梭状面部区域：人类纹状体外皮层中专门用于面部感知的模块

摘要

认知心理学证据(尹，1969;Bruce等人，1991年;田中和法拉，1993年)，计算视觉(土耳其人和宾特兰人，1991年)，神经心理学(Damasio等人，1990年;Behrmann等人，1992年)和神经生理学(Desimone，1991年;Perrett等人，1992年)这表明人脸和物体识别涉及到性质上不同的过程，这些过程可能发生在不同的大脑区域。猕猴上颞沟（STS）的单单位记录显示，神经元对面部有选择性反应(Gross等人，1972年;Desimone，1991年;Perrett等人，1991年). 植入硬膜下电极的癫痫患者也有类似的大脑皮层特化的证据。在梭状回和颞下回的离散部分，大的N200电位是由面部引起的，而不是由面部、汽车或蝴蝶引起的(Ojemann等人，1992年;Allison等人，1994年;Nobre等人，1994年). 此外，许多报告描述了右半球枕颞区受损的患者选择性丧失了面部识别能力(德伦齐，1997). 因此，一些证据来源支持纹状体外皮层中存在专门的面部感知神经“模块”。

来自神经系统患者的证据是有力的，但在解剖学上的特异性有限；然而，功能性脑成像允许我们以相对较高的空间分辨率和较大的采样面积来研究正常人脑的皮层特化。过去的成像研究已经报道了梭状回和其他区域在面部活动时比观看物体时更活跃(Sergent等人，1992年)，与位置匹配相比，在人脸匹配期间(哈克斯比等人，1991年,1994;Courtney等人，1997年)在观看人脸时(Puce等人，1995年;克拉克等人，1996年)，辅音字符串(Puce等人，1996年)、或纹理(Malach等人，1995年;Puce等人，1996年). 尽管这些研究是一个重要的开始，但它们并没有确定这些皮层区域是选择性地涉及面部感知，因为这些发现都与观察到的激活背后的心理过程的几种不同解释相一致，例如（1）低层特征提取（考虑到面部和各种控制刺激之间的差异），（2）视觉注意，人脸可能会更强烈地招募这些人，（3）“次级”视觉识别(Damasio等人，1990年;Gauthier等人，1996年)基本级别类别的特定示例(Rosch等人，1976年)以及（4）识别任何动画（或人类）对象(Farah等人，1996年).

在只比较两个或三个条件的成像研究中，这种解释的模糊性几乎是不可避免的。我们试图通过使用功能性磁共振成像（fMRI）对个体受试者的同一皮层区域进行多次测试来寻找皮层的离散区域，从而克服这个问题专业的用于面部感知。（为了目前的目的，我们广义地定义了面部感知，包括对面部的任何高级视觉处理，从检测面部作为面部到从面部提取关于个人身份、注视方向、情绪、性别等的任何信息。）。我们的策略是首先询问枕颞皮质的任何区域在面部时是否比观看物体时更活跃；在大多数受试者中，只有一个这样的区域（梭状回）被一致发现。为了验证这个纺锤形区域专门用于面部感知的假设，我们在随后的四次比较中测量了单个受试者在相同功能定义区域的活动，每一次比较测试了上一段中列出的一个或多个替代账户。

材料和方法

总体设计。本研究分为三个主要部分。在第一部分中，我们通过在每个受试者体内寻找腹侧（枕颞）通路中的区域来寻找可能专门用于面部感知的枕颞区，这些区域在被动观看面部照片时的反应比各种常见物体的照片更强烈。这一比较起到了侦察作用，使我们能够（1）在解剖学上定位个体受试者的候选“面部区域”，（2）确定受试者之间是否有任何区域持续激活，以及（3）精确地指定每个受试者大脑中用作该受试者先前定义的感兴趣区域（ROI）的体素，以便在第二部分和第三部分中进行后续测试。

我们在被动观察任务中使用刺激操作（而不是在相同的刺激上进行任务操作），因为对中央凹面部的感知是一个高度自动化的过程，很难被意志控制(Farah等人，1995年). 例如，想象一下，有人告诉你，一张脸会在500毫秒的注视下闪烁，你必须分析它的低级视觉特征，但不能识别出这张脸。如果人脸是熟悉的，那么几乎不可能避免识别它。因此，当人脸以中央凹的方式呈现时，无论任务是什么，与人脸识别相关的所有过程都可能发生，而生成不发生这些过程的控制条件的最有效方法是呈现非人脸刺激(Kanwisher等人，1996年).

