应的帮助。

为了发现伸手动作的反射调节机制的其他重要方面，我们研究了与远程内部状态有关的上下文对反射性视觉运动反应的影响，称为手动跟随反应（MFR）。已知在到达运动过程中，由大视场视觉运动在短潜伏期内诱发的MFR受到视觉刺激特征（运动连贯性、对比度、刺激区域、视觉刺激的时空频率等）的调制²¹^,²²^,³⁷还有那些伸手可及的州。²¹^,³⁸^,³⁹然而，实际/估计的姿势状态对MFR的影响没有得到很好的检验，而MFR的功能被认为是对视觉运动估计的姿势波动的补偿反应。²⁰^,²¹^,⁴⁰因此，我们进行了一系列实验，以检查MFR对姿势和/或视觉不稳定性的先前背景的调制。我们在当前研究中的结果清楚地表明，在没有自愿反应直接帮助的情况下，反射性手动反应是根据与姿势和视觉不稳定性相关的先前环境进行调节的。此外，贝叶斯推理模型在估计自我运动时很好地解释了这些反射调制，支持了MFR由虚幻的自我运动而不是物体运动驱动的假设。有趣的是，虽然MFR和自愿反应同样容易受到视觉刺激变化的影响，⁴¹^,⁴²MFR和自愿性反应的调节在强加的先前情境中并不一致。这种分离进一步支持了反射性视运动反应的获得性调节不受自愿反应的指导。我们的发现通过显示快速反应的低水平处理与遥远的状态可变性和不确定性。

结果

反射性视运动反应的调节取决于姿势稳定性背景

在我们的日常行动中，我们经常在主动或被动的自我运动中对外部物体进行手语动作。为了实现成功的伸手，应将手的运动调整为与自我运动相反的方向，因为肩部与身体相连。另一方面，自我运动导致视网膜运动与自我运动方向相反。因此，可以想象，视觉运动引起的快速手动反应与自我运动表征紧密相连。然而，这种现象也可以解释为由于视网膜运动影响目标位置表示的移动而引起的手动调整。¹⁹^,²⁰

为了探索反射性手动跟随反应（MFR）是否根据姿势环境进行调节，在第一次实验的每次试验中，参与者首先被要求站在屏幕前处于UP（不稳定姿势）或SP（稳定姿势）语境阶段的运动平台或木台上，在其上绘制对比光栅图案，如所示图1A.运动平台起伏，使得参与者在情境阶段（5秒）的姿势不稳定，而在木制平台上的姿势几乎稳定（参见实验1在里面方法详细信息). 姿势和手部动作由三维运动捕捉系统捕捉。重要的是，参与者被指示在情境阶段保持站立，不做任何伸展运动，以排除在每个情境阶段自愿进行矫正的可能性。

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图1

实验配置和程序

（A）实验装置的卡通，参与者站在屏幕前的运动平台上。

（B）实验1中单个试验的顺序。参与者站在木制（稳定）或运动（不稳定）平台上观看反面投影对比光栅图案的屏幕。应用两种情境中的一种（SP：稳定姿势情境或UP：不稳定姿势情境）后，屏幕中央会短暂显示到达目标标记，然后参与者执行由哔哔声发起的到达动作。在伸展运动过程中，三分之二的试验采用视觉运动（向右或向左）来诱导反射性视运动反应（MFR）。

在每次试验的姿势背景阶段（SP或UP）后，参与者被要求在试验阶段向屏幕上记忆的目标进行手臂伸展运动，如图1B.注意，运动平台在测试阶段处于稳定状态。当屏幕上的光栅图案在伸手运动中突然开始向右或向左移动时，手的轨迹会自动偏离视觉运动的方向，如所示图2A（橙色曲线表示向左运动，绿色曲线表示向右运动）。如手加速度沿x轴的时间分布示例所示(图2B），在视觉运动开始后104 ms，加速度开始发生显著变化，时间为0 s（详见数据分析）。所有参与者都观察到这种快速手动反应，即MFR（参与者的平均潜伏期±SD：113±13.9 ms）。

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图2

突然视觉运动引起的手部和身体反应

（A）在经历稳定平台后，x-y平面中的平均到达轨迹（绿色曲线：向右视觉运动；橙色曲线：向左视觉运动；黑色虚线曲线：无视觉运动）。橙色和绿色箭头表示视觉运动方向，轨迹上的开方块表示视觉运动开始时的手的平均位置。

（B）在三种视觉运动（向右：绿色；向左：橙色；无运动：黑色虚线）条件下，x方向手动响应的时间加速度模式。时间零点表示视觉运动的开始。向上箭头表示统计检测到的MFR响应的启动。

（C）应用UP（不稳定姿势：洋红色）和SP（稳定姿势：蓝色）上下文后，测试阶段视觉运动（向右视觉运动和向左视觉运动的加速度差）引起的MFR的时间模式。（实心曲线：参与者的平均值；阴影区域：SE）。水平轴上方的水平黑线表示计算平均响应幅度的持续时间。右侧条形图显示了SP和UP环境中参与者的平均MFR振幅。误差条表示SE。双星号：显著性为p<0.01。每个连接的细线代表单个参与者的数据。

（D）在SP和UP环境后的测试阶段，由视觉运动引起的身体摆动的时间模式（左右视觉运动的身体加速度差异）。右条形图显示了身体摆动的加速度振幅。符号与面板c中的符号相同。SP和UP上下文的响应幅度之间没有统计差异。

通过计算左右视觉运动的手加速度之间的差异，在图2C、SP环境下的反应起始潜伏期为112±15.8 ms，UP环境下为113±12.2 ms，潜伏期无显著差异（配对t吨-试验：t（17）=0.38，p=0.71）。另一方面，UP环境下的响应峰值似乎大于SP环境下的峰值。反应幅度（通过视觉运动开始后120-160 ms的时间平均值量化）（右面板图2C）对于稳定（2.68±0.84 m/s²)和不稳定（3.21±0.84 m/s²)上下文显著不同（成对t吨-测试：t（17）=3.2，p=0.005，影响大小第纳尔 = 0.76). 重要的是，由于完成了伸展动作之后在所有情境下，测试阶段的情境相、姿势稳定性和伸手运动中的视觉运动信号都是相同的。

由于突然的视觉运动也会导致快速的姿势摆动，⁴³MFR的上下文相关调制可归因于姿势反应的改变，姿势反应也可能被两种上下文改变。然而，视觉运动引起的身体摇摆反应如图2D在这两种情况下没有不同（配对t吨-试验：t（17）=0.043，p=0.97）。我们进一步研究了姿势情境是否改变了达成动作时表现的任何方面（即终点可变性、动作持续时间或切向速度），这可能会调节MFR。然而，在应用SP和UP情境后的无视觉运动试验中，对伸手动作进行配对t检验比较，运动持续时间没有出现显著差异[SP:718±66 ms，UP:709±62 ms，t（17）=0.97，p=0.34]，x轴终点位置[SP:7.3±1.2 cm，UP:7.2±1.1 cm，t（17）=0.81，p=0.43]和z轴终点位置[PP:41.0±2.1 cm，UP:41.0±2.0 cm，tz轴上[SP:6.4±4.3，UP:7.4±7.5，t（17）=0.98，p=0.34]，以及刺激开始和MFR计算结束之间的平均切向速度[SP:1.47±0.10 m/s，UP:1.48±0.075 m/s，t（17=0.50，p=0.63]。这些结果还排除了MFR的上下文相关调制是由于到达动作性能的任何变化的可能性。因此，这些分析支持MFR调制是由于伸手动作之前给出的姿势背景造成的这一说法。

