下颌骨生物力学猕猴咀嚼力冲程期间：载荷、变形和应变状态以及食物类型的影响

摘要

1.简介

“应变仪受到无法对总应变环境进行采样的限制。这可能是一个棘手的问题。另一方面，缺乏生物参数（咀嚼力矢量和下颌骨材料属性）的知识目前限制了有限元工作；这个问题可能无法解决，但不太可能在近期内解决。有限元模型中的误差未知，可以通过用实验应变数据验证模型来实现评估的第一步”。

(Daegling和Hylander，2000年: 549)

尽管对原始人头骨的形态和功能之间的关系进行了几十年的研究，但原始人化石饮食（他们吃什么）和进食行为（他们如何进食）的基本方面仍未解决(Grine等人，2010年;Ledogar等人，2016年;Rak，1983年;罗宾逊，1972年;Scott等人，2005年;Smith等人，2015b;斯皮尔斯和马乔，1998年;Strait等人，2009年a,2013;Ungar等人，2008年). 这在一定程度上可能是由于头盖骨具有多种功能，因此很难识别出喂食适应的信号，而这些信号不受其他功能选择的影响，例如定向、住房和保护眼睛、耳朵和大脑(Hylander等人，1991年;利伯曼等人，2000年;Ross等人，2011年;罗斯和伊里亚特·迪亚兹，2014年). 由于下颌骨的功能范围比颅骨窄，因此其形态可能与饮食和进食行为表现出更强的协变量。

目前的类人猿灵长类下颌骨力学模型在很大程度上基于W.L.Hylander对猕猴的体内研究，其中关于下颌骨应力、应变和变形状态（感觉Ross等人，2011年)来源于体内小范围的骨体和联合的骨应变数据(海兰德，1977年,1979年,1979年b,1979年c,1981,1984,1985,1986,1988;Hylander等人，1987年). 在这些研究中，使用简单的梁模型和关于喂食期间作用于下颌骨的力的相对大小和方向的假设来解释和解释体内数据。随后的研究利用该模型来推动灵长类下颌骨形态种间和种内变异的形态计量学研究(大格林，1989年,1993,2007年a,2007年b;Daegling and Grine，1991年,2006;Daegling和Hotzman，2003年;Daegling和Hylander，1998年,2000;Daegling等人，1992年;Dechow和Hylander，2000年;Demes等人，1984年;海兰德，1979年b,1979年c,1984,1985,1988;拉沃萨，1991年,1996年a,1996年b,1999,2000;拉沃萨和霍格，2004年;拉沃萨和西蒙斯，1994年;Ravosa等人，2000年;泰勒，2002年,2005,2006年a,2006年b;Taylor等人，2008年;Vogel等人，2014年;沃尔夫，1984年). 这项深入的比较形态研究尚未揭示灵长类动物下颌骨形态、进食行为和饮食之间的密切关系(大格林，2007b;Daegling等人，2016年;Daegling and Grine，2006年;Hylander，1988年;McGraw和Daegling，2012年,2020;Ravosa等人，2016年; 罗斯和伊里亚特·迪亚兹，2019b；泰勒，2002年,2006年a).

有人提出了下颌骨形态、喂养行为和饮食之间缺乏明确关系的几个原因(Daegling和Hylander，2000年;罗斯和伊里亚特·迪亚兹，2014年2019a年；Ross等人，2012年;Taylor等人，2008年). 一种可能性是，简单的梁模型没有足够准确地捕捉到下颌骨应变状态的复杂性，而更现实的模型会建议需要不同类型的测量，可能是在不同的地方。简单梁模型的局限性棱柱结构和均匀材料特性已得到广泛认可(Chalk等人，2011年;大格林，1993年;Daegling和Hylander，1998年;Daegling和Hylander，2000年). 克服这些局限性的最佳方法是有限元建模（FEM），其中几何和材料属性可以比简单梁更精确地表示，并且模型对其误差和变化的敏感性可以量化(Daegling和Hylander，2000年;Gröning等人，2012年;Moazen等人，2009年;Panagiotopoulou等人，2017年;Porro等人，2011年,2013;雷菲尔德，2011年;Smith等人，2015a,2015年b;Strait等人，2005年,2007,2009,2010;Wroe等人，2007年). 此外，FEM可以评估整个下颌骨的应变状态，而不仅仅是应变仪历史上采样的小区域，还可以评估应变状态的所有组成部分——剪切应变和主应变。

通过更好地了解与不同喂食行为相关的外力变化以及这些加载方式对下颌应变方式的影响，我们对灵长类下颌骨设计-形态-功能关系的理解也可能会得到改善。例如，“更硬、更纤维的食物”的消费量增加(海兰德，1979年c: 294,1985：328）要求“招募相对较多的平衡侧肌肉力量”(Hylander，1985年：328–329），假设这需要增加联合强度以对抗增加的联合应力(海兰德，1979年c,1985;拉沃萨，1996a,1996年b,2000). 然而，这些应力的确切性质尚不清楚。平衡侧肌力垂直分量的增加会增加额叶剪切应力，而横向分量的增加则会增加横向弯曲应力——“叉形”应力。然而，所有下颌肌肉都会产生垂直和横向分量的力，相关力矩的相对大小会随着肌肉在张口周期中的激活和放松的变化而变化(Hylander and Johnson，1989年,1993,1994;Hylander等人，1987年,2000,2002,2004,2005,2011). 因此，这种力调制对下颌应变状态的影响很难精确估计。FEM也是目前解决这个问题的最佳方案。利用基于肌电图（EMG）和肌肉结构数据的肌肉力估计值，可以精确建模下颌载荷状态，从而能够更准确地估计相对肌肉力(Panagiotopoulou等人，2017年;Weijs和Dantuma，1975年,1981;Weijs和Van der Wielen-Drent，1982年). 当这些数据与肌肉附着位置和方向的准确测量相结合时，就有可能对力矩和剪切力做出准确且有希望准确的估计，从而能够测试关于下颌载荷状态的假设。

