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动物学（耶拿）。作者手稿；PMC 2018年1月31日发布。
以最终编辑形式发布为：
动物学（耶拿）。2017年10月；124: 13–29.
2017年9月1日在线发布。 数字对象标识：2016年10月10日/j.zool.2017.08.010
预防性维修识别码：项目编号5792078
NIHMSID公司：美国国立卫生研究院935832
PMID：29037463

恒河猴咀嚼过程中下颌骨的体内骨应变及有限元建模☆

奥尔加·帕纳吉奥托普鲁,a、，b条 何塞·伊里亚特·迪亚兹,c（c） 西蒙·威尔辛,d日 保罗·C·德肖,e（电子） 安德烈亚·泰勒,（f） Hyab Mehari亚伯拉罕,一 谢里法·阿尔朱尼德,克和Callum F.Ross公司小时，*
作者信息 版权和许可信息 PMC免责声明

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补充资料

摘要

有限元分析（FEA）是肌肉骨骼生物力学和脊椎动物古生物学中常用的工具。有限元模型（FEM）的准确性和精确度取决于骨骼几何形状、肌肉力、边界条件和组织材料属性的准确数据。由于缺乏有关材料特性和肌肉激活模式的体内实验数据，简化的建模假设可能会在分析中引入分析错误，其中定量准确性对于获得严格的结果至关重要。利用同一动物的体内数据构建、加载并验证了恒河猴下颌骨的特定主题有限元模型。在建立模型的过程中，我们评估了（i）下颌骨小梁骨组织和牙齿的材料特性变化对模型行为的影响；（ii）颞下颌关节和咬合点的约束；和（iii）用于估计作用于模型的外力的肌肉活动时间。FEA模拟与体内实验数据之间的最佳匹配源于小梁组织建模，其各向同性和均匀的杨氏模量和泊松值分别为10 GPa和0.3；约束咀嚼（左侧）侧颞下颌关节、前磨牙和下颌关节沿X、Y、Z轴的平移1; 将平衡（右侧）颞下颌关节约束在前后轴和上下轴上，并使用下外侧规最大应变时估计的肌力。该模型中的相对应变幅度与体内所有应变位置的记录相似。需要更详细地分析咀嚼周期中不同时间动力中风期间的下颌骨应变模式。

关键词：有限元分析、骨应变仪、咀嚼、肌肉骨骼建模、骨材料属性

1.简介

通常使用简单梁模型（例如。，Preuschoft等人，1983年;Hylander，1984年,1985;大格林，1993年,2001;Hylander和Johnson，1994年;拉沃萨，1996年,2000;罗斯和海兰德，1996年;Hylander等人，1998年,2000;Daegling和Hylander，2000年;Ravosa等人，2000年;罗斯，2001;Metzger等人，2005年;Daegling和McGraw，2009年)或最近的复杂有限元模型（FEM）（例如。，Ross等人，2005年;Strait等人，2005年;Kupczik等人，2009年;Panagiotopoulou和Cobb，2011年;Porro等人，2013年;Prado等人，2016年;Janovic等人，2014年,2015;Cox等人，2011年;Smith等人，2015年;Benazzi等人，2016年;Ledogar等人，2016a;麦金托什和考克斯，2016年;Panagiotopoulou等人，2016a,b条;Smith and Grosse，2016年). 这些建模方法对于测试体内数据不可用的化石动物骨骼中关于形状-功能关系（设计）的假设尤其重要（例如。，Rayfield等人，2001年;Strait等人，2009年;Berthaume等人，2010年;Grine等人，2010年;Falkingham等人，2011年a,b条;Dzialo等人，2014年;Smith等人，2015年;Ledogar等人，2016年b). 从这些模型中得出的结论的有效性和威力取决于所解决问题的建模方法的适当性。

虽然简单的梁模型提高了我们对灵长类动物在进食过程中颌骨力学的理解（例如。，比彻，1977年,1979;海兰德，1979年a,b条,1984,1985,1988;鲍维尔，1986年a,b条;拉沃萨，1991年,1992,2000,2007;Hylander等人，2011年)，下颌骨横截面几何形状在饮食推断中的使用存在问题(大格林，1989年;Daegling和Hylander，1998年). 如其他地方所述(罗斯和伊里亚特·迪亚兹，2014年;Ross等人，2016年)对近亲和同域灵长类动物进行的最具对照性的研究并未揭示下颌横截面几何形状与饮食之间的密切关系(Daegling和McGraw，2001年,2007). 虽然梁模型可以准确估计下颌骨背腹弯曲、横向和矢状剪切应力的分布，但它们在预测反作用力大小和方向以及下颌骨扭转和内侧弯曲应力方面并不准确(Porro等人，2011年). 当用于估计灵长类头骨的应力模式时，梁模型表现得更差（例如。，Endo，1966年,1973;罗伯茨和塔特索尔，1974年;格里夫斯，1985年;Preuschoft等人，1983年). 基于简单梁模型的面部应力和应变状态预测与来自板状和梁状眶后隔和颧弓的体内骨应变数据相一致(罗斯和海兰德，1996年;Hylander和Johnson，1997年)，但它们在预测整个面部骨骼的加载场景方面表现不佳，因为面部骨骼具有复杂的几何结构和材料属性(罗斯，2001;Metzger等人，2005年;Chalk等人，2011年).

FEM克服了生物结构梁模型的许多局限性，它最小化了关于几何的假设，并明确了关于材料特性和约束的假设。与任何模型一样，在有限元分析（FEA）中，简化和假设是不可避免的，特别是当骨材料特性和肌肉激活模式的数据未知时。虽然一些工作人员强调了有限元建模的局限性，质疑其实用性(Grine等人，2010年)FEM在最小化和精确表达有关生物结构的几何、材料特性、约束条件和加载状态的假设方面明显优于简单梁模型。对我们来说，问题不在于FEM是否会取代生物学中的束流模型，而在于如何建立最佳模型来解决感兴趣的问题。在比较环境中，考虑到建模假设和潜在误差在模型之间是恒定的，简化的FEM不太可能影响模型比较。然而，在这种情况下，用户需要了解任何模型简化，尽可能通过敏感性和收敛性分析进行控制，并在数据分析过程中彻底考虑这些简化。用于临床研究（如外科植入）或研究解剖组织的功能适应性的FEM需要更加严格。

与任何严格模型一样，验证和敏感性分析是评估FEM预测准确性和测试输入参数变化如何影响模型力学行为的基本前提。在生物学和工程学中，评估FEM有效性的一个重要方法是将从FE模型的一部分提取的菌株数据与从体外或体内相同位置测量的菌株进行比较。应变数据对验证的重要性在一定程度上取决于其对生物结构设计的假设相关性。例如，应变大小的控制被假设为生物结构的一个重要设计标准，因为应变大小与断裂概率有关(Burstein等人，1972年;赖利和伯斯坦，1975年)因为应变会激活适应性骨重塑、修复和建模以响应负载(弗罗斯特，1987;福伍德和特纳，1995年;特纳，1998年). 应变数据对FEM验证的重要性还来自于这样一个事实，即与FEM产生的外部（接头和基底）反作用力相比，应变状态对广泛的建模参数敏感，包括模型几何形状、材料属性、加载条件和约束条件。因此，应变数据为有限元行为的有效性提供了一个生物学相关且敏感的测试。

迄今为止，体内骨应变数据仅用于验证少数FEM，包括猕猴(Metzger等人，2005年;Strait等人，2005年;Porro等人，2011年;Ross等人，2011年).Ross等人（2011年）验证研究包括比较从几个实验室记录的体内或体外菌株数据猕猴从头盖骨有限元分析中提取硅应变数据的个人束状猕猴这可能会引入一系列与结构和/或功能的诱导间和/或种间变异相关的混杂因素，使得难以解释模型和体内数据之间的相似性和差异。例如，FEM和活体数据在穿过颅骨的相对应变幅度梯度以及颧弓和前颧根的应变方向数据中有很好的对应关系。相反，在活体和电子设备中，从头盖骨低应变区域记录的应变方向之间的对应性较差。这是因为在体内和硅片中，应变方向在小范围内显示出很大的变化，还是由于在吸虫支原体和恒河猴(Ross等人，2011年)?