根据姿势和视觉环境进行手动跟随反应调节

为了探索支持内隐视觉运动反应的调节机制，我们接下来研究了姿势背景的哪些因素对MFR调节有贡献。这里我们考虑了两个主要因素：内在感觉（前庭和躯体感觉）和视觉信号，两者都与姿势控制有关。第一种可能的解释是，MFR仅由内在感觉信号的波动进行调节，内在感觉信号可能代表上下文阶段经历的姿势不稳定程度，MFR与随机视觉运动实现的视觉不稳定上下文无关，如中（A1）对MFR的上下文影响所总结表1如果这一说法属实，我们可以预计在姿势波动最大的情况下，MFR最大。第二种可能的解释（A2）是，MFR调制是由仅根据视觉波动估计的虚幻姿势不稳定性介导的。如果第二种说法是正确的，我们可以预计MFR将通过施加视觉波动上下文（随机视觉运动上下文）而增加，如（A2）对MFR的上下文影响中所总结的那样表1由于参与者即使在姿势波动的情况下也会收到视觉运动，这一解释也可以解释不稳定姿势（UP）背景下MFR的增加，如实验1第三种可能的解释（A3）是，考虑到视觉运动和内在感觉信息之间的一致性，MFR调制受综合姿势不稳定性的控制。因此，当视觉运动与内在感觉信号相一致时，MFR将增加，两者实际上都是由姿势波动引起的，但随着与自我运动无关的视觉运动而减少，如（A3）在表1也就是说，MFR调制会受到姿势不稳定（MFR增加效应）和独立于自我运动的视觉运动（MFR减少效应）的影响。

表1

在三种可能的解释下，不同姿势和视觉环境诱导的预期MFR调制总结

	语境对MFR的影响
上下文可能的帐户	向上，SV	SP、RV	向上，RV
（A1）MFR随着背景阶段内在感觉（前庭和躯体感觉）信号的增加而增加	+, 0	0, 0	+, 0
（A2）MFR在上下文阶段随着视觉运动信号的增加而增加	+, 0	0, +	+, +
（A3）MFR调制，考虑上下文阶段视觉运动和内在感觉信号的一致性	+, 0	0, -	+, -

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“+”、“0”和“-”表示姿势（左侧）或视觉（右侧）环境相对于基本环境（稳定姿势和稳定视力）对MFR振幅的可能影响（增加、不变和减少）。SP：稳定的姿势背景；UP：不稳定的姿势上下文；SV：静态视觉模式（稳定视觉）上下文；RV：随机视觉运动（不稳定视觉）上下文。

为了测试这些可能性，我们设计了视觉和姿势情境的析因组合(图3A）在第二个实验中，检查了这些语境对MFR振幅的影响。与第一个实验一样，MFR是由测试阶段到达运动过程中的视觉运动引起的，如图所示图3A（程序与实验1)应用四个上下文对之一后：SP（S桌子姿势)+SV公司(静态视觉模式)，SP+RV(随机视觉运动)，向上(不稳定姿势）+SV和UP+RV。在单个上下文对中，同时应用一个姿势上下文（SP或UP）和一个视觉上下文（SV或RV）。请注意，应用于上下文阶段的随机视觉运动是使用中记录的相位随机头部运动生成的实验1（参见实验2在里面方法详细信息).

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图3

姿势和视觉环境对MFR的影响

（A）实验2中一个试验的四个上下文条件和顺序。二乘二析因设计，一个因素代表姿势背景（SP：稳定姿势；UP：不稳定姿势），另一个因素表示视觉背景（SV：静态视觉模式；RV：随机视觉运动）。在这些情境中的一个之后，参与者在每个试验的测试阶段进行一个达到动作，如实验1所示。

（B）四个上下文阶段（SP+SV、UP+SV，SP+RV，UP+RV）中的身体运动（根-面-方）。

（C）四个上下文阶段之后测试阶段的MFR时间模式（参与者之间的平均值）。

（D）四种情况下MFR的平均振幅。

（E）在四种情境后的测试阶段，视觉运动引起的身体摆动。在面板B、D和E中，误差条表示SE，细长的灰色线表示单个参与者的数据。边缘颜色表示绿色：SP+SV，红色：UP+SV、蓝色：SP+RV和青色：UP+RV。三个星号：p<0.001时的显著性。

我们首先评估了背景阶段的姿势波动（参见数据分析,姿势稳定性详细信息）。在四个上下文对（SP）中的姿势波动指数（RMS：身体侧向运动的根-平方）+SV、SP+RV、UP+SV和UP+RV分别为3.56±1.60、3.32±1.56、12.58±2.01和16.47±2.82 cm（参见图3B） ●●●●。双向方差分析（姿势x视觉环境）显示姿势环境的主要影响(F类（1,14）=467.1，p<0.0001，部分η² = 0.97,效果大小f=5.69），视觉上下文(F类（1,14）=61.4，p＜0.0001，部分η² = 0.81,效果大小f=2.06），以及相互作用系数(F类（1,14）=75.4，p<0.0001，部分η² = 0.84,效果大小f = 2.29). 因此，当平台移动同时提供随机视觉运动（UP+RV）时，姿势波动最大。如果MFR调节仅仅是由上下文阶段（上文提到的账户A1）中实际姿势波动幅度编码的不稳定性介导的，我们应该预计UP+RV上下文中的MFR将最大。然而，如下图所示，情况并非如此。

图3C显示了参与者在四个上下文中取平均值后MFR的时间分布。如图所示，响应峰值在UP+SV上下文之后最大，在SP+RV上下文之后最小。绘制了四种背景下的MFR振幅（条形图和误差条形图：参与者的平均值和SE）图3D.如实验1所示，在每个视觉环境（SV或RV）中，UP（粉红色填充条）的MFR幅度大于SP（蓝色填充条）。另一方面，在每种姿势背景下（SP或UP），RV的MFR振幅小于SV背景。双向方差分析（姿势x视觉环境）揭示了姿势环境的主要影响(F类（1,15）=15.7，p=0.001，部分η² = 0.51,效果大小f=1.02）和视觉背景(F类（1,15）=23.9，p=0.0002，部分η² = 0.61,效果大小f = 1.26). 没有出现显著的相互作用(F类（1,15）=0.34，p=0.57）。也就是说，UP+RV环境的MFR振幅在四种条件中不是最大的，而实际姿势波动在上述UP+RV-环境阶段是最大的(图3B） ●●●●。因此，这一结果驳斥了第一种说法（A1），即MFR调制只与姿势波动程度有关。