第一部分的结果显示，只有一个区域在人脸与物体的比较中持续激活；该区域位于右梭状回（和/或邻近脑沟）。我们假设这个区域专门用于面部感知的某些方面，并且我们在第二部分和第三部分中通过几个不同的刺激比较测试了这个假设的替代方案。在第二部份中，在第一部分中显示出清晰梭形面部激活的五名受试者中的每一位都进行了两个新的刺激比较。在每一个实验中，方法细节都与面部和物体的实验相同，只有刺激集不同。我们在第二部分中的第一个新的刺激比较是在完整的双色脸（通过对第一部分中使用的照片进行阈值化创建）和杂乱的双色面孔之间进行的，其中的黑色区域被重新排列，以创建无法识别为脸的刺激（见图。​图3三b). 这种操作保留了双色调面部刺激的平均亮度和一些低级特征，避免了产生“剪切-粘贴”标记，这是一些早期研究的置乱过程中的一个问题；因此，这种对比可以粗略地测试“面部区域”是否只是对面部的低水平视觉特征作出反应，而不是对非面部刺激作出反应。我们的第二个刺激因素是正面照片与房屋正面照片的对比（见图。​图3三c（c）)-旨在测试“面部区域”是否与面部感知本身无关，而与处理和/或区分单一类别物体的任何不同样本有关。

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图3。

第二部分的结果。左侧列，用于面部与物体比较以及随后的两个测试的样本刺激。中间立柱，与受试者S1的控制刺激相比，面部产生更大激活的区域。一，面部与物体的比较用于定义单个ROI（如所示绿色轮廓对于S1），分别针对每个受试者。中的时间课程右立柱通过以下方法得出：（1）平均给定受试者ROI中所有体素的信号变化百分比（使用原始未平滑数据），然后（2）平均五个受试者的ROI平均值。F类和O（运行）在里面一指示人脸和物体的时代；我和S公司在里面b表明完整和混乱的面部时代；和F类和H（H）在里面c（c）表示面部和手部时代。 

在第三部分中，一组新的但重叠的五名受试者在第一部分中显示了清晰的候选面部区域，他们在两个新的比较中进行了测试。（受试者S1和S2同时参与了第二部分和第三部分。）在第一个新的比较中，受试者被动地观看了人脸的四分之三视图照片（所有照片都是头发塞在黑色针织滑雪帽里的人）和人手的照片（所有照片都是从相同的角度和大致相同的位置拍摄的）。此比较（见图。​图44b)旨在测试几个不同的问题。首先，候选人面部区域的反应会概括为不同的观点吗？第二，这个区域是否涉及根据头发和头部其他外部特征识别面部(辛哈和波乔，1996年)还是基于它的内部特征？由于滑雪帽面部的外部特征在很大程度上是隐藏的（并且样本之间高度相似），因此该区域对这些刺激的反应表明，它主要涉及面部的内部特征而非外部特征的处理。第三，使用人手作为控制条件还可以测试面部区域是否会对任何动画或人体部位作出反应。在第二个新的比较中，当受试者执行“一背”任务，搜索相同刺激的连续重复（每当他们检测到重复时按下按钮）时，呈现相同的刺激（四分之三视角的脸与手）。在这个任务中，一个250毫秒的空白灰色区域被夹在每个连续500毫秒的面部呈现之间。灰场在整个刺激中产生感官瞬变，因此要求受试者依靠更高级的视觉信息来完成任务(Rensink等人，1997年). 如果有什么区别的话，因为单背任务对手比面部刺激更困难，前者应至少与后者一样强烈地参与一般注意机制，排除了从一般注意机制角度考虑面部更大激活的任何解释。

第二部分和第三部分中的每个受试者的测试都是在同一课时对第一部分中的基本面部与物体进行比较，因此第一部分的结果可以用于生成该受试者在第二部分与第三部分进行比较时的精确ROI。对于被动观看条件，受试者被要求在圆点出现时保持注视，否则只需专注地看着刺激物，而不同时进行其他心理游戏。