考虑到这些问题，我们设计本研究的目的不仅是评估我们建立灵长类下颌骨在咀嚼过程中的体内行为有限元模型的能力，还评估模型的应变状态对输入变量变化的敏感性，这些变量需要进行最多的假设，即：。，材料特性、外力和约束条件。为此，我们收集了一只成年雌性恒河猴下颌体骨应变、下颌提肌活动和下颌运动学的体内数据(恒河猴)然后收集来自同一个体尸检的下颌骨几何形状、皮质骨材料属性和下颌提肌结构属性的体外数据。我们使用这些数据建立并加载了动物咀嚼葡萄时下颌骨的特定主题FEM。我们进行了敏感性分析，以解决关于（i）小梁骨和牙组织弹性模量的假设变化对下颌体应变状态的影响；（ii）颞下颌关节和牙齿约束的性质；以及（iii）肌电图（EMG）数据和用于计算作用在下颌骨上的外部肌肉力的肌肉力的相对定时。

2.材料和方法

2.1. 主题

一只成年圈养雌性恒河猴(恒河猴)本研究中使用了其咀嚼器或牙列的已知病理学。作为先前研究的一部分，将微电极阵列植入动物的口面部感觉运动皮层和颅骨的头柱中，以附着光环(Arce-McShane等人，2014年,2016). 已植入7颗2.7 mm×10 mm的Vitallium皮质骨螺钉（OFSQ13；3I Implant Company，West Palm Beach，FL，USA），其中4颗位于颅骨（每个颧弓2颗），3颗位于下颌骨（联合体和前体），以测量下颌骨的运动学(里德和罗斯，2010年;Iriarte-Diaz等人，2011年;Ross等人，2012年).

所有灵长类动物的体内研究都是在芝加哥大学根据动物护理和使用协议72154进行的。

2.2. 实验程序

2.2.1. 肌电图电极和应变仪的放置

手术前24小时剥夺受试者的食物，使用右美托咪定（150–200μg/kg）和氯胺酮（4 mg/kg）进行镇静，然后通过吸入O中的异氟醚进行麻醉2(Theriault等人，2008年). 使用上述方法，将细钢丝双极电极插入头部左右两侧的浅、深咬肌、颞前、颞后和翼内肌(Hylander和Johnson，1985年,1994;Hylander等人，2005年;Ross等人，2005年). 将每对电极的裸露端送入22号针头的远端，将导线向后弯曲，形成一个钩，然后将针头通过皮肤插入肌肉，轻轻取出，使电极导线的尖端嵌入肌肉中。电极放置方式如下：表面咬肌，电极插入其前后边界中间，距离下颌骨下边界约10 mm；深咬肌，电极与横切面和冠状切面成45°角插入，颧弓下方约5mm，下颌关节前方约10mm；颞前肌，电极插入眶缘后约10mm，冠状面低于颞线约10mm且与矢状面呈45°；后颞肌电极插入外耳道上方5-10mm；翼内肌电极沿下颌角内侧插入冠状面，类似于浅层咬肌(Hylander和Johnson，1985年,1994;Hylander等人，2000年,2005;Ross等人，2005年).

为了放置应变计，在左下颌体下缘，左第三磨牙下方，切开一个小皮肤切口。通过反射骨膜暴露皮质骨，用氯仿脱脂，用氰基丙烯酸酯粘合剂将三个应变仪花环粘到骨上。所有三个应变仪均为三角形花环（SA-06-030WY-120；Micro-Measurements，美国北卡罗来纳州罗利市），采用三线四分之一电桥配置。将一个量规粘贴在左下颌体的内侧/舌面，位于舌骨肌插入处下方；其中两个粘接在左侧主体的侧面/颊面，靠近咬肌浅层最前面的附着处(图1). 切口用4-0 Vicryl缝合，钢丝从伤口处伸出；钢丝固定在表面咬肌上的皮肤上（靠近下颌骨旋转轴；Ross等人，2016年)，并拍摄射线照片，以记录量规的精确位置和方向(图1). 当动物被麻醉时，在下颌骨和颅骨螺钉上贴上反射标记(里德和罗斯，2010年).

保存图片、插图等的外部文件。对象名为nihms935832f1.jpg

显示内侧位置的实验对象下颌骨射线照片[MED]（黄色）；上横向[ULAT]（红色）和下横向[LLAT]（绿色）仪表位置。每个仪表（编号为1）的参考轴用黑线表示。

2.2.2. 记录程序

将动物放在灵长类动物椅子上（514-AG；Plas-Labs，Lansing，MI，USA），头部受到约束，并从麻醉中恢复约3小时。花环规的每个元件连接起来，形成惠斯通电桥的一个臂，提供2 V的激励电压，并使用Vishay 2100系统对其输出进行调节和放大（Vishay Precision Group，Malvern，PA，USA）。肌电电极连接到Grass 15A54四放大器（Grass Instrument Co.，West Warwick，RI，USA）。然后，当动物喂食时，我们在运行Vicon运动捕捉软件（英国牛津Vicon Motion Systems Ltd.）的PC上记录了标记运动学（250 Hz）、骨骼应变和肌电图（5 kHz）。记录结束后，对动物进行麻醉，移除肌电图电极、光学标记物和应变仪，缝合应变仪切口，服用止痛药和抗生素，动物恢复健康。所有EMG和应变数据都以C3D文件的形式从Vicon导出，并使用生物力学工具包（BTK）导入MatLab（Mathworks，Natick，MA，USA）(巴雷和阿尔芒，2014年)并由J.I.-D.使用Matlab中的自定义脚本进行分析。

2.2.3. 肌电图分析

使用数字巴特沃斯高通滤波器（30 Hz截止频率）过滤所有原始肌电信号，然后通过使用42 ms时间常数计算平方根（rms）值进行校正和量化Hylander等人（2000年）.