此外，由于MFR分别因随机视觉运动（RV）上下文和SP上下文和UP上下文而降低，如图3D、第二种说法（A2，如上所述）也不成立，该说法认为随机视觉运动背景会产生更大的MFR。有趣的是，除了实验2中严格比较的上下文相关MFR变化外，SP+SV和UP+SV上下文的MFR振幅(图3D）与实验1中相同上下文（SP和UP）的上下文相比，它们看起来很小。这可以归因于随机视觉运动背景，包括在实验2中的四种背景中的两种。也就是说，降低MFR的RV上下文可能比增加MFR的UP上下文具有更长的影响，并且RV的残余影响可能影响了所有块上的MFR，因为RV上下文块在不同的上下文块中随机排序（参见实验2在里面方法详细信息). 虽然从目前的结果中无法了解背景效应的时间历史细节，四种情境条件对MFR的影响已经得到了明确和公正的表征，随机视觉运动情境对MFR的降低对于阐明伸展运动过程中视觉运动控制的隐含机制至关重要。

为什么随机视觉运动的背景会降低MFR振幅？一种可能性是，在视觉处理的早期阶段，通过一种类似于短期视觉适应的机制，重复暴露于随机视觉运动会全面减弱视觉敏感性。⁴⁴然而，这不太可能，因为视觉运动的方向和速度在上下文阶段是随机变化的。此外，在测试阶段，在测试动作刺激之前有一段无视觉运动的持续时间（～2 s）。此外，到达过程中视觉运动引起的快速横向身体摆动（见数据分析部分）没有表现出与MFR调制类似的调制(图3D和3E）。体路振幅的双向方差分析未显示姿势和视觉环境之间的显著交互作用(F类（1,15）=2.9，p=0.11），或姿势背景的显著主要影响(F类（1,15）=0.47，p=0.51）或视觉上下文(F类（1,15）=0.42，p=0.53）。因此，应用随机视觉运动上下文导致的MFR降低不能用视觉处理早期阶段灵敏度的变化来解释。

上述检查表明，MFR不仅随仅由内在感觉（前庭和躯体感觉）信号检测到的实际姿势波动而增加，也不随仅由背景阶段的随机视觉运动引起的虚幻姿势不稳定而增加。如果MFR被视为对估计姿势摆动的补偿响应，以便与环境正确交互，⁴⁰随机视觉运动背景下的MFR降低是合理的，因为随机视觉运动会减少视觉运动和实际身体运动之间的联系（上述第三种解释）。也就是说，MFR将不直接用于调整手臂运动以适应移动的视觉对象，而是根据视觉运动估计的自我运动。为了支持这一观点，当视觉运动与上下文中的姿势波动（即UP+SV）适当相关时，MFR的灵敏度在四种上下文中增加最多。这将有助于产生针对自我运动的快速调节。

贝叶斯最优公式的似然方差变化

为了进一步探索上下文相关MFR调制的计算机制，我们采用了贝叶斯最优推理模型，其中MFR是对视觉运动估计的自我运动的补偿响应（有关详细信息，请参阅数据分析）。实验中获得的MFR调制结果仅用定性因果假设检验了该假设，但通过使用该模型，可以对自我运动和视觉运动之间的联系（即给定视觉运动的自我运动可能性）进行反向定量估计。图4A解释了姿势和视觉不稳定环境对自我运动表征的先验函数和似然函数的可能影响，所有这些都是用高斯概率分布建模的。我们假设，不稳定的姿势（UP）背景会导致零均值（红色虚线曲线）姿势先验的方差增加，如之前的研究所述。⁴⁵这导致根据视网膜运动信号对自我运动的后向估计发生右移， $P（P） ({V（V）}_{秒} | {V（V）}_{第页})$ ，（实心绿色曲线中的实心红色曲线）。但是这种偏移也可能是由似然函数的方差减小引起的， $σ_{第页 | 秒}^{2}$ ，（红色虚线曲线）。另一方面，有人假设视觉不稳定环境会增加观察到视觉运动时自我运动可能性的方差， $σ_{第页 | 秒}^{2}$ ，（点蓝色曲线），因为随机视觉运动引起的视网膜运动与自我运动无关，导致自我运动的后验估计向左偏移（实心蓝色曲线与实心绿色曲线），但这也可能通过减少自我运动的先验方差而发生， $σ_{秒}^{2}$ ，（蓝色虚线曲线）。

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图4

测试阶段应用由突然视觉运动估计的自我运动贝叶斯推理模型，并使用经验获得的MFR估计似然方差比

（A）解释不稳定姿势（UP：红色）和随机视觉运动（RV：蓝色）背景对先验概率和似然概率分布函数的可能影响的图示。绿色表示控制上下文（SP+SV）。UP上下文可能会增加自运动先验函数（虚线曲线）的方差和/或减少似然函数（虚点曲线）的变异，这两者都会使后验函数（实心曲线）向右移动（估计速度增加）。RV上下文可能增加似然函数的方差和/或减少先验函数的方差。

（B）上面板：应用向右（粉色条）和向左（黄色条）视觉运动引起的加速度偏差的试验频率直方图。三角形表示相应加速度分布的平均值。下面板：通过重采样方法获得四种上下文条件（SP+SV、UP+SV，SP+RV和UP+RV）的MFR分布函数（详见数据分析）。每个图中的红色曲线表示拟合的高斯分布。分布的平均值和SD显示在每个图表中。

（C）相对于对照（SP+SV）上下文，三种上下文（UP+SV:红色，SP+RV:蓝色，UP+RV:青色）的对数级似然方差比。条形图显示参与者的中值，误差条形图表示置信区间（95%）。每个连接的细线代表单个参与者的数据。单星号和双星号：显著性分别为p<0.05和p<0.01。

为了消除MFR调制来源的歧义，我们基于贝叶斯推理模型定量地检查了似然函数的变化（参见方程式（方程式1）,（方程式2）,（方程式3）,（方程式4）在里面数据分析). 以下面板图4B显示了四种背景条件下MFR振幅分布的示例，通过对加速度偏差的经验观测进行随机重采样获得（在图4B）在特定参与者的右侧视觉运动试验（粉色条）和左侧视觉运动试验中（黄色条）（参见方法详细信息). 分布的平均值和SD在不同条件下有所不同：与该参与者的SP+SV背景相比，UP+SV环境下的平均值增加，SP+RV环境下平均值减少，SP+LV环境下SD增加。通过使用所有参与者的MFR估计值的平均值和方差方程式4它是由贝叶斯自运动推理模型导出的（参见方法详细信息)，我们量化了自我运动的似然方差比， $σ_{第页 | 秒_B类}^{2} / σ_{第页 | 秒_A类}^{2}$ ，对于相对于控制条件（SP+SV上下文）的每个上下文条件。如所示图4C、似然方差比显著(t吨（15） =2.55，p=0.022，效果大小第纳尔=0.637）在SP+RV上下文中增加（即对数标度超过零），而在UP+SV上下文中没有显著差异(t吨（15） =−2.047，p=0.058）。有趣的是，似然-方差比没有增加(t吨（15） =−1.035，p=0.317），对于UP+RV环境，即使环境阶段所经历的视觉运动可能与SP+RV背景相同，甚至更强，因为身体波动更大（参见图3B） ●●●●。考虑到部分视网膜运动实际上是由身体波动引起的，即使在UP+RV环境中，结果表明实际视觉运动和姿势波动之间的部分一致性可以防止自我运动可能性的变化增加。单因素方差分析显示差异显著(F类(2,15）=13.31，p=0.0000725，部分η²=0.4702，效果大小（f）=0.942），多重比较显示UP+SV和SP+RV上下文之间的对数似然方差比存在显著差异（p=0.0028），SP+RV和UP+RV语境之间的对数置信区间方差比存在明显差异（p=0.0085）。UP+SV和SP+RV背景之间的置换测试（置换p=0.00006）以及SP+RV和UP+RV环境之间的置换试验（置换p=0.0014）也证实了这些差异。因此，贝叶斯模型使用实验观察到的响应幅度和方差变化，成功地估计了SP+RV环境下似然概率方差的增加。此外，考虑到UP+SV环境下MFR振幅的增加（参见图3D），UP+SV上下文的似然方差变化不大（中的红色条图4C）表明自我运动的先验概率的方差增加，从而从数据中证明了上述假设的合理性。这些检查也支持这样的观点，即MFR是作为对视觉运动估计的自我运动的补偿反应而产生的。