FEM的这些优点使我们开发了一个成年雌性恒河猴下颌骨的有限元模型(猕猴； Panagiotopoulou等人，2017年). 模型的几何形状是基于动物下颌骨的CT扫描，骨骼材料的属性是从尸体标本中测量出来的(Dechow等人，2017年;Panagiotopoulou等人，2017年)，并使用从同一个人收集的体内肌电图和肌肉结构数据组合来估计外力。当动物咀嚼三种不同类型的食物：坚果、干果和葡萄时，根据体内应变仪记录的数据验证了模型(Mehari Abraha等人，2019年;Panagiotopoulou等人，2017年).

在这里，我们部署此模型来解决三个问题。首先，我们询问FEM的加载状态（作用在下颌骨上的外力的组合）和FEM变形状态（整体变形模式）是否与当前关于咀嚼用力过程中类人下颌骨力学的观点相匹配(Demes等人，1984年;海兰德，1979年b,1979年c,1984,1985,1988;Hylander等人，1987年;范·艾登，2000;沃尔夫，1984年).

第二，我们询问下颌应变状态与这些载荷和变形状态相关。此前的研究侧重于体内记录到应变的区域的应变状态，特别是体部的侧向突起和联合的唇面，并对其他区域的应变模式做出了假设。在这里，我们对整个猕猴下颌骨的应变状态进行了更全面的描述，包括主应变、轴向应变和剪切应变。这一描述为我们讨论应变状态中与食物相关的变化提供了背景，为咀嚼期间下颌骨力学提供了新的见解，并提出了关于下颌骨形态-功能关系的新假设。这一描述也为目前正在准备的原始灵长类下颌骨有限元分析奠定了基础。

最后，我们询问与咀嚼不同材料特性的食物相关的载荷状态的变化如何影响下颌骨的变形和应变状态。具体而言，我们询问下颌骨的哪些区域受与食品材料特性变化相关的加载状态变化的影响最大，以及哪些应变分量变化最大。这些结果对对原始人类进化感兴趣的研究人员来说很重要，因为它们提供了对下颌骨形态-骨肉和联合外部尺寸的传统测量方法的能力的见解，以确定已灭绝灵长类动物的进食行为或饮食差异，因为它们为比较和进化分析提供了形态学的新方面。

下颌骨形态术语和用于描述下颌骨形态和载荷、变形和应变状态的坐标系见图1.支是M后面的下颌骨_三包括冠突和髁突；下颌骨的主体从M下方延伸_三通过中线交感区的后部到达正面，大致与P平_三s；联合区位于P_三每侧各一个。支的内外表面被称为内侧和外侧，体的内外表面为舌侧和颊侧，联合区的内外表面是舌侧和唇侧。B） 在横切面上（从上下视图看），下颌骨体的V形基底弓与牙槽突的U形弓相比，在联合区会聚得更为明显和更为靠后(维丘，1916年,1920;魏登雷奇，1936年). 从表面上看，这暴露出一个V字形的平面齿槽，它在舌侧至门牙、犬齿和P的联合区很宽_三s，后渐入M的牙槽突₂在每一侧。下颌基底弓的V形轮廓向后分叉，进入支，M3的牙槽突和磨牙后三角舌向弯曲，形成牙槽突突起（牙槽突突出；魏登瑞克，1936年)突出下颌下窝。在前面，这个牙槽突通过发育不一、名称不一的骨脊与联合区的上横环面相连：人类这被称为“轻微骨脊”(加斯帕德，1978年:图6l)，作为“牙槽突”的感觉(Rightmire and Deacon，1991年;魏登瑞克，1936年：47），或可能称为“肺泡环面”(魏登瑞克，1936年: 99). 我们建议，牙槽突应该保留在内侧突的后肢，部分原因是用这个术语来指从严格意义上的牙槽突向前延伸的整个骨嵴，会给人错误的印象，即骨嵴是结构上的，牙槽突在功能上或发育上的一部分。相反，我们使用了术语“体内侧突起”，或简单地说“内突起”是指连接联合区上横环面和牙槽突后端的骨脊。这三个结构共同构成了上下颌体和联合体、Virchow中间弓和Weidenreich下颌内弓的舌侧轮廓(维丘，1920年;魏登瑞克，1936年).