2.2.4. 应变分析

应变(ε)是一个无量纲变量，等于对象长度的变化除以其原始长度。应变通常以微应变报告(με)单位，等于1×10−6mm/mm.最大主应变(ε1)表示正值，并指示最大拉伸值。最小主应变(ε2)表示负值，并指示最大压缩值。将来自内侧（MED）、下外侧（LLAT）和上外侧（ULAT）测量位置的骨应变数据以1000 Hz的频率下采样，并使用数据采集期间创建的校准文件将其转换为微应变。

峰值最大值的大小和时间(ε1)和最小值(ε2)使用IGOR Pro（版本4.0和6.43a）（WaveMetrics，俄勒冈州奥斯韦戈湖，美国）中的定制编写软件计算每个应变计和每个功率冲程的主应变。主应变比使用以下等式计算(ε1/|ε2|). 使用射线照片和手术后记录的笔记来估计向量相对于下颌骨的方向。

2.2.5. 颅骨和下颌骨的三维运动学

在Matlab中使用基于KineMat工具箱的自定义脚本处理运动学数据(http://isbweb.org/software/movanal/kinemat/)和BTK工具箱。在每个时间步长，标记位置都被旋转，从而创建一个新的坐标系，固定在颅骨上，原点位于下颌髁之间。水平面（X-Y平面）平行于上颌牙齿的咬合面，因此X轴向前正，Y轴朝受试者左侧正，Z轴向上正。下颌骨标记物的三维位移用于计算下颌骨的刚体运动学，使用咬合时移动下颌骨相对于下颌骨的螺旋轴(Iriarte-Diaz等人，2011年). 通过使用螺旋角，即螺旋轴投影到固定在颅骨上的笛卡尔坐标系的轴上，可以获得下颌运动的简化描述(沃特林，1994年). 在咀嚼过程中，下颌骨的大部分运动包括围绕X轴旋转（下颌凹陷和抬高）和围绕垂直Z轴旋转（牙齿的内侧和外侧位移）。我们使用围绕X轴的螺旋角来定义咀嚼周期，使用围绕Z轴的螺旋角度来定义每个咀嚼周期的咀嚼侧。

在目前的工作中，我们专注于在两个连续的最大间隙事件之间定义的有节奏的咀嚼周期中对下颌骨进行建模。最大间隙事件是使用自定义Matlab脚本自动识别的，但我们只手动选择那些代表有节奏咀嚼的事件。对于每个选定的周期，我们发现了最小间隙的时间，即围绕X轴的螺旋角处于局部最小值时。然后，根据Z轴周围螺旋角的变化，根据最小间隙之前下颌骨侧向位移的方向，我们将循环定义为左咀嚼或右咀嚼。

2.2.6. 模拟信号的后处理

每个周期中的运动学、肌电图和应变数据通过内插法分为100个时间步长，并计算出所有左咀嚼葡萄的每个时间步长的平均值。为了计算应用于模型的外部肌肉力，选择了两个特定的时间点：LLAT测量仪记录最大平均骨应变的平均周期时间，以及测量最大总肌肉激活的平均周期的时间；即，所有肌肉的平均肌电值总和的最大值（参见补充图S1).

2.3. 有限元分析

2.3.1. 模型创建：模型几何图形、三维模型和网格文件

利用芝加哥大学Philips Brilliance大口径扫描仪收集的CT扫描数据（等距切片厚度0.8 mm、768×768像素图像和0.2 mm像素大小）捕捉猕猴头骨的骨骼几何结构。头骨与校准模型（Gammex 465；Sun Nuclear Corp.，Melbourne，CA，USA）一起扫描，其辐射密度（ρ）和表观密度已知(达普). 使用Mimics Materialise软件（v.17）（Materialize，比利时鲁汶），从颅骨分离下颌骨，提取皮质骨、小梁骨、牙齿、牙周膜（PDL）和下颌骨螺钉的三维（3D）表面(图2). 尽可能使用自动阈值；然后，使用手动分割去除相对或相邻牙冠之间的人工连接，并将PDL分割为牙槽骨和牙根之间的连续结构。

保存图片、插图等的外部文件。对象名为nihms935832f2.jpg

FEA涉及的步骤：模型创建、模型仿真和模型验证。模型创建阶段包括使用CT扫描（左下和左中）指定模型的3D几何体；将几何模型转换为一组离散的有限元网格；以及组织材料属性和边界条件（载荷和约束）的分配。模型仿真是指使用FEA软件的默认功能对FEM进行求解的过程(Erdemir等人，2012年). 模型验证包括将从FEM中提取的应变与相同位置的实验数据进行比较。注意表示局部坐标系的轴：X轴位于上下方向，Y轴位于前后方向，Z轴位于内侧方向。

在3-matic软件v.10（Materialise，Leuven，Belgium）中，对皮质骨、小梁组织、牙齿、PDL和骨螺钉的3D表面数据集进行组装，以创建一个3D非流形文件(图2和补充图S2). 所有装配零件都被转换为实体连续线性四面体单元（C3D4型）的体积.inp网格文件，并导入Abaqus CAE Simulia软件v.6.13（Dassault Systèmes，vélizy-Villacoublay，France）进行建模。整个组件共有622134个元件，最大标称元件尺寸为0.7 mm。每个零件的元件数量列于表1。模型的局部坐标系的X轴位于上下方向，Y轴位于前后方向，Z轴位于中横向(图2，模型验证局部坐标轴）。

表1

有限元模型规范。

所有模型中的常数皮质骨PDL公司螺钉牙齿小梁组织
#元素313 93974 99910 96368 349153 884
杨氏模量（E）异构0.0006810517或24.51、2、3或10
泊松比(υ)异构0.490.360.30.3
模型中的变量A型B型型号CD型E型F型型号GH型模型I
材料属性(E类)
小梁组织1 GPa2 GPa3平均分10 GPa
牙齿17千帕24.5千帕
约束条件
平衡（右侧）TMJ沿X、Y、Z轴平移受约束沿X、Y轴平移受约束
工作（左侧）TMJ沿X、Y轴平移受约束沿X、Y、Z轴平移受约束
左P三和P4沿X轴平移受约束沿X、Y、Z轴平移受约束没有人
左侧M1沿X轴平移受约束沿X、Y、Z轴平移受约束
左侧M2和M三沿X轴平移受约束沿X、Y、Z轴平移受约束没有人沿X、Y、Z轴平移受约束
肌力建模时间最大肌力时间LLAT量规中的最大应变时间

轴：X=上下；Y=前后；Z=内侧

2.3.2. 模型创建：材质特性指定

在所有模型中，牙周膜（PDL）和钛螺钉被指定为各向同性、均匀和线弹性材料属性，PDL具有杨氏模量(E类)=6.80E–04 GPa和泊松比(v（v）) = 0.49 (普罗瓦蒂迪斯，2000年;Wood等人，2011年)和钛螺钉E类=105 GPa和v（v）= 0.36 (Kraaij等人，2014年) (表1).

在所有模型中，皮质骨被指定为80个异质和正交异性骨E类和v（v）基于实验对象下颌骨的测量值，执行如下，并由Dechow等人（2017年，本期）详细描述。在获取CT扫描数据后，将下颌骨从颅骨上取下，清洗干净并储存在−20°F的冰箱中。随后，对下颌骨进行解冻，并在下颌联合、右支和体的唇侧和舌侧取30个皮质骨样本(图2（左上角）用铅笔线标记，箭头指向下颌的嘴端。在每个部位，使用一个低速、圆柱形、直径4 mm的水冷牙钻取出皮质骨圆柱体（储存在250 ml去离子水和250 ml乙醇的溶液中，以便在不改变其弹性的情况下对其进行消毒）(Ashman等人，1984年). 使用数字卡尺（精确到0.001毫米）测量皮质骨样品的厚度，并使用配备有密度测量试剂盒（Fisher Scientific LLC，Pittsburgh）的Metler Toledo X5105天平按照阿基米德浮力原理测量每个样品的密度(阿什曼，1989年).