学科。对20名40岁以下的正常受试者进行了测试，所有受试者均报告视力正常或矫正至正常，且无神经病史。由于头部过度运动或其他伪影，其中五位患者的数据被省略。在剩下的15名受试者中（9名女性和6名男性），有13名参与者称自己是右撇子，两名是左撇子。所有15名受试者都参与了第一部分。（受试者S1在6个月的不同扫描过程中多次进行第一部分的扫描，以测量受试者在各个阶段的测试-再测试可靠性，并将第一部分的结果与在此期间进行的其他一些试点研究进行比较。），和图中的S8​图22在第二部分中进行，图中的受试者S1、S5、S9、S10和S11​图22在第三部分中，受试者S1–S10描述自己是右手的，而受试者S11和S12描述自己是左手的。实验程序得到了哈佛大学人体研究使用委员会和马萨诸塞州总医院人体研究小组委员会的批准；获得每位参与者的知情同意。

刺激。这些实验中使用的刺激样本如图所示​图3三和​和4。4除第二部分中使用的完整和杂乱的双色脸外，所有刺激的大小均为～300×300像素，均为灰度照片（或类似照片的图像）。第一部分和第二部分中的面部照片是经哈佛大学1999级学生同意获得的90张新生身份证照片。第二部分中使用的四分之三视角人脸照片是哈佛视觉科学实验室的成员或志愿者。（对于大多数受试者来说，没有一张脸是熟悉的。）这90张分类物体照片（和类似照片）是从各种来源获得的，包括熟悉物体的标准视图，如勺子、狮子或汽车。这90张房屋照片是从一本建筑书中扫描出来的，拍摄对象并不熟悉。

每次扫描持续5分20秒，包括6个30秒的刺激期和7个20秒的注视期。在第一部分和第二部分的每个刺激期，45张不同的照片以每670毫秒一张的速度呈现在中央窝（刺激打开500毫秒，关闭170毫秒）。如图所示，刺激期在所比较的两种不同条件之间交替出现​图1，1,​,3,三、和​和4。4第一刺激期使用的45种不同刺激与第五刺激期相同；第二个刺激期使用的刺激与第六个刺激期相同。第三部分中的刺激在结构和时间上是相同的，除了（1）总共使用了22个面部刺激和22个手部刺激（大多数刺激在每个历元中出现两次），以及（2）面部或手部刺激之间的间隔是250毫秒。

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图1。

第一部分主题S1的结果右半球出现在左边对于这些以及本文中的所有脑图像（除了图。​图2）。2). 这个大脑图像在左边在中显示颜色在包含人脸的时间段内，产生的MR信号强度（基于平滑数据）明显高于包含对象的时间段的体素（1一)反之亦然（1b)扫描的12个切片中的1个。这些重要图像（参见颜色键在正确的对于本图和本文中的所有图形），都覆盖在同一切片的T1加权解剖图像上。其他11个切片中的大多数没有显示在对< 10⁻³在比较的任何一个方向上都是水平或更好的。在每幅图中，ROI如所示绿色，5分钟20秒扫描期间原始百分比信号变化的时间过程（基于未平滑数据并在此ROI中的体素中求平均值）显示在正确的。面部出现的年代由垂直灰色条标有F类;灰色条带有O（运行）指出出现各种物体的时代；白色条表示固定时间。 

刺激序列是使用MacProbe软件生成的(亨特，1994年)并记录在录像带上，以便在扫描期间通过视频投影仪进行演示。刺激物反向投射到地面玻璃屏幕上，并在受试者额头上方的镜子中观看（刺激物的视角为～15×15°）。

MRI采集。使用马萨诸塞州总医院核磁共振中心（马萨诸塞州立查尔斯敦）的1.5 T核磁共振扫描仪（威斯康星州密尔沃基市通用电气Signa）进行扫描，使用回波平面成像（马萨诸塞诸塞州威明顿市Instascan ANMR Systems）和双侧正交接收表面线圈（马萨诸诸塞州综合医院核磁共振研究中心Patrick Ledden制造）。使用非对称自旋回波序列获得功能数据（TR=2秒，TE=70毫秒，翻转角度=90°，180°偏移=25毫秒）。我们的12个6mm切片平行于枕叶和颞叶的下缘，覆盖了整个枕叶和大部分颞叶（见图。​图5）。5). 用咬杆将头部运动降至最低。体素大小为3.25×3.25×6 mm。我们的操作细节如所述Tootell等人（1995年），除非此处另有说明。