根据姿势环境调节自主反应时间

因为，正如引言中所提到的，MFR和自愿反应对各种视觉刺激都表现出类似的敏感性变化，⁴¹^,⁴²如果在大脑中的共同信息流中发生信号效能诱导反应调制的变化，我们可以预期按钮按下的反应时间和MFR振幅会发生一致的变化。此外，根据自愿行动指导调节自反行动的流行观点，²³^,³³^,³⁴由于该上下文的MFR幅度增加。尽管我们研究MFR调制的实验范式已经设计为排除自愿反应对MFR的可能辅助调制，但考察自愿反应和自反反应中的语境调制是否一致将是一件有趣的事情。为了验证这一点，在第三个实验中，我们研究了姿势背景对运动方向辨别的自愿按钮按下反应的影响。如果在UP背景下刺激敏感性增加，我们应该预计，由于决策的更快证据积累，自愿反应中的反应时间（RT）将减少。⁴⁶为了量化这种自愿反应中的敏感性变化，在应用每个SP和UP上下文后的测试阶段，通过要求参与者尽快按下其中一个按钮以确定给定视觉运动的方向的任务来测量RT。（参见中的实验3方法详细信息).

图5A说明了所有参与者反应时间（RT）的累积概率函数，并显示了两种姿势背景下反应时间的平均值（插图中的条形图）（SP：蓝色填充条，UP：粉红色填充条）。有趣的是，我们发现姿势背景对RT有显著影响(t吨（15） =4.12，p=0.001，效果大小dz = 1.03). 注意，辨别错误率很低，在这些背景下没有显著差异（SP:1.56±1.8%，UP:1.62±1.70%，t吨（15） =0.162，p=0.873）。与SP情境相比，UP情境下的RT延长，表明UP情境中对视觉运动的自愿反应敏感性实际上降低。相反，UP背景下的MFR振幅显著大于稳定背景下的（配对t吨-测试：t吨（15） =2.93，p=0.01，效果大小第纳尔=0.73）（图中未显示），表明反射性视觉运动处理的敏感性增加，如实验1和2所观察到的。除了自发反应和反射反应中相反方向的敏感性变化外，我们还没有发现参与者之间MFR（UP–SP情境）和RT（UP-SP情境）的变化之间存在显著的关系（r=0.07，p=0.8），如图5B.因此，这些结果明确排除了与姿势背景相关的MFR调节由自愿反应调节所介导的可能性。

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图5

姿势和视觉环境后的自愿反应表现

（A）实验3中，在施加稳定姿势（SP）和不稳定姿势（UP）背景后，按键动作中动作方向辨别反应时间（RT）的累积概率函数。条形图的插图比较了SP和UP上下文中所有参与者的平均RT。误差条表示SE，细灰色线表示每个参与者。

（B）通过参与者之间的上下文差异（UP–SP），MFR和RT的变化之间的关系。每个圆圈代表每个参与者。许多参与者表现出MFR敏感性增加（振幅增加），而自愿反应任务敏感性降低（RT增加），但参与者之间未发现显著相关性。

（C）实验4中，在静态视觉模式（SV）和随机视觉运动（RV）的背景下，按键任务中RT的累积概率函数。条形图的插图比较了SV和RV上下文中所有参与者的平均RT。误差条表示标准误差，灰色细线表示每个参与者。双星号表示p<0.01的显著性。

然而，有人可能会问，为什么强制UP上下文会降低自愿性反应敏感性。众所周知，并由感官整合理论解释，²⁹^,⁴⁵视觉运动可以归因于自身运动或外部运动。因为参与者被要求指出外部的在反应任务和UP情境中，屏幕上的视觉运动可能会加强视觉运动对自我运动的归因，而在UP情境下，自愿反应敏感性可能会降低。如果是这种情况，自愿反应反过来会因RV环境而得到改善。因此，我们还研究了RV情境对方向辨别任务表现的影响。除了应用背景（实验4中的SV和RV）外，辨别任务的实验范式与第三个实验中的任务相同。如所示图5C、反应时间（RT）的累积概率函数（所有参与者）在RV上下文中明显向右移动（粉红色曲线），RV上下文的RT（插图中粉红色填充条）明显长于SV上下文(t吨（15） =3.89，p=0.001，效果大小dz=0.94），这两种情况下的错误率没有任何差异（SV:1.41±1.26%，RV:1.63±1.52%，t吨（15） =0.51，p=0.61）。因此，通过施加RV和UP上下文，自愿反应也受到了类似的调节（RT增加），而MFR则受到了RV和UP上下文的不同调节。因此，这些结果表明，大脑处理并没有将感官信息和上下文信息（自我运动和外部运动）联系起来，以提高自愿反应的表现，而专门针对反射性手动反应MFR。

讨论

肢体的灵巧动作是通过层次运动控制机制实现的，该机制包含明显不同形式的信息处理：例如，自愿和反射机制。本研究中的一系列实验证明，手动运动（MFR）的反射反应受姿势和视觉不稳定的影响，而无需任何自愿调整的辅助，具有上下文依赖性调节。重要的是，研究结果还表明，先前的（记忆的）上下文信息可以用于调节MFR，而先前的研究⁴⁷^,⁴⁸检查了当前姿势背景（坐着和站着）的影响。此外，除了排除自愿反应的机会以指导MFR调节的实验范式外，自愿反应并没有表现出类似的上下文依赖性调节，这表明在视觉运动敏感性变化方面，反射反应和自愿反应之间存在分离。在这里，我们讨论了反射性视觉运动反应调节背后的计算机制以及实现调节的可能神经基质。