使用之前发布的协议测量每个样品的超声波速度(Ashman等人，1984年;Dechow等人，1993年;Dechow和Hylander，2000年;Schwartz-Dabney和Dechow，2002年,2003). 根据胡克定律，使用速度与每个样品的密度耦合来创建弹性系数矩阵，并按照其他地方的详细说明计算每个样品的弹性常数（杨氏模量、剪切模量和泊松比(阿什曼，1982年;Ashman等人，1984年;Ashman和Van Buskirk，1987年;卡特，1989年). 简而言之，在每个样本位置，杨氏模量和泊松比是根据柔度张量（C）和刚度张量ij公司，i和j在1…6范围内，矩阵逆S伊克)实验样品的密度ρ通过：

E类=1三(1S公司11+1S公司22+1S公司33)
(1)

v（v）= ⅓(S公司21E类2+ S公司31E类三+ S公司12E类1)
(2)

为了将这些材料属性数据应用于有限元法的皮质骨部分，泊松比和杨氏模量被假设为从CT扫描获得的骨密度的线性函数。使用与CT扫描模型中的电子和物理密度相关的分段线性模型，将下颌骨CT扫描电子密度转换为物理密度(补充图S3). 然后，将骨密度与样本位置的杨氏模量和泊松比相关联的线性模型构建为：

E类（ρ） =ρ+b条
(3)

v（v）(ρ) = c（c）ρ + d日
(4)

具有a、 b、c和d日常数，ρ为密度。形状配合：

E类（ρ） =a1ρ第页+ 一2ρ秒+ b条
（3b）

v（v）(ρ) = c（c）1ρ第页+ c（c）2ρq个+ d日
（4b）

被考虑，但表现出较差的性能（由AIC测量），并被拒绝，而支持更简单的模型。使用普通最小二乘回归，最适合样本数据的模型一= −2.75,b条= 0.00824,c（c）=0.401，以及d日= 0.00000913 (图3). 在插入实验测量值和模型后，将80种异质和正交异性材料属性分配给皮质骨。

保存图片、插图等的外部文件。对象名为nihms935832f3.jpg

杨氏模量之间关系的线性模型(E类)和泊松比(v（v）)根据校准CT扫描估计的材料密度。每个数据点表示来自采样位置的数据（请参见图2，左上角）；线表示最佳拟合线性模型。

FEA中的下颌骨成分通常使用计算机断层扫描（CT）和/或显微计算机断层摄影（μCT）进行捕捉。然而，图像分辨率的限制意味着定义皮层下单个小梁的几何结构可能会有问题，因为CT/μCT无法准确捕捉皮层下小梁的精细细节(Rho等人，1993年;Dechow和Hylander，2000年;Rapoff等人，2008年). 这里采用的另一种方法将皮质下骨建模为单个实体（称为“小梁组织”），并将其指定为E类-该值低于皮质骨的值，因为其孔隙度增加，皮质下组织具有E类-值比皮质骨低20–30%(Cowin，2001年;库里，2002年). 小梁骨和牙齿被赋予各向同性和均质材料属性，泊松比为0.3，值为E类这是敏感性分析的一部分。在型号A至D中E类牙齿的GPa为17E类小梁组织的GPa为1、2、3或10(表1)，对应于人体骨骼有限元分析中指定给小梁组织的属性范围（例如。，Meijer等人，1993年;Patra等人，1998年;Menicucci等人，2002年;Pierrisnard等人，2002年;Zarone等人，2003年;Van Staden等人，2006年). 在模型E到模型I中，小梁组织被指定为E类=10 GPa，分配牙齿E类=24.5 GPa(表1).

2.3.3. 模型创建：边界条件

系约束用于将模型中的所有相交曲面绑定在一起，并防止任何可能影响FEA解决方案的摩擦。选择每个下颌髁突顶部的一个节点和近似中心进行约束，并进行敏感性分析，以评估是否通过固定（约束所有位移）工作（咀嚼）或平衡（非咀嚼）侧髁突来获得更接近体内数据的约束结果。在模型E中，平衡侧（右）颞下颌关节（RTMJ）固定在X、Y和Z方向的平移方向，工作侧（左）颞颌关节（LTMJ）仅固定在上下（X）和前后（Y）方向的平移位置(表1). LTMJ不受中外侧（Z）方向的限制，以允许下颌骨侧向横向弯曲的中外侧运动(Hylander，1984年). 与E型相反，在F型中，LTMJ固定在X、Y和Z方向的平移上，RTMJ仅限制在X和Y轴的位移上(表1).

为了模拟咀嚼过程中产生的咬合力，将模型约束在牙齿咬合面上的节点处，以抵抗X方向的位移（参见补充图S4对于固定在每个牙齿上的节点的图像）。在模型A–E中，犬齿后的所有工作侧（左侧）牙齿都被限制在X方向上(表1). 在模型F中，所有后牙均受到X、Y和Z方向位移的约束。在模型G中，只有工作侧前磨牙和m1在X、Y和Z方向上受到约束(表1).

2.3.4. 模型创建：外部肌肉力

使用先前发布的纤维结构协议，从肌肉的生理横截面积（PCSA）估算每个下颌提肌的最大总产力能力(Taylor和Vinyard，2004年,2009,2013;Taylor等人，2009年,2015;Terhune等人，2015年). 采集左右咬肌、颞肌和翼内肌全体从颅骨上分离出深咬肌和浅咬肌。将所有肌肉吸干，去除脂肪和筋膜，并称重至最接近的0.0001g。将浅层咬肌和内侧翼肌沿其上下长度切成约1.5cm厚的节段；将颞肌分为前、中、后三段。在咬肌和翼内侧节段的上端和下端以及颞肌前、中、后节段的近端和远端测量了最多六条相邻纤维。对于每根光纤，光纤长度(L（左）（f）)测量为近端和远端肌腱连接（MTJ）之间的距离和垂直距离(一)从远端MTJ到中央肌腱的估计用于估计羽化角。平行管式深咬肌在30%硝酸盐水中进行化学消化(勒布和甘斯，1986年;安顿，1999年,2000)大约90分钟，直到可以手动分离单个纤维而不撕裂为止（深咬肌是平行的，因此不需要测量羽状角）。然后在解剖显微镜下用1X PBS从整个肌肉中分离出小纤维束。从深度咬肌的不同区域分离出至少三根纤维束，安装在滑梯上L（左）（f）在显微镜下使用十字线测量，精确到0.1 mm。对于所有肌肉/肌肉区域，L（左）（f）标准化为标准肌节长度Felder等人（2005）.原位肌节长度(L（左）秒，±0.01μm））(Lieber等人，1984年)并用于计算标准化光纤长度(荷兰（f）)即。，L（左）（f）被归一化为最佳值L（左）秒2.41微米(沃克和施罗德，1974年)作为荷兰（f）=升（f）（2.41微米/L（左）秒).

使用这些标准化光纤长度数据，平均荷兰（f）计算了右侧和左侧浅表咬肌、深咬肌、翼内侧以及颞前部和后部区域。然后将每个肌肉/肌肉区域的Pinnation角计算为澳大利亚/荷兰（f）PCSA估计为PCSA=M x cosθ/ρx长（f）,哪里θ是羽化角，ρ是肌肉的比密度（1.0564 g cm−3) (墨菲和比尔兹利，1974年).

