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公共科学图书馆计算生物学。2017年12月；13（12）：e1005919。
2017年12月27日在线发布。 数字对象标识：10.1371/日记.pcbi.1005919
预防性维修识别码：项目编号：5760083
PMID：29281631

局部运动自适应增强了EMD阵列上空间结构的表示

李静林,概念化,数据管理,调查,可视化,写作-初稿,写作–审查和编辑,* 延斯·林德曼,概念化,监督,写作–审查和编辑,和马丁·埃格哈夫,概念化,资金获取,监督,写作–审查和编辑
约瑟夫·艾尔斯，编辑器
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摘要

神经表征和空间信息提取对于行为控制至关重要。对于飞行昆虫来说，获取空间信息的一种可行方法是利用平移自动过程中产生的依赖于距离的光流。光流是通过局部运动检测器阵列计算的，这些检测器视网膜局部排列在昆虫视觉系统的第二神经层。这些运动检测器具有自适应响应特性，即它们对速度恒定或仅缓慢变化的运动的响应降低，而对速度快速变化的灵敏度保持甚至增加。我们通过建模方法分析了在人工和自然3D环境中模拟飞行期间，运动自适应如何影响运动检测器阵列输出的信号表示。我们关注平移飞行，因为空间信息仅包含在平移运动诱导的光流中。事实上，苍蝇、蜜蜂和其他昆虫将它们的飞行分成相对较长的扫视间平移飞行段，其间穿插着短暂而快速的扫视转弯，可能是为了最大限度地延长平移时间（飞行的80%）。通过昆虫视觉运动路径的一种新的自适应模型，我们可以表明，由于运动自适应，运动检测器对杂乱环境中背景结构的响应在很大程度上减弱，而对前景对象的响应保持不变甚至增加。这一结论甚至适用于昆虫的动态飞行条件。

作者摘要

昆虫的大脑资源有限，在广泛的行为储备中表现出色，是研究节约型信号处理的精细模型系统。他们通过积极塑造自己的自我运动来提取空间信息（例如，当进行凝视运动或在固定视线的飞行段中），并根据产生的视网膜位移的速度估计距离。视网膜速度的计算是通过视觉系统第二神经层中视网膜局部排列的运动检测电路阵列完成的。运动检测器的响应与其他神经元和神经元电路具有通用的自适应响应特性，依赖于刺激历史。在本研究中，我们开发了一种新的昆虫视觉运动路径自适应模型，并分析了运动自适应对计算3D环境空间信息的影响。我们发现，在动态移动过程中，运动自适应有助于将附近的物体与其杂乱的背景分离开来。运动适应的功能意义可能会推广到其他动物基于视觉流的空间视觉，我们模型中实现的运动适应机制也可能对人工视觉系统有用。

介绍

对于在杂乱环境中移动的动物来说，空间视觉是一项基本挑战，飞行昆虫也不例外。由于昆虫的大脑很小，它们不得不依靠节俭原则来计算有关环境的空间信息。双目空间视觉的眼睛靠得很近，在与飞行控制行为相关的空间范围内，双目空间视野是没有选择的。或者，光流，即动物运动时周围物体在视网膜上的投影位移，可以提供周围深度结构所需的信息。然而，光流线索仅在平移自动期间提供深度信息，即视线方向随时间保持不变的自动。在纯旋转过程中，周围物体的视网膜图像以相同的角速度移动，而与距离无关[1]. 昆虫，如苍蝇和蜜蜂，将它们的飞行塑造成头部和身体的快速扫视旋转，以及视线基本保持不变的平移部分[1–6]. 这种行为策略通过将平移流与旋转流分离来“净化”平移流，并可能起到简化深度信息计算的作用。