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图1。

A） 和B）本文中使用的术语。C、 D）应变和变形状态的坐标系和约定。

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图6。

联合区的变形和应变状态。左下角的刻度适用于轴向应变和剪切应变。A、 E）变形状态。弯曲的箭头表示工作侧和平衡侧语料库和分支的负扭转。直箭头表示下颌骨的横向弯曲。这种变形机制包括平衡侧主体和支的横向弯曲，使平衡侧（右侧）髁突侧向移位，以及工作侧主体通过联合传递的横向（向右）定向力的内侧弯曲。A-D）后视图。E-H）前视图。一、 J，K）左后斜视。B、 F）最大值（ε₁)和最小值（ε₂)主要应变状态。C） 与横向弯曲相关的舌联合中外侧拉伸应变较高。G） 下唇联合的内侧压缩应变与横向弯曲有关。D、 H）联合舌（D）面和唇（H）面上的前（冠状）面剪切应变符号相反，与负横向扭转相关。I–K）交会载荷、变形和应变状态。一） 基于平衡（右侧）自由体的力矩，表示咀嚼螺母期间作用于联合体工作侧的力矩(图2). 联合受到反向横向扭转、正向垂直扭转（横向弯曲）和反向AP扭转。由于负横向扭转，联合相对面上的横向（J）和正面（K）剪切应变状态发生逆转。

舌骨线与内侧突起不同，尽管该线在从升支到交感区的过程中穿过突起。当定义明确时，舌骨线从下横环面延伸到三角环面下方的支（有时在人类中是三角环面）。当它穿过牙槽突时，舌肌线向前下方倾斜，在后牙槽内侧边缘和舌骨肌之间为舌神经进入口腔底部留出空间。牙科放射学的内斜线对应于舌骨线（有时是三角环面）。从牙槽突向后延伸至髁突颈部的骨嵴从前面向后分为咽嵴、三角环带和髁内嵴(加斯帕德，1978年;皮维托，1957年;魏登瑞克，1936年)或髁内嵴(怀特等人，2012年). 冠内嵴从三角环面分叉，向冠突尖端上方延伸。在冠内嵴的前面，支的前缘以颞嵴为标志，颞嵴的裂开包围着浅下颌凹陷(Lenhossek，1920年)进而向下打开进入磨牙外沟(基特，1935年). 在该沟外侧，支的前缘继续向下延伸至颊体，作为下颌骨的外斜线，与外侧突起合并(拉什，1913年)低于M_三.

用于描述载荷、变形和应变状态的术语定义如下Ross等人（2011）载荷状态是指在体内或硅片中作用于下颌骨的外力的组合。这里将载荷状态概括为剪切力和扭转力矩或扭矩。应力和应变状态是下颌骨内部的内力和应变模式，或与给定载荷状态相关的FEM。这里的应变状态是模型表面的轴向应变、主应变和剪切应变。变形状态是下颌骨的变形模式，是与载荷状态相关的下颌骨应变状态的积分。这里的变形状态是在指定的轴和平面内或周围弯曲、剪切和扭曲。

为了便于与现有文献进行比较，在与右旋笛卡尔坐标系对齐的解剖坐标系中描述了载荷、应变和变形状态。X轴为上下轴（SI）；Y轴为前后向（AP）；Z轴位于内侧（ML）。本文中，术语“内侧轴”优先于“横轴”，以尽量减少与参考横向平面的混淆。XY平面是矢状平面，XZ平面是前（冠状）平面，YZ平面是横向平面。剪切力作用在指定平面内：矢状剪切力作用于矢状平面内，正面（冠状）平面内的正面剪切力，以及横向平面内的横向剪切力。以下希伯勒（2000）正剪切力从右侧、顶部或前部（即朝向坐标系原点）顺时针旋转物体。剪切力与这些平面中的矢状、正面和横向剪切应变和变形有关。正剪切应变是指在坐标系轴交点处方形元素角的角度减小。力矩或力矩被描述为围绕解剖轴作用，正力矩和负力矩遵循右手规则。围绕Y轴或AP轴的力矩倾向于翻转右下颌底部或翻转左下颌底部，这是负的AP力矩或力矩。围绕垂直（X）轴通过右下颌骨的正力矩-横向摇晃平衡侧下颌骨-为正SI力矩或力矩。关于ML轴的正力矩是正ML力矩或力矩。由于下颌骨的形状：通过体部和支部的AP力矩（关于AP轴的力矩）是扭转力矩；穿过躯干和升支的ML力矩（关于ML轴的力矩）是矢状弯矩；通过联合区的ML力矩是ML扭转力矩；并且通过下颌骨的任何位置的SI力矩是横向弯曲力矩。正矢状弯曲上凹（形状保水；希伯勒，2000). 轴向应变是平行于坐标系轴的平面上的正（拉伸）或负（压缩）应变。虽然文献中通常不讨论轴向应变，但它们提供了与计算载荷状态相关的应变和变形状态的有用见解。

人们提出了各种下颌骨力学理论。在这篇论文中，我们重点关注那些对人类灵长类下颌骨力学的观点最具影响力的观点，以及功能形态学家用来研究下颌骨形态与进食行为或饮食之间关系的骨骼测量类型。

2.材料和方法

本文中使用的有限元模型由Panagiotopoulou等人（2017年）。我们使用了材料特性、载荷和约束条件，从该研究中得出了最佳验证模型。芝加哥大学的飞利浦-华晨大口径扫描仪通过计算机断层扫描（CT）捕捉到颅骨的几何形状。在Mimics Materialise软件v.17（比利时Materialize）中处理扫描，以分割下颌骨并提取皮质骨、小梁骨组织、牙齿、牙周韧带（PDL）和下颌骨螺钉（用于测量下颌骨运动学）的3D表面数据集。模型中包括骨螺钉（2.7 mm×10 mm的维生素皮质骨螺钉[OFSQ13；美国佛罗里达州西棕榈滩3I种植公司]），因为它们在体内验证记录期间出现在动物体内Panagiotopoulou等人（2017年）组装所有材料的3D数据集，以创建Materialise 3-matic v.10（比利时Materialize）中的3D非流形文件，并将其转换为实体连续线性四面体单元（C3D4）的体积网格文件，用于有限元分析（FEA）。整个组件有622134个元件，最大标称元件尺寸为0.7 mm。