为了向模型施加肌肉力，使用实验对象的解剖图像选择了代表下颌肌肉插入的表面节点（颞前肌和颞后肌；深层和浅层咬肌；以及翼内侧肌）。为了给肌肉指定方向向量分量，选择每个肌肉与下颌骨（下颌骨点）和颅骨（颅骨点）连接处的质心节点，选择它们的x、y和z坐标，以及通过从下颌骨点减去颅骨点计算出的肌肉向量的x、y、z分量(补充表S1和图S5). 对于每一块肌肉，在建模时施加在下颌骨上的瞬时力大小计算为平均标准化肌电图振幅×估计的PCSA×肌肉的比张力（30 N/cm2) (辛克莱和亚历山大，1987年) (补充表S1和图S1). 估计的肌肉力量（N）最大总肌力时间计算并应用于模型A–G和在下部横向应变计中的最大应变幅度时间计算并应用于模型H和I(表1).

2.3.5. 模型仿真

所有九个FEM均使用Abaqus默认隐式直接静态解算器求解。使用4个处理器和8个令牌，每个模型的解决时间约为10分钟。

2.4. 模型验证

模型验证需要将模型上测量位置的表面应变与体内应变仪记录的应变数据。为了定位FEM中的量规位置，将模型网格文件的图形覆盖在猕猴头部的射线照片上，并手动对齐，以实现最佳拟合(补充图S6). 然后手动选择与每个应变计位置匹配的FEM表面元素，用两个元素进行径向展开，计算这三个节点集质心的XYZ位置，以及它们的应变张量的六个唯一分量（即。，εxx个,ε年,εzz（嗡嗡声）,εxy公司,εx赫兹、和εyz公司)在这三个地点获得。使用单值分解方法计算每个节点集中所有元素形成的平面的方向，该方向以方向余弦矩阵的形式用于将每个元素的应变张量从有限元的坐标系旋转到应变计的坐标系。平面的参考轴指向玫瑰花应变仪的参考元素，该元素是从实验期间拍摄的射线照片中获得的。为了将有限元数据与应变计数据进行比较，应变张量的所有非平面分量（即。，εzz（嗡嗡声）,εx赫兹,εyz公司)设置为零，并使用自定义编写的Matlab脚本（参见Ross等人，2011年详细信息）。使用循环统计工具箱CirscStat for Matlab分析主菌株的方向(Berens，2009年).

原始体内应变数据见补充表S2体内菌株数据的描述性统计数据见表2FEM应变数据（转换为微应变）提供于补充表S3; 主应变大小如所示图4和​和5，5，中的模型之间的比较图6中绘制了描述性统计数据图7。应变方向在图8–10注意，应变仪只记录了两个主要应变(ε1和ε2)但是三个(ε1, ε2, ε三)在有限元分析中。在本研究中，ε1和ε2分别指体内实验和有限元分析的最大（即张力）和最小（即压缩）主应变。

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最大主应变分布图(ε1)猕猴下颌骨的所有FEM。暖色和冷色代表高低ε1浓度。

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最小主应变分布图(ε2)猕猴下颌骨的所有FEM。

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有限元模型对中主应变量级的比较。通过映射表面分布，比较了六对FEM模型差异模型表面上两个模型之间的主应变。每个面板进行比较ε1和ε2三个视图中模型对之间的幅值。每个面板右侧的比例尺指示模型之间主应变（微应变）的差异。

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的方框图ε1（积极）和ε2所有FEM和体内实验的ULAT、LLAT和MED测量点的（负）主应变幅度。中心线代表中间值，上下框边界分别代表第25和75个百分位；上下晶须代表1.5×四分位范围；点是离群值。

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分布的极性直方图ε1与体内实验相比，FEM的LLAT、ULAT和MED测量位点的取向（以度为单位）。灰色直方图表示体内数据的方向分布，彩色直方图显示特定FEM的方向分布（模型按图7). 红色和黑色实线分别表示体内和FEM数据的平均方向。方向是相对于量规的基准轴的（以中的虚线表示图9).

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FEMs E到I的主应变向量图与体内数据的主应变矢量图的比较。左、中、右面板分别显示了下外侧（LLAT）、内侧（MED）和上外侧（ULAT）应变计位置的主应变。中间面板中的图形是透明的，因为内侧量规位于下颌骨的舌侧。FEM最大主应变的红线、方向和大小(ε1); 有限元最小主应变的蓝线、方向和大小(ε2); 虚线，应变计基准轴的方向（逆时针方向的正应变方向）；绿色实线代表体内的平均方向ε1，绿色阴影对应于平均方向±1 SD。

表2

平均应变、最大应变和最小应变的描述性统计(ε1和ε2)和|(ε1/ε2)|的大小体内在恒河猴正在嚼葡萄。仪表位置：ULAT、LLAT和MED是上外侧、下外侧和内侧的缩写(图1). SD表示标准偏差。

仪表位置n个ε1
ε2
ε1方向
ε1/ε2比率
平均值标准偏差分钟马克斯平均值标准偏差分钟马克斯平均值标准偏差分钟马克斯平均值标准偏差
ULAT公司163814410206−9055−196−9781701791.070.39
LLAT公司16356375133−4829−109−411018851741.150.18
基础教学法硕士163502112107−6929−145−10163501790.800.42

3.结果

3.1. 体内应变大小、比率和方向

上部横向（ULAT）应变仪记录到较高的平均值ε1和ε2菌株（81με, −90 με)和最大值ε1和ε2菌株（206με, −196 με)比内侧（MED）（平均值：50με, −69 με; 最大值：107με, −145 με)和下部横向（LLAT）压力计（平均值：56με, −48 με; 最大值：133με, −109 με) (表2). 平均值ε1ULAT、LLAT和MED测量点的方位分别为78°、110°和16°(表2). 最大值ε1ULAT、LLAT和MED测量点的方位分别为179°、174°和179°。最小值ε1方向在ULAT为0°，LLAT为85°，MED测量位置为0°(表2).

3.2. 敏感性分析

3.2.1. 小梁组织杨氏模量变化的影响

FEM A–D–与E类小梁组织的值分别为1 GPa、2 GPa、3 GPa和10 GPa，这表明，正如预期的那样，在横向测量部位，平均值最高ε1在刚度最小的模型A（279με和204με用于ULAT和LLAT计量站）(表3,图4和​和7）7)和最低平均值ε1在刚度最大的模型D（244με和174με用于ULAT和LLAT计量站）。相反，在MED测量现场，平均值最高ε1值（68με)在刚性最大的模型（D）和最小的平均值中发现ε1值（55με)在刚度最小的模型（A）中测量。模型D的平均值最小ε2ULAT和LLAT仪表位置的值（−172με和−115με)，与A–C型相比(表3和图7). 在MED测量点，模型A显示出较小的平均值ε2值（−80με)比A–C型。

表3

最大（Max）、最小（Min）和平均本金的描述性统计(ε1和ε2)和|(ε1/ε2)|所有FEM的应变幅度（με）。量规位置：ULAT、LLAT和MED是上外侧、下外侧和内侧的缩写（参见。图1). SD表示标准偏差。