正如引言中提到的许多例子，反射反应的任务和环境依赖性调节被广泛认为是由随后的自愿运动行为引导或关联的。这可以被视为一种共享的调制机制，用于生成自发和反射反应的运动命令，如图所示图6答：请注意，为了简单起见，这里省略了自愿反应和反射反应适应率的差异。在这个模型中，受自愿反应机制支配的上下文估计调节了共享刺激敏感性，w个，以实现任务目标。如果这是MFR的情况，那么对于视觉运动的自发性和自反性反应，应该观察到一致的调制，正如许多以前的研究所观察到的那样。³³^,³⁴^,³⁵^,³⁶的确，考虑到之前的研究⁴¹^,⁴²显示出自愿反应时间、MFR和脑磁图对各种视觉刺激的一致敏感性变化，当产生更大的MFR振幅时，反应时间会更短。然而，如实验所示，我们没有观察到在不稳定的姿势背景下，自发反应和MFR的这种一致调节。因此，MFR调制不能用这个共享灵敏度模型来解释。

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图6

解释测试阶段对视觉运动的反射反应（MFR）和自主反应（方向辨别）的调节机制的可能示意模型

（A）共享敏感性模型。共享敏感度， $w个$ 从视觉运动到自发性和反射性（MFR）反应，受自发性动作系统（以粉红色标记）的调节。

（B）对抗运动编码模型。视觉灵敏度， ${w个}_{秒}$ ，通过上下文估计进行调整，以便对自运动组件进行编码， ${\hat{V（V）}}_{秒}$ 产生反射反应（MFR）。在该模型中该调节过程由自愿动作系统（用粉红色标记）控制， ${\hat{V（V）}}_{e（电子）}$ ，通过使用估计的自我运动和视觉运动来计算，以产生自愿反应。

（C）独立上下文估计模型。当针对MFR的上下文估计调制灵敏度时， ${w个}_{秒}$ 根据使用视觉、前庭和躯体感觉信号估计的自我运动背景，自愿反应的背景估计调节灵敏度， ${w个}_{d日}$ 只使用视觉信息，而不考虑前庭和躯体感觉信息。

根据大脑中最佳感觉整合的计算模型，²⁷^,²⁸^,³¹^,⁴⁵^,⁴⁹相反，人们可以想象，MFR调制和自愿反应的分离是由于在这些视觉运动处理形式中对视觉运动信号的解释不同所致，如图6众所周知，视觉运动信号不仅代表外部（物体）运动，而且也是由自我运动引起的。外部运动（由本实验中屏幕上的光栅图形给出）， ${\hat{V（V）}}_{e（电子）}$ 因此，应通过减去自运动分量进行估算， ${\hat{V（V）}}_{秒}$ 从视觉（视网膜）运动， ${V（V）}_{第页}$ .

先前的研究表明，姿势波动引起的视觉运动大大提高了姿势稳定性⁵⁰^,⁵¹视觉运动本身会诱导自我运动感知。⁴⁹^,⁵²^,⁵³除了先前研究中显示的视觉运动对控制姿势和自我运动感知的贡献外，本研究还使用贝叶斯最优估计模型阐明了自我运动估计对自反性手动运动的远程影响。该模型表明，不稳定的姿势背景增强了视觉运动对估计自我运动（驱动MFR）的贡献。事实上，众所周知，姿势变异性的增加会增强姿势控制对视觉信息的依赖性。⁴⁵^,⁵⁴另一方面，应用随机视觉运动上下文导致的MFR灵敏度降低也可以通过最优估计进行预测。与姿势波动不一致的随机视觉运动会降低感官证据对自我运动估计的贡献。这对应于模型中自我运动的可能方差增加，这已在我们的分析中得到证实（SP+RV图4C） ●●●●。

如果这种最佳估计也受到合理解释视觉运动信号的自愿反应机制的支配，正如在自我运动知觉中成功的多模态整合所报告的那样，²⁹^,⁴⁹^,⁵⁵^,⁵⁶人们可以进一步预计，通过应用随机视觉运动（RV）上下文，方向辨别任务的反应时间会减少（即灵敏度增加）。这是因为这一背景可以降低估计外部运动时的似然方差，这是一个对抗实验2中所证实的估计自我运动时似然方差增加的过程。然而，正如在实验4，通过施加随机视觉运动背景，可以延长自愿反应的潜伏期。因此，如图6C.在实验3和实验4中，分别在不稳定姿势和随机视觉运动的情况下观察到的自愿反应的敏感性降低，可以归因于对视觉运动方向做出可靠反应的过程，而不考虑不同形式的先验上下文信息（即，由自我运动引起的视觉运动和由外部运动导致的视觉运动）。相反，自反反应机制通过访问根据多感官和先验信息估计的自我运动的功能表示来考虑这些先验上下文，如图6C、。

人工快速响应背景运动的计算机制仍然存在争议。一种观点认为，视觉运动会导致到达目标的内部位置表示发生错觉变化，从而导致快速纠正运动。¹⁹^,²⁰^,⁵⁷然而，最近的证据⁵⁸已经表明，视觉运动对通过视觉目标的错觉移动进行手动到达的影响似乎比直接视觉运动效果慢，这表明该解释不适合解释MFR生成过程。另一种观点是，MFR对经常诱发视觉运动的自我身体运动做出补偿反应。²¹^,²²^,³⁸^,⁴⁰由于周围的视觉背景（其空间距离通常比凝视距离更近）在视网膜上以与自身运动相反的方向移动，因此使用周围运动的自动快速视觉运动机制对于快速调整到达运动将具有很大的优势。⁴⁰后一种说法得到了当前研究的支持，该研究显示姿势和视觉不稳定对MFR的调节。也就是说，在实验1、2和3中，由于施加不稳定的姿势环境而导致的MFR增加，可以通过贝叶斯推理框架下的快速自动估计得到合理解释，虽然不能用估计的外部运动的影响来解释，因为外部运动的后验估计值会随着姿势不稳定而降低。由于对于视觉刺激的手动反应大于对于前庭刺激的手动反应，两者都产生类似的姿势反应，⁵⁹在控制手部运动的自我运动估计中，视觉信号可能比前庭信号更加权。

确定驱动和调节MFR的神经基质仍然是一个挑战。然而，行为，²²^,³⁷成像，⁴¹和生理学研究⁶⁰^,⁶¹建议在MFR的视觉运动分析中涉及颞中区（MT）和颞中上区（MST）。MST也接受前庭输入，⁶²^,⁶³^,⁶⁴^,⁶⁵众所周知，它是一个对与自我运动相关的大视场光流敏感的纹外视觉区域⁶⁶^,⁶⁷^,⁶⁸^,⁶⁹^,⁷⁰^,⁷¹^,⁷²除枕区V3和枕顶叶区V6外，⁷³^,⁷⁴^,⁷⁵最近的研究表明，它通过结合视觉和前庭信号来促进自我运动感知。²⁹^,⁴⁹^,⁵⁵^,⁵⁶由于我们的模型解释了语境对MFR调制的影响，这与自我运动的最佳线索整合理论是一致的，因此MST和相关的皮层区域可能通过从视觉运动中表示自我运动来参与MFR的调制。为了阐明MFR调制的神经基质，需要探索姿势和视觉不稳定环境如何改变与手动控制的自我运动相关的神经表征。