将各向同性、均匀和线弹性材料属性指定给PDL（E=6.80×10⁻⁴平均成绩；v=0.49）、牙齿（E=24.5GPa；v=0.3）、骨螺钉（E=105GPa；v=0.36）和小梁骨组织（E=10GPa；v=0.3；Panagiotopoulou等人，2017年). 使用超声波技术对骨特性进行特定学科测量，将皮质骨建模为异质性和正交异性(Dechow等人，2017年). 连接约束（无摩擦约束）用于将所有相交曲面绑定在一起。

为了模拟咬合力，我们限制了左P咬合面上节点的所有平移_三（35个节点），P₄（32个节点）和M₁（78个节点）。固定左侧（工作侧）髁突顶部的一个结节，防止其在所有方向上移位；右髁突顶部的一个节点被固定在AP和SI上，但不是ML移位(Panagiotopoulou等人，2017年).

为了确定咀嚼不同材料性质的食物如何影响下颌骨的变形和应变状态，我们应用了三种不同的加载状态，与咀嚼三种不同材料性质类型的食物相关——带皮新鲜葡萄、干果和坚果(里德和罗斯，2010年). 在一次喂食过程中，动物吃的是韧性相对较低的较软食物（葡萄）（R=125 Jm⁻²)硬度低（E=0.6 MPa），干果（李子、干杏/蔓越莓/菠萝、枣、橡皮熊）具有较高的韧性（590≤R≤1059 Jm⁻²)硬度低（0.5≤E≤6.0MPa），坚果（无壳杏仁、腰果、巴西坚果、山核桃、核桃），韧性相对较低（105≤R≤166 Jm⁻²)和高刚度（8≤E≤34 MPa；里德和罗斯，2010年;Ross等人，2009年;Williams等人，2005年;补充在线材料[SOM]图S1). 假设每个肌肉记录的最高肌电图振幅对应于该肌肉生理横截面积（PCSA）的100%补充，并且肌电图振幅按线性比例缩放(Weijs，1980年;Weijs和Dantuma，1975年;Weijs和Van Ruijven，1990年).

根据别处描述的标准解剖方法，对我们实验对象的肌肉PCSA进行了评估(Anapol等人，2008年;沙努尔，2004年;Taylor等人，2009年,2015;Taylor和Vinyard，2009年,2013)使用以下公式：

其中1.0564 g/cm^三是肌肉的比密度(门德斯和凯斯，1960年)，根据Felder等人（2005年），通过肌节长度使纤维长度正常化。瞬时力估计值计算为下侧规最大应变幅度时的平均标准化肌电图振幅×估计的PCSA×肌肉比张力（30 N/cm²;辛克莱和亚历山大，1987年). 在代表下颌肌肉插入的表面节点处施加肌肉力，包括颞肌前部和后部、咬肌深部和浅部以及翼内肌，这些肌肉力是通过解剖实验对象得到的(SOM图S1). 使用从下颌骨插入物的质心到颅骨原点的质心的向量计算肌肉力方向(SOM图S2;Panagiotopoulou等人，2017年).表1给出了根据咀嚼三种食物时记录的肌电图估计的肌力向量的X、Y、Z分量，以及作用于髁突和咬合点的反应力向量的分量。

使用力矩和剪力量化载荷状态。按照惯例，扭转力矩（转矩）作用于下颌骨的长轴（AP，Y），弯矩作用于正交轴。矢状弯矩作用于横向（ML，Z）轴，横向弯矩作用于垂直（SI，X）轴。Abaqus CAE Simulia v 6.13（法国Velizy-Villacoublay达索系统）中计算了通过横截面质心的坐标轴的力矩(图2). 剪切力将下颌骨的相邻部分拉向相反的方向，并在矢状面（XY）、额面（XZ）和横向面（YZ）上进行计算(图3). 剪切力在Excel 2010中计算（微软公司（美国华盛顿州雷蒙德）。

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图2。

力矩（单位：N m）=（力[N]×距离[m]），作用于平行于工作侧、平衡侧和通过联合区域的坐标系的轴上。纵坐标上的数字对应于底部图中所示的剖面。关于X轴的力矩是SI力矩（即关于SI轴的力矩）或横向弯矩（即在横向平面中弯曲的力矩）；关于Y轴的力矩是AP或扭转力矩；关于Z的力矩是ML或矢状弯矩。平衡侧额骨和工作侧额骨：这些力矩是通过所示截面作用于额骨前面的所有力矩的总和来计算的。这包括作用在对侧半下颌骨上的力矩，无论是在断面后面还是前面。额叶联合：通过联合区的额叶平面的力矩，在图示截面的前面求和。交感神经矢状面：通过图示截面右侧的交感神经区域的矢状面力矩总和。例如，作用于中矢面上的力矩是所有平衡侧力矩的总和。

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图3。

作用于指定平面内的剪切力，单位为牛顿（N）。矢状剪切力和横向剪切力是每个冠状面之前的所有力的总和。正面剪力是指定平面一侧所有力的总和。下颌骨模型的图像与计算力的平面对齐。A） 工作面垂直、矢状面剪切力。B） 工作面横向平面剪力。C） 平衡侧面垂直、矢状面剪切力。D） 平衡侧面横向平面剪切力。E） 根据下颌骨宽度绘制的正面剪切力。右下角的图例说明了剪切的极性（参见。图1).