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图5。

受试者S1的中矢状面解剖图像显示了本研究中使用的12个切片的典型位置。选择的切片包括枕叶和颞叶的整个腹面。

数据分析。被扫描的20名受试者中，有5名在一次或多次跑步期间头部运动过度和/或报告入睡；这些受试者的数据在进一步分析中被省略。在一次跑步中，通过观察（1）在一次跑中第一个和最后一个功能图像之间的给定切片中功能图像的可见移位，（2）当统计比较的符号反转时，围绕大脑边缘和/或移位侧的激活区域，和/或（3）来评估运动情况单个体素或一组体素信号强度的时间进程中的渐变。通过目测检查原始功能图像来评估跑步时的运动情况，查看跑步时大脑切片的形状是否有变化。

其余15名受试者未进行运动矫正。试点数据表明，单次运行的显著性有时很弱，但是，当我们在一个受试者的两次相同的扫描中取平均值时（即，当每个体素的两个对应值，每个扫描中的一个，在一次5分钟20秒的扫描中收集的160张图像×12个切片中的每一张被取平均值），我们的平均值会变得更强。因此，我们对每个受试者进行了两次测试，并对每次测试的两次运行进行了平均。然后使用Kolmogorov–Smirnov检验对数据进行统计分析，在3×3体素区域上使用Hanning核进行平滑处理，以产生6mm的近似功能分辨率。对每个体素进行分析（在纳入估计血流动力学延迟的6秒延迟后），测试该体素中的MR信号强度在包含一类刺激（例如，面部）的时期期间是否显著大于包含另一类刺激（例如，物体）的时期。激活区域以显著性水平的彩色表示显示，覆盖在同一切片的高分辨率解剖图像上。通过绘制扫描5分20秒内原始（未平滑）信号强度的时间进程，也可以直观地检查显著激活的体素。

为了确定我们选择的切片和线圈范围内对人脸的反应比第一部分中的物体更强烈的所有区域，以及它们的Talairach坐标，每个受试者的解剖和功能数据首先被拟合到他们自己的Talaireach空间中，然后进行分析（使用Tal-EZ程序Bush等人，1996年)找到所有对人脸产生比物体更强信号的区域对< 10⁻⁴显著性水平（未经多次比较修正）。这项分析旨在寻找候选面部区域，并揭示出大多数受试者脸上的激活程度明显高于物体的唯一区域是右梭状回。因此，该地区成为我们在第二部分和第三部分中更详细调查的重点。

对于第二部分和第三部分中的每个受试者，确定了一个面部ROI，该ROI由右梭形区的所有相邻体素组成，其中（1）在面部时期的MR信号强度明显强于物体时期对< 10⁻⁴水平，以及（2）对该体素的原始时间进程数据进行目视检查，未发现任何明显的斜坡、尖峰或其他伪影。对于左撇子受试者S11，其左右梭形回都有非常大且高度显著的激活，第三部分中使用的ROI包括这两个区域。

对于第二部分和第三部分中的每次比较，我们首先对每个受试者的两次跑步进行平均，然后对该受试者预定义的面部ROI（来自第一部分）中的体素进行平均，以得出该受试对象ROI中原始信号强度的时间进程。随后进行了两次进一步的分析。首先，计算每个受试者每个时间点的ROI中的平均MR信号强度（通过对受试者ROI中所有体素和每个时间点收集的所有图像进行平均）。然后，针对第二部分和第三部分，将每个受试者的平均MR信号强度和刺激时相分别输入受试者之间的三元方差分析（时相数×面部/对照×检验）。时相数因子有三个水平，分别对应于每种情况下的第一、第二和第三个时相；在三种不同的刺激比较中，测试因子有三个水平（第二部分是脸与物体/杂乱的脸与完整的脸/脸与房子，第三部分是脸对物体/被动的脸与手/一个背面与手）。这些方差分析使我们能够测试不同面部和对照条件之间信号强度差异的显著性，并测试这种差异是否与历元数和/或比较类型相互作用。