仪表位置有限元IDn个元素ε1
ε2
ε1/ε2比率
平均值标准偏差分钟马克斯平均值标准偏差分钟马克斯平均值标准偏差分钟马克斯
ULAT公司A类5627918249311−1889−208−1661.490.051.351.59
B类5627517244307−18910−208−1621.450.051.321.56
C类5627117240302−18810−206−1581.440.051.301.57
D类5624415216273−17213−198−1381.420.071.281.64
E类5623914211267−16813−194−1351.420.071.281.64
F类5622312202247−16012−190−1241.400.081.211.68
G公司5617813151201−1448−158−1241.230.061.111.36
H（H）561279108144−986−109−841.290.061.161.41
我561698156187−1158−137−901.470.091.261.79
LLAT公司A类5420427153256−15118−181−1131.360.131.041.62
B类5420026149251−14318−174−1051.400.121.101.68
C类5419626146246−13818−169−1001.430.111.151.72
D类5417423129220−11515−145−831.530.111.261.85
E类5417222129216−11215−142−811.540.111.271.87
F类5417519139210−11014−140−821.590.101.361.94
G公司541132171153−10512−125−811.060.120.831.26
H（H）54801551109−708−83−521.150.120.901.35
我5413713113162−809−101−621.720.111.492.07
基础教学法硕士A类4855103980−8011−102−580.690.110.470.92
B类485884577−8811−111−650.670.090.490.92
C类486164977−9212−116−680.670.100.520.93
D类486865781−10113−127−740.690.110.540.97
E类486955981−9712−122−700.730.120.571.02
F类481141093132−17622−221−1270.660.100.520.90
G公司484853758−589−73−370.850.100.701.08
H（H）483242439−417−54−260.780.100.641.01
我487786091−13218−167−930.600.100.450.83

模型A和D中的主应变分布比较如下图6（左上角）。这种比较产生了关于FEM中内部小梁组织硬度均匀增加的影响的信息（如交互式pdf文件所示，补充图S2). 正如预期的那样，下颌骨的大部分部位显示负值（如图中的蓝色阴影所示图6)表明较硬的模型D经历的主应变幅度低于模型A。然而，应变幅度的减小在空间或幅度上并不均匀。值得注意的是，在颊下左侧体部和舌联合最下缘的小范围和有限区域，模型A的主应变值略低于模型D。下颌骨-牙槽骨、基底联合、，右磨牙后三角和右髁突-显示出相对较大的主应变减少(图6). 模型A至D之间的应变幅度差异仅伴随着ε1ULAT和LLAT测量点的方向以及MED测量点的更高变化：平均值ε1模型A中ULAT、LLAT和MED测量位置的定向为63°、72°和0°，模型D中为64°、72℃和5°(表4和图8). 主应变量级和ε1模型A和模型D之间的定向在MED测量现场发现。

表4

最大值（Max）、最小值（Min）和平均值的描述性统计ε1所有FEM的方向。仪表位置：ULAT、LLAT和MED是上外侧、下外侧和内侧的缩写(图1). SD表示标准偏差。

仪表位置型号IDn个元素ε1方向（度）
平均值标准偏差分钟马克斯
ULAT公司A类566325966
B类566326067
C类566426067
D类566426068
E类566426067
F类566626269
G公司567016873
H（H）566916672
我566526068
LLAT公司A类547226775
B类547226775
C类5472三6676
D类5472三6676
E类5472三6576
F类5471三6476
G公司548428088
H（H）548127885
我5469三6274
基础教学法硕士A类4806−1013
B类48三6−714
C类4845−514
D类4854−213
E类4854−313
F类481711420
G公司484三−111
H（H）481三−58
我481711420

体内和FEM应变数据的比较表明，模型D（E类=10 GPa（对于小梁组织）具有平均值ε1和ε2在ULA和LLAT测量位置与体内实验最接近，模型A在MED位置与体内实验更接近(表5)，但所有模型在体内都显示出更高的应变，并且总体上不如下颌骨坚硬。

表5

FEMS（A–H）和体内实验，其中n个上外侧（ULAT）、下外侧（LLAT）和内侧（MED）位置的元素分别为54、48、56。

仪表位置比较ε1量级（με)
ε2幅度（με)
平均值ε1方向（度）
平均值分钟马克斯平均值分钟马克斯
ULAT公司体内A类1982391059812157−15
体内B类1942341019912153−15
体内C类190230969810149−14
体内D类16320667822129−14
体内E类1582016178−2126−14
体内F类1421924170−6115−12
体内G公司97141−554−38115−8
体内H（H）4698−628−8775−9
体内我88146−1925−5981−13
LLAT公司体内A类14814812310372109−38
体内B类1441441189565101−38
体内C类140141113906096−38
体内D类11812487673679−38
体内E类11612483643377−38
体内F类11913477623178−39
体内G公司576620571677−26
体内H（H）2446−2422−2648−29
体内我811082932−858−41
基础教学法硕士体内A类527−2711−4348−16
体内B类833−3019−3455−13
体内C类1137−3023−2958−12
体内D类1845−2632−1864−11
体内E类1947−2628−2360−11
体内F类648125107761171
体内G公司−225−49−11−7227−12
体内H（H）−1812−68−28−9116−15
体内我2748−166322831

3.2.2. 牙齿杨氏模量变化的影响

FEM D（带E类=17 GPa（牙）和E（带E类=24.5 GPa（对于牙齿）产量相似ε1和ε2应变模式和大小(图4,​,55和​和6）。6). 然而，模型E的平均值最低ε1(239 μεULAT和172μεLLAT）和ε2(−168 μεULAT，−112μεLLAT和−97μεMED）震级。在MED计量站D型（68με)和E（69με)给出了类似的平均值ε1震级(表3和图7). 平均值ε1FEM D中的方向(表4和图8)和E(表4,图8和​和9）9)都是类似的。正如预期的那样，D型和E型的比较仅揭示了与改变牙齿材料特性相关的主应变分布的微小差异(图6，左中）。这些将不再讨论。FEMs D和E中的菌株高于体内的菌株，模型E最接近体内平均值ε1(158 μεULAT和116μεLLAT）和ε2(78 μεULAT，64με乳酸，28μεMED）震级(表5). 在MED测量仪上，模型D和E相似，但模型D更接近体内平均值ε1.