FEM使用Abaqus默认隐式直接静态解算器和牛顿默认迭代进行求解。使用四个处理器和八个令牌，每个模型的解决时间大约为10分钟。使用变形和未变形模型的静态图像检查变形状态(SOM图S3)以及变形模型的1–70倍缩放变形的动画（SOM文件S1）。需要注意的是SOM图S1它们不是通过功率冲程改变变形模式的动态表示：相反，它们显示变形放大70倍的线性增加。使用代表应变大小的模型图形，检查轴向（X、Y、Z）、主应变和剪切应变的分布。为了比较与不同食物类型相关的应变状态，从不同加载条件下的表面元素中提取应变大小，然后使用色标计算差异值并绘制在模型表面。

所有灵长类动物的活体研究都是在芝加哥大学根据动物护理和使用协议72154进行的

3.结果

3.1. 咀嚼过程中的载荷、变形和应变状态

我们首先询问猕猴FEM中的载荷和变形状态是否与咀嚼力冲程的假设相符(Dechow和Hylander，2000年;Demes等人，1984年;海兰德，1979年b,1979年c,1984,1985,1988;Hylander等人，1987年;Korioth等人，1992年;范·艾登，2000;沃尔夫，1984年). 功能形态学家试图将下颌骨形态与喂食行为和饮食联系起来，根据有关负荷和变形状态的假设，对测量结果作出决定。这个问题是通过坚果咀嚼建模的结果来解决的，与其他食物类型相比，咀嚼过程中的力矩、剪切力和应变最大。然后，我们描述了与这些加载和变形状态相关的主体、支和联合的应变状态。加载状态如所示图3平衡侧的变形和应变状态如所示图4，用于中的工作面图5和中的联合区图6螺母咀嚼过程中的轴向应变、剪切应变和主应变如所示SOM图S4–第7部分变形动画如所示SOM文件S1.

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图4。

在模拟坚果咀嚼过程中，平衡侧主体和支的变形和应变状态。H和L中的应变标度适用于主应变、轴向应变和剪切应变。A、 B）模型变形，in第页后视图（A）和侧视图（B）。左侧是工作（咬合）侧，右侧是平衡侧；左侧P_三，P₄和M1₁针对所有位移进行约束；变形模型是透明的；未变形模型是实心的；变形比例因子为70。红色箭头连接未变形和变形模型之间的同源点，弯曲的黑色箭头表示平衡侧下颌骨的负AP扭转；黑色直箭头表示横向弯曲。F类_{j.bal公司。}，平衡侧关节反力的垂直分量；F类_{巴尔先生。}平衡侧肌力的垂直分量；F类_咬，咬合力的垂直分量。C、 D）横向剪切应变和AP扭转：沿体顶部和髁内嵴的正横向剪切应变（C）和沿平衡侧下颌骨底部的负横向剪切应变，与AP扭转负相关。E） 最大值（ε₁)和最小值（ε₂)平衡侧下颌骨外表面的主要应变状态。F） 作用于平衡侧下颌骨的矢状剪切力。G） 平衡侧下颌骨外侧表面的矢状剪切应变。H–L）与平衡侧下颌骨负矢状弯曲相关的前后（AP）应变（I，J，K）和主应变（H，L）。最大主应变（ε₁)平衡侧下颌骨顶部（H）主要是由于AP拉伸应变（I）。最小主应变（ε₂)下颌骨底部（单位：L）主要是由于AP压缩应变（单位：K）。平衡侧下颌骨外侧表面AP压缩应变的主要原因是下颌骨的横向弯曲。AP压缩（J，K）和ε的高值₂沿下颌骨基底侧缘是由于横向弯曲和负矢状弯曲的叠加。

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图5。

工作面主体和支的变形和应变状态。G中的应变标度适用于主应变、轴向应变和剪切应变。A、 B）变形状态：左侧为工作（咬入）侧，右侧为平衡侧；左侧P_三，P₄、和M₁受到所有位移的约束；变形模型是透明的；未变形模型是实心的；变形比例因子为70。红色箭头连接未变形和变形模型之间的对应点，弯曲的黑色箭头表示工作侧下颌骨的负扭转。粗黑色箭头表示垂直力分量：F_平均平衡=通过联合传递的平衡侧肌力；F类_咬=咬合力；F类_{m.wk（周）}=工作侧肌力；F类_{j.wk（周）}=工作侧接头反作用力。C、 D）横向剪切应变和AP扭转：沿工作侧主体（D）顶部（C）和底部的交替正和负横向剪切应变与AP扭转的交替模式有关。E） 最大值（ε₁)和最小值（ε₂)工作侧下颌骨外表面的主要应变状态。F） 沿工作侧下颌骨的剪切力。G） 平衡侧下颌骨外侧表面的矢状剪切应变。咬合力和F之间的矢状剪切应变为正_巴尔先生，F之间为负值_咬和F_{m.wk（周）}和F之间的正_{m.wk（周）}和F_{j.wk（周）}与工作侧下颌骨矢状弯曲相关的前后（AP）应变（J，K，L）和主应变（H，I，M，N）。最小主应变（ε₂)工作侧下颌骨顶部（H）主要是由于AP压缩应变（J）。最大主应变（ε₁)下颌骨底部（单位：M）主要是由于AP拉伸应变（单位：L）。