在视觉系统的输入级，光流不容易获得。相反，运动检测器需要从运动期间诱导的时空视网膜亮度变化中计算光流信息。在昆虫的视觉系统中，视网膜强度的变化通过感光器阵列编码在膜电位的变化中。光感受器的反应在第一视觉神经元层中被带通滤波。然后，将纹层细胞的输出用于计算下一个神经丛的局部运动，即髓质（例如[7]). 为了解释昆虫运动检测电路的功能特性，提出了几种特定运动检测模型的变体，即相关型基本运动检测器（EMD）[8–10]. 作为所有这些模型变体的一个共同特征，运动是通过将来自一个视网膜输入的非延迟信号与来自相邻输入的时间延迟信号相关联来检测的。该模型不仅可以成功地解释大场运动敏感小叶板切向细胞（LPTC）的广泛电生理数据，这些细胞在空间上聚集在EMD阵列上，还可以解释运动诱导的行为，例如光动跟随（综述：[9,11]). 利用基因工具，运动检测器电路的神经元基础的越来越多的细节正在被揭示[12–20]. 建模研究表明，在行为形状的平移自运动过程中，EMD阵列输出处表示的信号与对比度加权的接近度有很好的相关性[21,22].

与自适应编码光强的光感受器一样，用于运动检测的神经元电路也自适应运动。适应性是神经元编码环境信息的一个一般特征，允许对物理参数进行编码，这些物理参数可能会在几十年内因神经元的有限工作范围而发生变化。此外，自适应编码还可以减少感官输入中的冗余，增强信号的变化，并可能支持神经计算的能量效率[23–25]. 由于在电生理实验中很难获得局部运动检测器，因此大多数关于运动检测通路适应性的实验证据都是在局部运动检测电路的突触后LPTC中获得的[26–32]. LPTC中观察到的一个主要自适应特征是，恒速运动期间细胞响应减少，对短暂速度变化的敏感性保持甚至增强[26,27]. 这种自适应特征在很大程度上是通过局部视网膜异位机制在突触前对LPTC产生的，尽管该机制的确切位置仍然是一个悬而未决的问题[26].

在自然飞行条件下，杂乱的环境会引起视网膜速度的波动，特别是在匀速平移飞行期间，因为周围环境的深度结构不连续。因此，我们假设运动自适应可以增强运动检测器阵列水平上的空间信息表示。按照同样的想法，Liang等人[30]模拟了一只自由飞行的苍蝇在一个盒子里所经历的光流，盒子上有草地风光的照片和一个靠近环形飞行轨迹的黑色圆柱体。通过在LPTC上重复向苍蝇呈现这种行为产生的光流，同时进行记录，可以分析运动适应在神经反应中代表圆柱体的后果。尽管适应降低了对飞行场地墙壁的反应，但对圆柱体的反应仍然很大[30]. 因此，由于适应，宽视野运动敏感神经元对周围物体相对于其背景变得更加敏感。

在本研究中，该假设通过模型模拟进行了系统测试和验证。首先，我们开发了昆虫视觉运动路径的自适应模型，该模型捕获了先前对LPTC的电生理研究中分析的运动适应的基准特征[26–28]. 我们的自适应EMD模型基于一种与之前提出的感光器光适应机制类似的适应机制[22]然而，在这里，操作EMD的输出并具有更大的时间常数。基于视觉运动路径的这种自适应模型，我们的意图是了解运动自适应如何影响运动检测器阵列输出处的信号表示，特别是3D环境中平移自运动期间环境的空间布局的表示。通过对昆虫模型在简单虚拟和自然杂乱的3D环境中进行平移的仿真，我们表明，通过减少对背景运动的响应并保持对附近对象的较大响应，运动自适应可以使附近对象更加突出。考虑到昆虫的自然飞行动力学，进一步验证了运动适应有助于平移飞行过程中附近物体与其背景的分离这一结论。

材料和方法

根据苍蝇视觉系统的柱状和分层结构，我们的视觉运动路径模型由模型感光细胞（PR）、大单极细胞（LMC）、EMD的视网膜主题阵列和集成大EMD阵列输出的LPTC的连续层组成(图1). 对模型参数进行了调整，以定性捕捉先前电生理研究中显示的适应性特征(图2; [26,27]). 通过在所选参数范围内进行系统搜索并选择最符合电生理基准数据的参数组合来确定模型参数。该模型不仅针对基准数据进行了验证，还针对更广泛的刺激参数进行了验证(图3)也可以使用其他未用于优化的刺激(图4).