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FEMs A到D的主应变矢量图与体内数据的主应变向量图的比较。左、中、右面板分别显示了下外侧（LLAT）、内侧（MED）和上外侧（ULAT）应变计位置的主应变。中间面板中的数字是透明的，因为中间量规位于下颌骨的舌侧。FEM最大主应变的红线、方向和大小(ε1); 有限元最小主应变的蓝线、方向和大小(ε2); 虚线，应变仪参考轴的方向（逆时针方向的应变方向为正）；绿色实线表示体内的平均方位ε1，绿色阴影对应于平均方向±1 SD。

3.2.3. 不同TMJ约束的影响

的比较ε1(图4)和ε2(图5)震级(表3)和方向(表4,图8和​和9）9)显示在MED测量点ε1和ε2F型（左侧颞下颌关节固定，所有左侧后牙均沿X、Y和Z轴约束）的震级高于E型（右侧颞下颌骨固定，左侧后牙沿X轴约束），而ULAT测量点的平均震级ε1和ε2F型的震级低于E型(表3). 在LLAT计量站，模型F给出了较高的平均值ε1但平均值较低ε2比E型震级(表3). 此外，平均值的绝对差异ε1和ε2体内实验与模型E和F之间的数值表明，模型F与ULAT测量点的体内实验更接近，但模型E给出了平均值ε1和ε2震级更接近MED测量位置的体内数据。在LLAT位置，模型E给出了更接近的平均值ε1体内数据的量级，但模型F给出了平均值ε2接近体内菌株的数量(表5). 有趣的是，模型E和F之间应变分布的比较(图6，左下）显示了将固定髁从右侧TMJ（E型）更改为左侧TMJ（F型）的巨大影响，以及将后牙的约束从仅上下轴（E型(图6). 固定左侧髁突而不是右侧髁突会导致张力增加（约200με–700 με)联合体舌面、平衡侧和工作侧体舌面前部、支内髁嵴（髁颈舌面脊向下斜向牙冠）上的应变，以及联合体唇面上的压缩应变。这些变化表明下颌骨从内侧到外侧的“如愿”变化。

3.2.4. 不同咬入点约束的影响

改变模型F（所有工作侧[左]后牙受约束）和G（工作侧前磨牙和m）之间的咬合点约束1约束）对任何建模变化的MED测量位置处的应变幅度影响最大，将主应变幅度纳入体内结果范围。模型G的平均值较低ε1所有测量点的震级（178με, 113 με和48με对于ULAT、LLAT和MED）(表3,图4和​和7）7)比型号A到F要多。

模型G和F的直接比较表明，咬合点集中在p三-米1（模型G）导致ε1舌联合的震级在ε1舌侧和颊侧工作侧身体前表面周围的震级，以及唇联合处压缩应变的减少。平均值差异最大ε1模型F和G之间的方向位于ULAT和LLAT测量位置，其中ε1F型的方位分别为66°和71°，G型的方位分别为70°和84°(表4和​和5，5,图8和​和1010).

FEM G和F在ULAT和LLAT测量位置的屈服应变幅度均高于体内实验。与体内实验相比，平均值的绝对差异ε1在所有应变位置，模型G的震级比模型F更接近体内数据(表5).

3.2.5. 改变肌肉力量估计时间的影响

模型G（在最大总肌力时估计的肌力）和模型H（在下横向应变计最大应变幅度时估计的肌肉力）之间的肌力估计时间的变化导致模型H产生平均值ε1和ε2在ULAT和LLAT测量点中，应变幅度比模型G更接近体内记录的幅度(表5和图7). 然而，模型G给出了平均值ε1和ε2MED位置的应变幅度比模型H更接近体内实验(表5). 具体而言，H型显示平均值ε1127μ量级ε, 80 με和32με分别位于ULAT、LLAT和MED位置(表3). 平均值ε2模型H中的震级为-98με,−70 με和−41με用于ULA、LLAT和MED测量站点(表3). 模型G给出了平均值ε1178μ量级εULAT，113μεLLAT和48μεMED和平均值ε2−144μ量级ε,−105 με和−58με分别用于ULAT、LLAT和MED站点(表3).

如所示图6，两者都有细微差别ε1和ε2模型G和H之间的震级。这种变化与模型H中几乎所有主要应变的减少有关。

平均值ε1模型G和H在所有测量点的方向都相似，模型G和模型H在ULAT分别为70°和69°，LLAT为84°和81°，MED测量点为4°和1°(表4和​和5，5,图8和​和1010).

3.2.6. 将咬合点从前牙列移动到后牙列的效果

在大多数情况下，将咬合点从前牙列移开（p三-米1)（H型）到后牙排（m1-米三)（模型I）导致硅内测量位置处的应变值较高，且应变值远高于体内平均值(图7).

模型H和模型I中的主应变幅度在图6。两者均使用LLAT量规中峰值应变时计算的肌肉力进行加载，但在咬合点上有所不同。模型H沿着前牙列（p三-米1)模型I沿磨牙牙列约束（m1-米三). 牙槽骨有可预测的局部影响，模型I显示前牙周围应变较低，后牙周围应变较高。与将咬合点限制在后牙列相关的应变幅度变化与限制咬合点到前牙列相关（F型vs.G型）的应变幅度的变化相反：即工作侧体后半部分的舌侧和颊侧应变较高，上横环面应变减少，下横环面应力增加。平均值ε1模型H中的方向也比模型I更接近体内数据，但模型I给出了平均值ε1方向更接近MED测量点的体内实验（和模型F）。

4.讨论

4.1. 一般方面

本研究提出了一种恒河猴下颌骨在左侧咀嚼葡萄期间的特定主题有限元分析，并评估了小梁和牙组织材料属性、咬点位置、TMJ约束和肌肉力模型变化对有限元分析的影响。

我们体内的应变幅度(表2)低于Hylander及其同事的报告(海兰德，1979年b;Hylander和Crompton，1986年;Dechow和Hylander，2000年)并由总结Lad等人（2016）.我们的意思ε1唇体和舌体的体内应变幅度在50με和81με而平均值ε1Hylander及其同事从语料库中记录的数据范围从116με至388με此外，平均值ε2在我们的实验中，从左侧语料库记录到的体内菌株范围为−48με至−90με，而平均值ε2Hylander及其同事记录的数据范围为−100με至−423με许多因素可以影响体内应变仪研究之间的应变比较，例如物种差异、咬合位置、肌肉激活、应变仪位置和骨硬度。然而，我们的研究与Lad等人（2016）很可能是由于猴子咀嚼的食物硬度/韧性的变化。在我们的研究中，猴子以葡萄为食，而在Hylander及其同事的研究中猴子咀嚼苹果(海兰德，1979年b)、苹果皮(Hylander和Crompton，1986年)，饼干(Hylander和Crompton，1986年)和爆米花粒(Dechow和Hylander，2000年). 我们推测葡萄皮与苹果皮相似，葡萄果肉与苹果肉相似(Williams等人，2005年). 我们体内的比较ε1侧（颊）体的应变方向与Hylander工作的应变方向（总结于Ross等人，2016年)揭示了我们在咀嚼葡萄时在上侧规位置记录的方向与Hylander及其同事在咀嚼各种食物时报告的方向之间的相似性。因此，我们得出结论，我们的体内菌株数据与独立研究中其他地方报告的数据相似。与侧规位置相反，体内实验中的内侧规位置给出了更多可变平均值ε1方向，但方向与Dechow和Hylander（2000）（即工作侧向上和向前）。这种差异可能是由于在单侧咀嚼葡萄时，工作侧主体是舌侧和后部的低应变区域。当动物正在咀嚼更坚硬的食物颗粒时，未来的研究将允许我们重新考虑这个问题。正如预期的那样，牙齿（D型和E型）材料特性的变化对应变大小的影响可以忽略不计(图6和表5)，体制(图4和​和5）5)或方向(图8和​和9，9,表5). 正如假设的那样，远离牙槽骨的牙槽体中的骨应变状态对模型牙齿材料特性的变化相对不敏感。