3.2. 平衡端（右）语料库

载荷和变形状态

与我们的假设相一致，平衡侧体受到负矢状弯曲、负矢状剪切、侧向横向弯曲和负AP扭转的影响。作用在平衡侧下颌骨上的最大力矩是正ML-负矢状弯曲力矩，与通过联合传递的咬合力的下向分量相关(图2). 这些力矩向后增加，直到与平衡侧颚提升肌的上部组件施加的负力矩相反(图2，前部13号）。负矢状弯矩伴随负矢状剪力(图3C)这是由于从咬合侧穿过联合的力的向下定向分量、作用于升支的平衡侧下颌肌的向上定向分量以及关节反作用力的向下定向成分(图4B,​，F）。F类). 这些负矢状切力，在后支中大于体部（例如。，van Eijden，2000年)，使平衡侧角、支和冠突相对于主体向上变形(图4A,​，BB类).

平衡侧下颌骨也受到负垂直扭矩的影响(图2)-以及相关的正横向剪切力(图3D)-产生平衡侧（右）角、髁突、支和大部分身体的横向弯曲变形(图4A,​，B；B类;SOM图S5和S6系列). 平衡侧下颌骨也受到低幅度负AP扭矩的影响(图2)导致基底缘外翻(海兰德，1979年c;图4A;SOM图S6). 然而，不是在语料库中保持不变(Demes等人，1984年;海兰德，1979年c)这些AP力矩在前体增加，在P水平达到峰值₄.

我们的猕猴有限元整体变形(SOM图S6)与人类下颌骨模型相似Korioth等人（1992年）:图3; 另请参阅Korioth和Hannam，1994年)变形时，下颌骨围绕咬合点旋转，平衡侧下颌骨基底缘外翻，牙槽突倒置。

应变状态

平衡侧体的负矢状弯曲与高强度拉伸AP和ε₁牙槽平面、磨牙外沟和牙槽突上、内侧表面的应变(图4H,​，I）。我). 矢状切力与体颊面，尤其是外斜线的负矢状切变有关(图4F,​，G）。G公司). 横向弯曲与拉伸AP应变和高强度ε有关₁在大部分舌面上(图4I)，下颌骨颊面上的压缩AP应变(图4J)以及牙槽平面、磨牙外沟和牙槽突上表面的正横向剪切应变(SOM图S5N,问). AP压迫在颊面上分布不均匀；横向弯曲与负矢状弯曲的叠加导致高AP压缩值(图4K)和ε₂关于基底体的颊面(图4L). 平衡侧下颌骨的负AP扭转与牙槽平面、磨牙外沟和牙槽突上表面的正横向剪切应变有关(图4C)结合基底表面的负横向剪切应变(图4D).

3.3. 工作端（左侧）语料库

载荷和变形状态

根据假设，P上咬合点下方的工作侧下颌骨₄和M₁承受负ML（正矢状弯曲）力矩、正垂直（横向弯曲）力矩和负AP力矩。这些扭矩对咬合点下方前工作侧体的影响是正矢状弯曲、侧向横向弯曲和负正正正正扭转，使咬合点以下的基底缘发生反转(图5A,​，B；B类;SOM图S6). 沿着身体的力矩不是恒定的：在身体后部，横向、垂直和AP力矩在M处或紧靠M处减小到零_三在支内反转之前（见下文；图2). 尽管如此，整个工作侧下颌骨的基底缘仍在变形中倒置(SOM图S6). 根据假设，牙列咬合点和支之间的矢状切力最高(Demes等人，1984年;海兰德，1979c;范·艾登，2000). 然而，与我们的假设相反，沿下颌骨长度方向的负矢状切变（与正矢状切力相反）很高(图3,​，5F），5英尺)使磨牙后窝向上变形(图5B;SOM图S6).

应变状态

咬合点周围的正矢状弯曲变形与沿牙槽突颊侧和舌侧以及从舌侧牙槽平面上表面到前磨牙、犬齿和切牙的压缩AP应变有关(图5H,​、J、，J型,​，K）。K). 它还与相对较高强度的拉伸AP和ε有关₁咬合点以下身体底部的应变(图5K–M（M）). 在工作侧体的颊面上，剪切力的AP变化与矢状剪切应变的变化有关：这些剪切应变在咬合点前为正，紧随咬合点后为负，然后在下颌支的更后面为正(图5F,​，G）。G公司). 工作侧前体的AP负扭转与体上表面的正横向剪切应变和下颌底部的负横向剪切应变有关(图5C,​，D）。D类). ε₁在身体颊侧向上和向后，低于m_三，以及舌侧的向上和向前(Panagiotopoulou等人，2017年:图10).