与普遍存在的由自愿行为引导的反射调节假说相反，这项研究清楚地表明，由不稳定的姿势背景调节的手动运动中的视觉运动反射不能用随后的目标导向的自愿反应来解释，因为在我们的实验中，达到运动时没有自愿反应会增加MFR。理论研究表明，反射调制是由受身体和视觉不稳定环境影响的自我运动估计变化来解释的。更令人惊讶的是，事实表明，反射反应的反应更强烈聪明地与自愿反应相比，身体与环境相互作用的上下文信息。虽然感觉运动层次结构中的高级处理，如感知、认知和决策，经常通过贝叶斯推理进行解释，²⁴^,²⁷^,²⁸^,³¹^,³²^,⁶³如果没有自愿反应的作用，这种机制很少能解释反射性感觉运动控制。这里显示的实验证据表明，分级感觉运动控制中的反射机制并不总是服从于随后的自愿反应。即使没有明确的自愿行动指导，这类反射调节机制也可以通过我们身体和动态环境之间的各种形式的相互作用，隐式地获得远程状态的有用知识，包括与这些状态的不确定性或变化有关的信息。

研究的局限性

我们的研究结果表明，MFR是由先前的姿势和视觉不稳定的情境所调节的，而无需对视觉刺激进行任何自愿到达调整。此外，姿势相关的MFR调制与视觉运动方向的自愿反应（按钮按下）不一致，表明其独特的信息处理。然而，我们还不知道姿势环境是否以及如何影响额外的成分，特别是在达到调节时。¹⁴^,⁷⁶^,⁷⁷^,⁷⁸除MFR调制外，该成分是否具有与MFR或慢自发反应相似的调制特异性，值得在今后的研究中进行检验。

为了进一步了解MFR调制是如何形成的，应该研究其访问姿势和周围视觉稳定性信息的潜在层次计算和神经机制。通过检查对各种刺激的自愿反应和反射反应之间的相似性和差异性，我们将能够检查这些信息流之间的处理和相互作用。此外，虽然目前的研究重点是对大视场视觉运动的快速手动反应的调节，但未来的研究应探讨对各种视觉刺激的手动反应的调控，为了解开与动态环境交互的分层并行大脑处理中交织的功能。

STAR★方法

关键资源表

试剂或资源	来源	标识符
软件和算法

MATLAB（R2017、R2019a）	迈斯沃克	RRID：SCR_001622号
Cogent图形	英国伦敦大学学院威康成像神经科学系
搭载VICON MX13的Nexus 1.8	峰值性能技术	荣誉：SCR_015001

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资源可用性

引线触点

更多信息和资源请求应发送给首席联系人Hiroaki Gomi(hiroaki.gomi.ga@hco.ntt.co.jp).

材料可用性

这项研究没有产生新的独特试剂。

实验模型和主题细节

本研究进行了四个实验。18名（3名男性，平均年龄±SD:40±7.2）、16名（5名男性，均值±SD:37.8±8.7）、16人（7名男性，中值±SD:39.6±6.8）和16名（10名男性，方差±SD:27.8±9.1）健康右利手幼稚参与者分别参与了第一至第四次实验。实验2、3和4中的样本量为先验的根据实验1的功率分析确定，α=0.05，功率=0.80。所有人都对参与研究表示了知情同意。根据赫尔辛基宣言的道德准则，在每位参与者的理解和书面同意下，并经NTT通信科学实验室研究道德委员会批准，进行了实验。

方法详细信息

实验装置

每位参与者站在垂直屏幕前的木制稳定平台或运动平台（Thrive FD-003，Daito Electric）上进行伸手运动（眼动监测器距离：50 cm）。视觉刺激使用MATLAB（Mathworks）在计算机（操作系统：Microsoft Windows7）上生成，带有图形工具箱Cogent Graphics（英国伦敦大学学院Wellcome神经科学成像系），并由投影仪（NEC WT610；NEC Viewtechnology）反向投影到屏幕上（RHY-130；Kikuchi科学实验室）垂直刷新率为60 Hz（屏幕中心的平均亮度：57 cd/m²). 如所示图1A、垂直正弦波光栅（空间频率：0.1周期/度，对比度：50%）作为视觉刺激（宽度：84cm，高度：65cm）。屏幕顶部和底部显示了一对光栅图案（反相），由灰色区域隔开（垂直宽度：4.5厘米）。参与者的眼睛高度与灰色区域的中心（即屏幕中心）大致对齐。将两个光电二极管（S1223-1；日本静冈滨松光电公司）连接到屏幕上，以检测视觉刺激的准确开始时间，其信号以2 kHz的频率记录。连接到计算机并行端口的按钮开关用于检测到达动作的启动。按钮位于参与者身体前方约10厘米处，位置为[x个,年,z（z）]=[0，−36，−44.5]厘米（相对于屏幕中心）。在这里，x个是平行于屏幕的水平方向，年方向垂直于屏幕，并且z（z）是垂直方向。在辨别反应任务（实验3和实验4）中，一个连接到计算机的双按钮盒被放置在相同的位置。

运动捕捉系统（VICON MX13；Peak Performance Technologies）的反射标记附着在后脑勺、左右肩、右手食指底部和身体后部（胸椎上部周围）。头部标记用于确认头部姿势在实验期间大致保持不变。除了这些身体部位，运动平台上还安装了一个标记。以250 Hz的采样率记录这些标记的位置数据。

实验1

本实验研究了姿势背景对MFR调制的影响。在每次试验的背景阶段，参与者站在木制稳定平台（SP：稳定姿势背景）或运动平台（UP：不稳定姿势环境）上后，在试验阶段执行到达任务。每次试验都是从静态视觉光栅的展示开始的。在SP-context试验中，参与者站在一个木制平台上，盯着屏幕中心看了5秒钟，没有触摸按钮。随后，在参与者开始用右手食指按下按钮300毫秒后，屏幕中央闪烁着一个到达目标（红色标记）（持续700毫秒）。在目标消除300毫秒后，发出嘟嘟声，指示参与者以相对适中的速度开始向记忆中的目标位置移动。按钮释放后不久（～50 ms），在视觉运动试验中，背景光栅开始以恒定速度（105度/秒）向右或向左移动。请注意，两个光栅（位于屏幕的顶部和底部）始终以同一方向同时开始移动。在非视觉运动试验中，光栅是固定的。无论视觉运动的应用如何，参与者都被要求保持向原始目标位置的伸展。

在UP-context试验中，参与者站在运动平台上(图1A） ●●●●。在每次试验开始时（上下文阶段），平台在x个,年、和z（z）方向（振幅～3 cm，1.4 Hz inx个-dir，～2 cm，2.8 Hz in年-dir，和～3 cm，2.8 Hz inz（z）-dir）持续5s，使参与者的姿势不稳定。参与者被要求保持姿势，在上下文阶段查看静态光栅图案时，不要触碰任何地方。在上下文阶段之后，平台停止移动，然后发出嘟嘟声开始到达。测试阶段的后续到达任务与稳定状态相同。