其次，对于每个受试者，我们将该受试者面部ROI中MR信号强度的原始时间过程转换为信号变化百分比的时间过程，使用该受试人在相同跑步（面部ROI）中所有注视时间段的平均信号作为基线。然后，对于第一部分至第三部分中的所有测试，每个受试者面部ROI的这些百分比信号变化的时间过程可以在进行相同测试的五个受试者中进行平均，我们推导了每个测试的面部和控制条件的平均信号变化百分比。每个测试中面部信号变化百分比与控制条件的比值提供了面部ROI与该测试中使用的刺激对比度的选择性度量。

结果

讨论

这项研究发现，在15名受试者中，有12人的梭状回中有一个区域在被动观看面部时的反应比物体刺激更强烈。该区域在个体受试者中确定，并用作特定的ROI，在该ROI中进行面部选择性的进一步测试。一项测试表明，五名受试者中的每个人在被动观看完整的双色脸时，面部ROI的反应都比同一张脸的杂乱版本更强烈，排除了亮度差异是导致面部激活的原因。在第二次测试中，五名受试者的面部ROI平均百分比信号增加（从注视基线）在被动观看面部时是被动观看房屋时的六倍多，表明了高度的刺激选择性，并证明了无论何时呈现同一类别的任何一组不同样本，面部ROI都不会简单地作出反应。在第三项测试中，在一组新的五名受试者中，与观看人手照片时相比，被动观看头发隐藏的四分之三面部时，面部ROI的反应更强烈，这表明（1）该区域并不只是对任何动物或人类图像或身体部位作出反应，（2）它一般用于响应从不同视角拍摄的人脸图像，这些图像的低级视觉特征与原始人脸图像集有很大不同。最后，在第四次测试中，五名受试者的面部ROI在对四分之三的面部进行连续匹配任务时的反应比在对手刺激进行相同匹配任务时更强烈。因为这两项任务都需要下级分类，而手工任务至少和面子任务一样困难，面孔任务中面孔ROI的激活程度越高，表明该区域的活动并不反映与视觉注意或任何类别刺激的次级分类相关的一般过程（与Gauthier等人，1996年). 这些主要替代假设的消除提供了令人信服的证据，证明本研究中描述的纺锤形面部区域，我们将其称为“FF”区域，与面部感知有关。

区域FF对各种面部刺激作出响应，包括正面灰度照片、相同面部的双色调版本以及四分之三灰阶面部隐藏头发。虽然这些刺激中的一些低水平视觉特征可能会解释所观察到的激活，但鉴于本研究中使用的面部和非面部控制刺激的多样性，这似乎不太可能。此外，我们实验室的另一项研究（E.Wojciulik、N.Kanwisher和J.Driver，未发表的观察结果）表明，FF区在关注面部时比关注房屋时反应更强烈，即使这两个病例的视网膜刺激相同。（该研究中的面部也较小，呈现在注视的一侧，这进一步表明FF区域在面部刺激物的大小和视网膜位置上具有普遍性。）因此，我们得出结论，FF区域通常对面部做出反应，而不是对某些特定的低层特征做出反应，这些特征恰好出现在所有面部，但迄今为止测试过的非面部刺激中没有。此外，区域FF对外部特征（如头发）大部分隐藏在帽子下的人脸的反应同样强烈，这表明区域FF更多地参与人脸识别，而不是“头部识别”(辛哈和波乔，1996年).

我们使用FF区域的功能定义，可以评估不同个体受试者“相同”皮层区域所在位置的变异性。在考虑个体间的差异性之前，重要的是要注意到，我们面部特定的激活模式在单个受试者的测试过程中高度一致。在受试者S1的四次不同测试的结果中可以看出测试-再测试的显著可靠性（见图中的大脑图像。​图11一，图左下角的S1。​图2，2，图右上角的S1。​图2，2，和图。​图3三一). 考虑到我们的受试者内结果的一致性，有理由假设在个体间观察到的变化主要反映了实际的个体差异。