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视觉运动路径的自适应模型。

（A） 昆虫（以苍蝇为例）视觉运动路径的组织示意图（左）及其模型对应物的视网膜结构（右）。（B） 在模型的两个相邻通道中执行的计算。输入光强度(我)在（1）自适应感光器的连续阶段进行处理(公共关系)模型，通过划分快速信号通道（用小时间常数进行低通滤波）来实现公共关系.τ有限合伙人1)通过慢信号信道（用大时间常数进行低通滤波公共关系.τ有限合伙人2)在类饱和Lipetz变换中；（2） LMC模型，包括高通滤波器、将信号分为ON和OFF信道的半波整流级和类饱和Lipetz变换；（3）自适应EMD模型，该模型由一个基本的Hassenstein-Reichhardt检测器组成，在其交叉信道中带有一个低通滤波器，其输出通过划分一个快速分支（低通滤波为EMD公司.τ有限合伙人1)由代表运动方向无关运动能量的慢信号（平均半探测器输出低通滤波EMD公司.τ有限合伙人2)在具有自适应指数的类饱和Lipetz变换中一到变换的每个分量（涉及运动自适应的分量被灰度区域覆盖）；（4）一个简单的LPTC模型，将ON和OFF通路的半检测器输出汇集到整个感受野的优先方向和反优先方向。公关模型参数：公共关系.τ有限合伙人1= 9毫秒;公共关系.τ有限合伙人2= 250毫秒;C类公共关系= 10. LMC模型参数：LMC公司.τ惠普= 10毫秒;C类LMC公司= 0.03. EMD模型参数：EMD公司.τ有限合伙人= 50毫秒;EMD公司.τ有限合伙人1= 20毫秒;EMD公司.τ有限合伙人2= 4000毫秒;C类EMD公司= 0.8.一根据以下条件自适应自适应前的平均EMD响应（即“ave”图标的输出）等式（3）。在这个方程式中，一最大值= 3;一最小值= 0.5;第页1= 30;第页2= 150.

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模型LPTC对由短暂速度瞬变叠加的恒速运动的响应。

（A） 与电生理确定的LPTC响应相比，LPTC模型对正弦光栅恒定运动的响应（红色），正弦波光栅散布有增量时间频率瞬态（插图，LPTC响应上方）[27])同一类型的刺激。（B） 然而，与（A）相同，速度瞬变是递减的。与（A，B）相比，在（C）中，恒定背景速度位于速度调谐曲线的下降斜率，（D）在运动探测器钟形调谐曲线的峰值区域（红色：光栅亮度对比度高，绿色：对比度低）。

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通过在广泛的刺激参数范围内进行运动适应来增强反应对比度。

（A） 模型对与中相同刺激方案的响应示例（对应于B中用黑框标记的条件）图2（黑色），其中对时间频率瞬态的峰值响应（红色）和对第一次和最后一次时间频率衰减的恒定背景时间频率的响应（绿色）用于评估是否通过自适应增强了对时间频率瞬变的响应对比度。（B） 响应对比度随时间频率瞬态的变化（参见等式（5），红色：增强和蓝色：响应对比度随适应的降低），在正弦波光栅和恒定时间频率的广泛亮度对比度上进行评估（较小的图：对明亮80年的光线条件进行相同的分析）。（C，D）与（A，B）相同，但瞬态时间频率增量而非衰减叠加在背景运动上。

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独立于方向的运动自适应和对比度增益降低。

（A-C）4 s运动适应前后正弦波光栅运动1s的模型响应（红色）（对应LPTC对相同类型刺激的响应，见图2和图5[28]). 在运动适应期间，具有高对比度和速度的正弦波光栅向（A）优选方向（PD）、（B）零方向（ND）或（C）正交方向移动。（D） 对于相同的激励方案在参考和测试期间光栅的亮度对比度被系统地改变，对比度增益通过计算参考和测试周期前300ms的标准化响应进行评估（实线：运动适应前的对比度增益，虚线：PD和ND适应后的对比度增量，见图2[28]相应的实验数据）。

我们模型分析的总体目标是找出运动适应如何影响EMD阵列对基于光流的空间信息的表示。因此，我们分析了匀速运动期间虚拟和自然3D环境中光流的响应（图​（图55–7)并考虑到苍蝇的自然飞行动力学(图8). 模型的结构和刺激如下文所述。