三种视觉刺激（向右运动、向左运动或静止），每种都有9个试验，随机呈现为一个区块（27个试验）。在每个模块中，姿势上下文（SP或UP）是固定的，每个上下文的模块重复四次，参与者内部和之间的顺序平衡。每位参与者对姿势背景和视觉运动的6种组合分别进行了36次试验（共216次试验）。

实验2

为了研究与姿势稳定性相关的视觉和其他感官信息对测试阶段观察到的MFR调制的先前上下文贡献，我们在析因设计中结合了视觉上下文和姿势上下文，如图3A.姿势上下文（SP或UP）与实验1相同。至于视觉条件，背景光栅在静态视觉模式（SV）环境中保持静止（图3A）或水平移动，同时在随机视觉运动（RV）上下文中随机向右或向左切换运动方向（中的底部两个面板图3A） ●●●●。使用在实验1的运动模型条件下获得的相随机头部运动的速度剖面生成随机视觉运动。更具体地说，我们将快速傅里叶变换（FFT）应用于实验1中获得的9个x方向的头部速度模式，然后在相位随机化后通过逆FFT重建速度模式。这些速度模式被放大了10倍，因此测试阶段给出的视觉运动速度在上下文阶段给出的随机视觉运动速度范围内。随机视觉运动速度的平均值和标准偏差为0.1±60.2 deg/s（最小：−137 deg/s；最大143 deg/s）。因此，随机视觉运动与本实验中由运动平台引起的身体运动不同步，并且在上下文阶段干扰了姿势稳定性。在情境阶段（5秒），参与者需要保持他们的姿势。在UP+SV和UP+RV上下文阶段之后，运动平台稳定下来。在所有背景阶段之后，静态光栅图案显示在屏幕上。随后，发出哔哔声以启动到达，然后应用视觉运动诱导MFR（参见图3A） ●●●●。测试阶段的任务和视觉刺激与实验1相同。在给定的区块（27个试验）中，上下文是固定的，每个上下文重复四次（在参与者内部和参与者之间随机和平衡顺序），总共有432个试验。

实验3

正如之前的研究所证明的那样³⁴^,³⁶^,⁷⁹反射反应幅度随着自愿性反应时间（RT）的减少而增加，RT是检验反射调节机制的重要指标。此外，MFR振幅与脑磁图测量的大脑反应密切相关⁴¹与RT呈负相关。⁴²基于这些实验观察，如果使用源自感觉信号的相同信息来产生MFR和自主反应，则可以预期RT随着MFR的增加而降低。由于在实验2中没有发现视觉和姿势背景对MFR的影响之间存在显著的交互作用，我们检验了姿势的使用与实验1相同的姿势语境，研究运动方向辨别的自愿反应。在每次试验中，在应用SP或UP上下文后，在屏幕中心显示一个固定标记。参与者被要求凝视标记。然后，注视标记消失，发出一声哔哔声。在三分之二的试验中，背景光栅从嘟嘟声开始随机间隔（0.5–1.5秒）后开始向右或向左移动。在剩下的三分之一的试验中，光栅保持静止。参与者被要求通过尽可能快速准确地按下左侧或右侧的按钮来判断视觉运动的方向。在无视觉运动试验中，他们被要求不要按下按钮。如果反应大大延迟（>700 ms），则试验被拒绝，随后重复。反应时间（RT）被量化为刺激开始（由光细胞检测）和按钮开始之间的持续时间。一个区块包括27个试验，在每个试验中随机选择视觉运动状态（向右、向左或静止；每个试验9个）。在一个组块中，姿势上下文（SP或UP）是固定的，上下文被重复四次，顺序平衡（总共216次试验）。为了比较相同参与者在自愿反应和反射反应中的敏感性变化，每个参与者也在姿势背景（SP或UP）后执行到达任务，以评估MFR，其程序与实验1相同。这两项任务（自愿反应任务和到达任务）的顺序在参与者之间得到了平衡。

实验4

影响视觉的研究了运动方向辨别自愿反应的情境（SV或RV）和SP情境。除语境外，实验范式与实验3中的辨别反应任务一致。参与者按照实验3中的顺序（SV或RV）平衡进行了辨别反应任务。

量化和统计分析

运动诱导手动跟随响应（MFR）

对所有捕获的位置数据进行过滤（截止频率为30 Hz的四阶巴特沃斯低通滤波器），并分别使用过滤位置数据的三点和五点数值时间微分计算速度和加速度模式。根据光电二极管检测到的视觉运动起始时间，对数据进行时间比对。对于每种情况，排除了手部运动轮廓与相应的中间轮廓有很大差异的异常值试验。具体而言，通过使用每个轴上中位数模式的速度偏差（±2SD）和标准四分位方法检测的运动时间偏差来检测异常值试验。在实验1的两种条件下，实际异常值百分比分别为5.6%和5.3%，在实验2的四种条件下为5.3~7.1%。在实验3的趋近实验中，两种条件下的异常值百分比分别为5.1和4.9%。在所有实验中，未发现不同条件下大纲百分比的任何差异。这些异常试验从随后的分析中删除。

为了评估视觉运动（MFR）引起的快速手动反应，我们测量了左右视觉运动引起的手部运动平均x方向加速度模式之间的差异。为了量化快速（反射）反应的幅度，我们计算了视觉运动开始后120-160毫秒内差异模式的时间平均值，如前所述。³⁷MFR的潜伏期与视觉运动开始时间相关，通过手加速模式进行统计测定。我们进行了独立跑步t吨-在随机逐次波动的假设下，对左右视觉运动的反应进行测试，当测试的p值持续小于0.01持续40ms时，反应开始由第一个时间点定义。我们还分析了伸手动作中视觉运动引起的身体侧向摆动。对背部的加速度模式进行了与MFR相同的分析。身体反应的振幅以与MFR完全相同的方式进行量化。

姿势稳定性

在实验2中，在背景阶段评估了姿势稳定性，在此期间，平台运动和/或随机视觉运动(图1B） ●●●●。计算每个参与者身体后部标记物（身体标记物）横向位置的根平方（RMS），以检查背景阶段的身体波动与测试阶段手动反应幅度之间的关系。请注意，由于一名参与者的身体标记的检测错误（由于平台运动导致的头发摇晃导致标记闭塞），16名参与者中有15人的身体标记RMS得到了评估。

志愿任务的反应时间

为了检验方向辨别任务中反应时间的上下文依赖性（实验3和实验4），计算了每种上下文条件下每个参与者的平均反应时间和所有参与者反应时间的累积分布函数。注意，由于丢失了一块数据，其中一名参与者在随机视觉条件下的平均反应时间是从54次试验中获得的（4块中有3次），而其他参与者的平均反应时是从72次试验中得到的。

贝叶斯最优公式中似然方差的估计

在检查生成MFR的信息处理过程时，我们假设MFR的生成与测试阶段应用的视觉运动刺激估计的自我运动成比例。我们考虑在上下文阶段获得的观察模型， $P（P） ({V（V）}_{第页} | {V（V）}_{秒})$ ，表示视觉（视网膜）运动速度的不确定性 ${V（V）}_{第页}$ 取决于自动速度 ${V（V）}_{秒}$ ，并使用以下贝叶斯公式从视觉运动速度估计自我运动速度。

P（P） ({V（V）}_{秒} | {V（V）}_{第页}) = \frac{P（P） ({V（V）}_{第页} | {V（V）}_{秒}) \cdot P（P） ({V（V）}_{秒})}{P（P） ({V（V）}_{第页})} .