为小梁组织指定各向同性均匀值时，评估小梁组织材料属性变化的影响E类，我们改变了E类在1–10 GPa的范围内。我们的结果表明，最严格的模型E类小梁组织的值为10 GPa，得出的应变大小数据比刚度较小的模型更接近颊规部位的实验值，但仍大于体内记录的值(图7和表5). 相比之下，在刚性最小的模型A中，内侧测量点记录到的主应变幅度更接近体内实验，应变从该值开始按模型A、B、C、D的顺序增加，尽管增加幅度很小。

虽然在硅应变状态下，内侧量规部位的应变受小梁组织材料特性变化的轻微影响，但该位置的应变受E型和F型之间TMJ和牙齿约束变化的影响更为显著。在F型中，工作侧（左侧）TMJ固定，平衡侧（右侧）允许侧向移位（与E型相反），所有的后牙都在各个方向上固定，而不仅仅是X型。这样做的效果是改变了下颌骨从内侧横向弯曲（内侧叉音）到外侧横向弯曲（外侧叉音）的变形状态。变形状态中的这种变化只伴随着横向测点应变方向（0–2°）和应变幅度的微小变化，但应变方向（7°）的较大变化和中间测点（MED）应变幅度的大幅增加(表4,图7). 从内侧变形状态到外侧变形状态的变化与下颌骨其他部位的应变状态的更大变化相关，尤其是舌联合和体部和内髁嵴的舌侧，其中体内应变数据很难/不可能获得(图6).

在这种更现实的横向叉臂变形状态下，咬合点位置的变化限制了整个后犬齿列（F型）、前磨牙和前磨牙1（模型G和H）或所有臼齿（模型I）对主应变分布有很大影响(图4,​,55和​和6），6)，量级(图7和表5)、和方向(图8,​,9,9、和​和10，10,表5). 在内侧和外侧轨距位置ε1和ε2震级（降低）和ε1将牙列约束从整个尖牙后牙列（模型F）切换为仅前磨牙和m1（型号G）。这些变化在很大程度上或完全被再次限制m所逆转2–3然而，在模型一中，重要的是，转换到模型一时，外侧体的拉伸应变增加较大，内侧体的压缩应变增加较大2–3使身体受到更大程度的横向弯曲。伴随着工作侧语料库中应变幅度的增加，在m处有限制2–3增加了ε1（拉伸）和ε2唇联合和平衡侧身体颊侧和舌侧的（压缩）幅度，这是由于咬合力对联合的反作用力的较大弯矩臂造成的。

我们的敏感性分析表明，当只有前磨牙和咀嚼侧第一磨牙受到所有平移限制时，FEM应变数据与体内数据最为相似，这表明动物咀嚼的是牙列前部的葡萄。未来使用双平面荧光透视的实验研究将在其他动物中验证这一假设。

值得注意的是，咬点变化对应变方向的影响在内侧和下外侧规位点最大：硅内上外侧规位点的应变受模型咬点变化的影响较小。该上部横向应变仪位置是体内喂食研究中最常见（且最容易接近）的应变仪放置位置(海兰德，1979年a,b条;Ross等人，2016年)并且与食物类型相关的体内该部位菌株取向的变化是最小的(Ross等人，2016). 此处的建模结果表明，该位置可能不是检测与食物类型变化相关的体内应变状态变化的最佳位置，特别是如果食物类型变化导致咀嚼时咬合点的变化。

在这里评估的所有敏感变量中（小梁组织和牙齿的材料属性、牙齿和TMJ的约束、肌肉力量估计的时间），牙齿和TMJ的约束对应变大小、模式和方向的影响最大。有限元分析结果与H模型的体内实验最为相似，该模型具有左侧TMJ和左侧前磨牙，并且具有m1在所有平移中受到约束，并在下横向应变仪中的峰值应变时模拟肌肉力(图7和​和10），10)发生在肌肉肌电峰值后(补充图S1). 在LLAT应变峰值而非EMG峰值时对下颌骨进行建模，导致拉伸应变和压缩应变普遍降低(图6)伴随着应变方向的变化(图8). 这些变化表明，需要对整个动力冲程过程中外力和运动学的相对时间进行详细建模，以了解灵长类动物下颌骨在咀嚼过程中的全范围变形、应力和应变状态。

4.2. 局限性和未来工作

在这里研究的个体猕猴中，外侧联合骨螺钉周围的骨重塑导致皮质骨和小梁骨的侧向膨胀(补充图S2). 虽然这反映了旨在捕捉高分辨率颌骨运动学的实验干预措施的效果，但为了验证模型，准确建模此几何结构非常重要。这种骨模型是否会显著改变下颌骨的应变、应力和变形状态，尚待评估。我们的体内体应变数据与其他地方报道的数据的比较表明，这种骨建模反应几乎没有影响。未来采用双平面荧光透视的研究将避免使用经皮骨螺钉。

这里报道的研究只验证了左咀嚼葡萄的有限元法。考虑到喂食行为和饮食变化在下颌骨形态进化假说中的重要性(Hylander，1985年,1988;拉沃萨，1996年,2000)，未来的工作将解决咀嚼其他食物和其他喂食行为建模的有效性。

4.3. 结论

有限元建模在分析灵长类下颌骨的应力、应变和变形状态方面优于梁模型，但重要的是要了解哪些建模参数需要特别注意，以便构建准确表示真实情况的FEM。本研究首次将颌骨运动学、肌肉活动和骨应变的体内实验数据与皮质骨材料特性的体外数据相结合，创建了喂食期间单个恒河猴下颌骨的有限元模拟。体内记录的应变状态与模型产生的应变状态之间的相似性是显著的。我们的敏感性分析表明，将下颌小梁组织建模为各向同性、均质的高硬度组织（10 GPa）适合于重建同侧咀嚼期间下颌体的应变状态。咬合点和TMJ约束的变化与下颌骨应变状态的显著变化有关，这是未来的实验和建模工作应该解决的问题。我们的结果还表明，重要的是要仔细记录咀嚼周期中咬合反应和肌肉力的相对时间，以了解咀嚼期间下颌骨的全部应力、应变和变形情况，更不用说其他进食行为。

补充材料

图S1

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图S2

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图S3

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图S4

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图S5

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图S6

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表S1

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表S2

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表S3

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致谢

我们感谢Vivian Allen博士在EMG数据分析方面提供的技术支持；Leslie Pryor博士在材料测试期间提供技术援助；以及芝加哥大学动物资源中心的工作人员，感谢他们在动物护理和程序方面的帮助。我们还感谢Ian Grosse教授的有益讨论，以及我们的两位匿名评论员的反馈。体内实验分析得到了CIHR拨款MOP-4918、美国国立卫生研究院（NIH RO1DE023816）和大脑研究基金会向C.F.R.提供的拨款的支持。体外材料性能测试和所有模拟分析由玛丽·居里欧洲再整合拨款（ERG-MACACA 267207）向O.P.提供的资助。购买和维护FEA和虚拟重建软件的资金也通过昆士兰大学生物医学科学学院向O.P.提供的启动拨款（606441）获得。颌骨肌纤维结构的资金通过国家科学基金会（BCS0962677）和NIH（R24 HD050837-01）的拨款获得授予A.B.T。

附录A。补充数据

补充数据可以在在线版本中找到与本文相关的信息，网址为http://dx.doi.org/10.1016/j.zool.2017.08.010.

脚注

☆本文是题为“哺乳动物喂食系统设计的决定因素”的专刊的一部分。

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