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图10。

所有食物类型咀嚼模拟中应变分量最大差异的比较。图中绘制了在模拟三种食物中任何一种的咀嚼力冲程期间，模型表面记录的主应变和剪切应变最大差异的分布。顶部两行为主要菌株；底部三排剪切应变。底部的比例尺指示微应变差（με）。

3.4. 交感区

载荷和变形状态

作用在联合体上的力矩证实了正面弯曲的假设(图2)和变形机制(图6A,​，E；E类;SOM图S6). 然而，与公认的模型相反(比彻，1977年;Hylander，1984年)，这种正面弯曲与工作侧和平衡侧下颌骨的负AP力矩有关(图2;SOM图S6). 这些力矩在通过平衡侧P的近正面最大₄和工作侧M₁，将联合体和平衡侧体绕咬合点扭转，导致正面弯曲变形，在咬合点处有一个弯曲中心（前视图为顺时针方向；图4C,​，DD类和​和5C，5摄氏度,​，D；D类;SOM图S6). 联合体正面负剪切变形的假设被载荷证实(图3)和变形状态(图6E;SOM图S6). 然而，如果联合区的负额剪切载荷和变形机制占主导地位，则联合的唇面和舌面都将经历负额剪切应变。相反，唇面正面的负剪切应变(图6H)在舌面上伴有正向的额剪切应变(图6D; 见下文）。同样，联合区的特点也是上下表面上相反标志的横向剪切(图7J;SOM图S5Q,对). 相反表面上相反符号的剪切应变表示扭转，加载和变形状态证实了ML负扭转的假设(Hylander，1984年)，非正ML扭转(Demes等人，1984年;沃尔夫，1984年;沃尔波夫，1980年;图6I–K). 这些负ML扭转力矩主要是因为平衡侧联合反作用力（−100 N）的较大指向性较差的分量作用于长力矩臂（0.064 m），产生6.4 Nm的负ML扭矩(图6I). 与平衡侧关节反作用力的前向分量和平衡侧下颌提升肌力的优势分量相关的ML正扭矩抵消了这一点，但净效应是通过联合的负0.7 Nm ML扭转力矩(图6I–K). 联合区的变形机制提供了载荷机制的视觉确认：平衡侧下颌骨的前部相对于下颌关节向上变形(图6E;SOM图S6).

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图7。

食物对瞬间的影响。力矩差异图，计算为（咀嚼坚果时的力矩）-（咀嚼葡萄或干果期间的力矩）。所有时刻的符号都是相似的，所以负差异表明咀嚼坚果会引起更大的负时刻，而正差异则表明咀嚼螺母会诱发更大的正时刻。

平衡侧交感区域的负垂直力矩证实了横向横向弯曲（横向“叉臂”）的假设(图2)工作侧联合体上的负横向剪切力，平衡侧联合体的正横向剪切力(图3). 因此，平衡侧髁突、角和主体相对于工作侧发生侧向变形(图6A,​，EE类).

应变状态

联合区的侧向横向弯曲与舌联合ML定向拉伸应变的高值有关(图6B,​，C），C类)以及唇部联合处ML方向的压缩应变(图6F,​，G；G公司;Hylander，1984年). 如上所述，联合的负ML扭转与唇侧表面的负额剪切应变和舌侧表面的正额剪切应变有关(图6D,​、H、，H（H）,​，K），K)以及上表面的正ML剪切应变和下表面的负ML剪切应力(SOM图S5Q,对).

应变状态不支持这样的假设，即由于工作侧下颌骨的正正AP扭转和平衡侧的负AP扭转，联合体在额面弯曲(Demes等人，1984年;Wolff，1984年). 这种加载方式将导致唇舌联合下半部的ML拉伸应变和联合上半部的ML压缩应变。事实上，整个中线舌联合处于ML张力状态，下唇联合处于ML-压迫状态。

3.6. 食物类型变化的影响：平衡侧（右）下颌骨。

载荷和变形状态

食物材料特性对下颌骨负荷和变形状态的假设影响是试图将下颌骨形态与饮食和喂养行为联系起来的基础。与咀嚼葡萄、干果和坚果相关的加载条件-力矩和剪切力如所示图2和​和3；三; 坚果和干果咀嚼之间以及坚果和葡萄咀嚼之间的负荷机制差异如下所示图7和​和8。8在平衡方面，坚果咀嚼期间的负荷状态与干果和葡萄咀嚼期间相似(图2和​和3），三)但咀嚼坚果与较大的正ML（矢状弯曲）和较大的负垂直（横向弯曲）力矩有关(图7)，以及较大的垂直和横向剪切力(图8). AP扭矩的最大差异出现在P_三; 这些是与食物相关的对平衡方面的最小影响。

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图8。

食物对剪切力的影响。剪切力差异图计算为（咀嚼坚果时的剪切力）-（咀嚼葡萄或干果时的剪切力）。所有剪切力的符号都是相似的，所以负差异表明咀嚼坚果会引起较大的负剪切，正差异表明咀食坚果会引起更大的正剪切。

应变状态

图9比较模型表面的主应变和剪切应变的大小，计算为（[坚果应变]–[水果应变]）。正如预期的那样，在较高的矢状弯曲力矩下，模拟坚果咀嚼过程中的主应变和剪切应变值高于干果咀嚼过程。ε的最大差异₁在坚果和干果之间可见舌联合（见下文）和平衡侧下颌骨。ε₁在（i）下横环面，（ii）从上横环面沿平衡侧内侧突起向M延伸的斜线，咀嚼坚果时的幅度高于咀嚼干果时的幅度_三(图9A,​，C），C类)，（iii）磨牙后三角和磨牙外沟的平衡(图9B)和（iv）内髁嵴(图9C). ε差异₂应变大小集中在牙齿根部周围的牙槽骨中(图9E–H（H）)在髁下平衡侧支的后缘(图9G).