（方程式1）

在这里， $P（P） ({V（V）}_{秒} | {V（V）}_{第页})$ 表示自动速度的后验概率， ${V（V）}_{秒}$ 考虑到视觉（视网膜）运动速度， ${V（V）}_{第页}$ . $P（P） ({V（V）}_{秒})$ 表示表示姿势波动的自动速度的先验概率，以及 $P（P） ({V（V）}_{第页} | {V（V）}_{秒})$ 给出了自动速度的可能性， ${V（V）}_{秒}$ 观察到视觉运动速度， ${V（V）}_{第页}$ 将先验函数、似然函数和后验函数的均值和方差表示为 $E类 [P（P） ({V（V）}_{秒})] = μ_{秒}$ , $V（V）一第页 [P（P） ({V（V）}_{秒})] = σ_{秒}^{2}$ , $E类 [P（P） ({V（V）}_{第页} | {V（V）}_{秒})] = μ_{第页 | 秒}$ , $V（V）一第页 [P（P） ({V（V）}_{第页} | {V（V）}_{秒})] = σ_{第页 | 秒}^{2}$ , $E类 [P（P） ({V（V）}_{秒} | {V（V）}_{第页})] = μ_{秒 | 第页}$ 、和 $V（V）一第页 [P（P） ({V（V）}_{秒} | {V（V）}_{第页})] = σ_{秒 | 第页}^{2}$ 假设每个概率的最优估计为高斯分布，先验分布为零均值( $μ_{秒} = 0$ )，自运动估计的平均值及其方差表示如下：

μ_{秒 | 第页} = \frac{σ_{秒}^{2}}{σ_{秒}^{2} + σ_{第页 | 秒}^{2}} μ_{第页 | 秒}, σ_{秒 | 第页}^{2} = \frac{σ_{秒}^{2} \cdot σ_{第页 | 秒}^{2}}{σ_{秒}^{2} + σ_{第页 | 秒}^{2}} .

（方程式2）

因此，根据视觉运动估计的自我运动平均值， $μ_{秒 | 第页}$ ，根据姿势波动的内部表征（先验知识）而变化 $σ_{秒}^{2}$ 以及视觉运动中的不确定性 $σ_{第页 | 秒}^{2}$ .

假设MFR是由测试阶段的视觉运动估计的自运动按比例驱动的。即，MFR的平均值和试验方差表示为

M（M） = 克 μ_{秒 | 第页}, σ_{M（M）}^{2} = 克^{2} σ_{秒 | 第页}^{2} .

（方程式3）

对于两种不同的上下文，A类和B类，在测试阶段使用相同的视觉运动刺激，视觉观察函数的方差比， $σ_{第页 | 秒_B类}^{2} / σ_{第页 | 秒_A类}^{2}$ ，可用方程式2和3表示，如下所示。

\frac{σ_{第页 | 秒_B类}^{2}}{σ_{第页 | 秒_A类}^{2}} = \frac{{M（M）}_{A类}}{{M（M）}_{B类}} \frac{σ_{M（M）_B类}^{2}}{σ_{M（M）_A类}^{2}} .

（方程式4）

因此视觉观察模型的方差比率， $σ_{第页 | 秒_B类}^{2} / σ_{第页 | 秒_A类}^{2}$ ，可以根据实验观察到的手动响应进行计算。

试验差异， $σ_{M（M）}$ ，意思是， $M（M）$ 使用MFR数据集，通过对随机试验对中的加速度曲线进行重采样（10000个样本），计算每个受试者在每个上下文中的MFR振幅，并对相应上下文进行左右视觉运动刺激。具体而言，我们首先通过减去所有非视觉运动试验的平均加速度，在视觉运动试验中准备加速度偏差（视觉运动开始后120-160 ms的平均值）。针对特定参与者的四种不同背景，右向视觉运动试验（粉色条）和左向视觉运动实验（黄色条）的加速度偏差的试验直方图显示在图4B.然后，使用从右视觉运动试验中随机选择的一个试验的加速度偏差和从左视觉运动试验随机选择的另一个试验中的加速度偏差，获得与单个试验假定MFR相对应的加速度差。为了估计MFR的试验变异性，对每个上下文重复10000次随机试验选择。请注意，由于MFR不能使用单一试验进行实验量化，因此采用这种重新采样方法来获得试验之间的MFR方差。以下面板图4B显示了对应参与者的四种不同情境下MFR的估计经验分布函数。获得了每个参与者的MFR分布函数。然后方差比的中值， $σ_{第页 | 秒_B类}^{2} / σ_{第页 | 秒_A类}^{2}$ ，从每个参与者的经验分布函数中获得。通过应用此计算，我们比较了三种上下文（UP+SV、SP+RV、UP+RV）中所有参与者（n=16）相对于SP+SV上下文的似对数方差比，如图4C、。

统计分析

配对t吨-在实验1、3和4中，测试用于统计比较不同背景下的数据。在实验2中，对姿势背景（稳定或不稳定）和视觉背景（静态或随机视觉运动）进行了双向重复测量方差分析。使用G*幂3.1对每个重要测试结果进行幂分析。⁸⁰一个样本t吨-实验2采用检验和单因素方差分析结合事后多重比较（Scheffe方法）评估对数似然的方差比。我们还进行了排列测试，通过随机交换条件之间的比率数据（100000次）来检查条件之间方差比率的差异。

致谢

本研究得到了日本科学促进会科学研究资助项目（JP16H06566）和日本科技厅ERATO Shimojo隐式脑功能项目的支持。H.G.对Shinsuke Shimojo的持续鼓励深表感谢。我们感谢Koji Kadota、Shinya Takamuku、Jack De Havas和匿名评论员对本研究的讨论和评论。

作者贡献

N.A.和H.G.对这项研究进行了概念化并设计了范式，N.A.构思了实验并收集了数据，H.G.和K.D.对模型进行了形式化，N.A.和K.G.对数据进行了分析，N.A.、K.D.和H.G撰写了这篇文章。

利益声明

作者声明没有相互竞争的利益。

笔记

发布日期：2023年1月20日

数据和代码可用性

•
数据可从引线触点应要求编写。
•
为了提供视觉刺激，我们使用了MATLAB中的Cogent图形库（R2017版）。对于数据分析，我们使用MATLAB（R2017，R2019a）。
•
重新分析本文中报告的数据所需的任何其他信息可从引线触点应合理要求。

工具书类

1Prochazka A.、Clarac F.、Loeb G.E.、Rothwell J.C.、Wolpaw J.R.反射和自愿意味着什么？关于古代辩论的现代观点。实验大脑研究。2000;130:417–432. doi:10.1007/s002219900250。[公共医学] [交叉参考][谷歌学者]

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