在大多数右手受试者的梭状回或紧邻的皮层区域中发现FF区（图。​（图2，2，表​表1）。1). 该激活位点与之前使用面部刺激进行的成像研究中报告的位点相近，并且在Talairach坐标系中与一个位点中报告的激活位点几乎相同（40x，−55y，−10z是我们右侧半球激活的平均值；37x，–55y，–10z是克拉克等人，1996年). 我们发现右侧梭形细胞的激活程度高于左侧梭形细胞，这一发现与早期的影像学研究一致(Sergent等人，1992年;Puce等人，1996年). 我们怀疑，我们的面部激活对右半球的偏侧化程度比Courtney等人（1997）和Puce等人（1995年,1996)，因为我们将对象用作比较刺激，可以有效地减去一般对象处理对隔离特定于人脸的处理的贡献。相反，如果将打乱的脸用作比较刺激(Puce等人，1995年;Courtney等人，1997年)然后，揭示与特定人脸处理和一般形状分析相关的区域，并产生更双边的激活。（见图。​图3三b在我们自己完整的脸和杂乱的脸上进行双边激活。）我们的结果显示，一些受试者（如S1）面部特异性加工的完全偏侧化，而其他受试者则没有（如S4），这与神经心理学文献中不断发展的共识相一致，即局限于右后半球的损伤通常（尽管不总是）足以产生面容失认症(德伦齐，1997).

除了上述纺锤形面部区域外，本研究中的7名受试者的面部激活程度也高于颞中回/STS区域右侧半球更高和更侧向位置的物体（表​（表1）。1). 尽管与个体受试者的物体相比，其他区域被面部激活（表​（表1），1)，不同受试者的结果不一致。

猕猴的生理学研究表明，对面部有选择性反应的神经元(Gross等人，1972年;Desimone，1991年;Perrett等人，1991年)位于颞下回和STS两侧。颞下皮层的细胞倾向于对个体身份具有选择性，而STS中的细胞则倾向于对面部表情具有选择性(Hasselmo等人，1989年)或凝视方向或头部方向(Perrett等人，1991年). 病变研究证实了这一观点，双侧STS病变使面部身份匹配任务没有受到影响，但导致了凝视辨别能力的缺陷(海伍德和考伊，1993年). 同样，对人类神经系统患者的研究表明，提取个人身份和面部表情的能力，以及个人身份和视线方向辨别能力之间存在双重分离，这表明可能有两个或三个不同的大脑区域参与这些不同的计算(Kurucz和Feldmar，1979年;Bruyer等人，1983年;Adolphs等人，1996年). 一个合理的假设是，这里报告的人类梭形面部区域与猕猴的下颞区同源，而人类和猕猴STS中的面部选择区域彼此同源。如果是这样的话，那么我们预计未来的研究将证明人类梭形脸区域专门参与个体身份的识别，而MT脑回/STS区域参与情感表达和/或凝视方向的提取。

我们研究的重要性有三方面。首先，它证明了梭状回中存在一个区域，该区域不仅对面部刺激有反应(哈克斯比等人，1991年,Sergent等人，1992年;Puce等人，1995年,1996)但是是选择性地与各种控制刺激相比，由面部激活。其次，我们展示了通过测试大脑皮层同一区域对多种不同刺激的反应性，可以获得大脑皮层专门化的有力证据（另请参见Tootell等人，1995年). 最后，存在专门用于面部感知的大脑皮层机制这一事实表明，与其他类型的物体相比，单一的一般性和总体性视觉识别理论可能不如提出定性不同类型的面部识别计算的理论成功。

最近的行为和神经心理学研究表明，面部识别可能更“全面”(Behrmann等人，1992年;田中和法拉，1993年)或“全球”(Rentschler等人，1994年)而不是识别其他类别的对象。未来的功能成像研究可能会澄清和测试这一说法，例如，通过询问（1）是否可以通过诱导对非面部刺激进行类似的整体或整体处理来激活FF区域，以及（2）如果受试者被诱导以更局部或基于部分的方式处理面部，则FF区域对面部的反应是否减弱。未来的研究还可以评估对任何新类别视觉刺激的广泛视觉体验是否足以发展专门用于分析该刺激类别的皮层局部区域，或者是否必须天生指定像FF区这样的皮层模块(福多，1983年).

脚注

参考文献