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图9。

坚果和干果咀嚼模拟中应变分量大小的比较。比例适用于所有图形（主应变、轴向应变和剪切应变）。图中绘制了在模拟坚果和干果咀嚼力冲程期间，模型表面记录的主应变和剪切应变差异的分布。顶部两行为主要菌株；底部三排剪切应变。对于主应变，比较计算为ε的绝对值差异（即量级）₁和ε₂例如，比较坚果和干果的品系大小可以发现沿着内髁嵴ε₁咀嚼坚果期间（A–D）的震级约为300με，沿着分枝后缘，ε₂咀嚼坚果时（E–H），幅度约为300με。对于剪切应变比较，差异是直接比较，计算为（螺母应变）-（水果应变）。底部的比例尺指示了两种模拟之间的微应变差异（με）。

坚果和干果咀嚼的平衡侧剪切应变的大小有很大差异(图9I–T型). 最大的差异在于矢状剪切应变：在咀嚼坚果期间，髁突颈前部、髁内嵴上表面、平衡侧冠状突舌面、磨牙外沟的矢状剪切应力较大，并穿过平衡侧体和联合的大部分颊侧(图9I–L（左）). 在咀嚼坚果的过程中，平衡侧下颌骨的正横切面也较大（ε_yz公司)联合区上横环面、内侧和牙槽突、磨牙后三角、磨牙外沟、三角环面和髁内嵴的剪切应变(图9Q). 这些差异与平衡侧下颌骨更大的弯曲和扭转以及螺母咀嚼期间更大的垂直和横向剪切力有关，并反映了这些差异。

3.9. 最大食物类型差异

与食物相关的最大应变幅度差异被映射到图10主应变、矢状和额叶剪切应变的显著差异仅限于局部区域。例如，ε相差很大₂震级仅限于后髁颈部和平衡侧的支(图10G). 矢状面剪应变大小的巨大差异局限于工作侧的颊牙槽突，以及平衡侧的下颌骨和舌髁颈部(图10I). 在下横环面上发现了前额剪切应变大小的巨大差异(图10O,​，P）。P（P）). 更重要的是ε的巨大差异₁以及平衡侧的横向剪切应变，从上下横圆环沿前内侧突起、磨牙外沟和髁内嵴延伸(图10A–D类,​、Q问–T型). 最大主应变方向的最大差异如所示图11食物类型对应变方向的影响集中在工作侧骨螺钉骨痂区域、前髁颈部和舌骨线以下工作侧体舌面上的一条带中。

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图11。

三种食物类型咀嚼模拟中主要菌株方向差异的比较。图中显示了在模拟坚果和干果咀嚼力冲程期间，模型表面记录的主应变方向差异的分布。底部的比例尺指示度数差异。直方图显示了在主应变方向上具有给定差异的元素数量。

4.讨论

这是迄今为止发表的对哺乳动物下颌骨体内载荷、变形和应变状态的最详细分析，但应记住一些局限性。我们的重点是针对以下方面的假设猕猴因为猕猴体内应变数据为灵长类动物下颌骨形态和饮食的大量比较研究提供了模型。然而，下颌骨形状的相似性(大格林，2002)以及类人猿的肌肉放电模式(Hylander，1981年,1984,1988;Hylander和Crompton，1986年;Hylander和Johnson，1994年,1997;Hylander等人，1987年,1998,2000,2002,2004,2005,2011)使我们的研究结果特别适用于尾蚴类，也适用于其他类人猿，包括人类和其他原始人类。本研究也仅记录了间隙循环期间某一时间点的载荷、变形和应变状态：在我们的活体记录中，峰值剪切应变量是从体块上侧向突起的下半部分记录的。下颌负荷和应力状态在整个间隙周期内各不相同(Hylander等人，1987年; Ross和Iriarte-Diaz，2019a）。因此，正在进行的研究旨在更全面地了解整个动力冲程过程中的下颌骨生物力学。还应注意的是，模型下颌骨的骨痂优于两个外侧骨螺钉，这可能影响了局部应变环境。因此，我们对应变状态的讨论强调了下颌骨其他部位的应变。最后，我们还注意到P处的横向咬合力_三向右，与P方向相反₄和M₁发生这种情况的原因是，固定齿面以防位移，从而固定齿面，以防推拉齿面。这有效地减少了作用在前工作侧牙列上的侧向咬合力分量和负扭矩。我们强调尽可能准确地模拟体内实验环境，因此我们保留了多余的骨骼和固定的P_三在我们模型的这个版本中，后者是因为这些约束条件产生的应变值与先前在体内记录的应变值最接近(Panagiotopoulou等人，2017年).

5.结论

咀嚼期间猕猴下颌骨的肌肉骨骼和有限元分析表明，平衡和工作半下颌骨最重要的载荷状态是矢状弯曲、矢状剪切和横向弯曲，AP扭转力矩较小。语料库负荷状态中与食物相关的变化最大的是矢状弯曲和剪切，与食物有关的横向弯曲变化在前部语料库中最高：语料库AP扭转中与食物有关变化最小。在联合区，侧向横向弯曲和负ML扭转是重要的载荷状态，两者都显示出高度的食物相关变化。与食物相关的应变状态变化在舌联合、平衡侧体-肌交界处以及沿平衡侧内侧突起和髁内嵴处最大。这包括一些传统的病灶-语言联合区，以及以前没有考虑过的区域。具体而言，我们的工作强调了内侧突、三角环面和髁内嵴的重要性，并表明这些可能构成了从咬合点到平衡侧髁和支的负荷路径。

补充材料

脚注

工具书类