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在人工三维环境中平移期间运动自适应对空间视觉的影响。

（A） 人工3D环境的空间布局示意图，以及与一排酒吧和酒吧后面的墙平行平移的人工代理的飞行轨迹。（B） 环境在球面眼睛左半球上的投影。（C） 自适应之前（作为经过的第一条，左图）和自适应之后（作为经过的第八条，右图）的EMD响应曲线。（D） 在90°方位角上沿高程的平均运动能量随时间变化；背景墙的响应在插图中以更精细的比例显示（红色和绿色：响应部分，用于评估杆和背景的峰值响应，以评估响应对比度）。（E） 八个小节中每个小节通过时，小节和背景响应之间的响应对比。

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在自然杂波环境中平移飞行期间，运动自适应对运动检测器阵列表示空间信息的影响。

（A） 模拟森林中平移运动期间视网膜输入的图像序列的中间帧。整个刺激序列由900ms平移光流序列的八次重复组成。（B） 运动适应前的EMD响应曲线（在第一次重复的中间，t=450 ms）和运动适应后的（C）（在第八次重复的中央，t=6750 ms）。（D） 通过从适应前（B）减去适应后（C）EMD轮廓的局部反应对比度（红色：增强，蓝色：局部EMD反应对比度的衰减）来评估适应后的局部反应对照度变化。

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运动适应对半自然飞行动力学空间视觉的影响。

三维环境的空间布局示意图和人工智能体的飞行轨迹，（a）只进行平移运动，或（C）进行由八个十角轨迹周期组成的半自然飞行。（B） 同一侧视图，当代理通过条件（a）和条件（C）之间共享的条时，所有三个测试墙距离（黑色：0.55 m，绿色：2 m，红色：墙和轨迹之间的4 m距离）。（D） 50种不同墙和条形图（与图6D). （F） 所有三个墙距离（与图6H). （E，G）与（D，F）中的分析相同，但在（C）中所示的环境中的半自然飞行条件下。

视觉运动路径的自适应模型

周边视觉系统的自适应模型

根据Li等人的研究，对由PR和LMC组成的周边视觉系统进行了建模[22] (图1B). 在每个输入行中，亮度信号被分成两个信号分支。一个支路用9毫秒的小时间常数进行低通滤波，导致信号跟随高频强度波动；另一个分支是低通滤波，具有250ms的大时间常数，导致信号以较慢的时间刻度指示当前光照条件。通过向后一分支添加一个常数，并将快速分支的输出除以该信号，可以获得一个类似饱和的变换函数，该函数可以根据当前的光照条件随时间自适应地移动。

P（P）R（右）第页e（电子）秒第页=L（左）P（P）1P（P）R（右）(我)L（左）P（P）2P（P）R（右）(我)+C类P（P）R（右）
(1)

在等式（1）,我是输入强度，公共关系resp（响应）是感光体反应，有限合伙人1公共关系和有限合伙人2公共关系是具有大小时间常数的一阶低通滤波器，以及C类公共关系是一个常量。这种自适应光感受器模型允许视觉系统工作超过八到十年的光强[22].

然后将感光器输出输入LMC模型。LMC模型是一个一阶高通滤波器，可以消除关于平均亮度级别的信息。这种高通滤波对于运动检测器在下一处理阶段提取深度信息至关重要[22]. 作为我们早期模型的详细说明[22]LMC输出经过半波整流，并根据其生物对应物分为ON和OFF路径[33–35]. 此外，通过将LMC输出除以LMC输出和常数之和，将类饱和非线性引入LMC输出(图1B).

自适应基本运动检测器模型

ON和OFF通路的LMC输出分别被馈送到自适应运动检测器模型中(图1B). 该运动检测器模型由相关型运动检测器和每个半检测器输出的自适应处理组成。相关型运动检测器由两个对反向运动敏感的镜对称半检测器组成。每个半检测器通过将一个LMC输出的延迟信号与相应相邻LMC输出中的非延迟信号相乘来检测运动。这导致每个列有四个EMD输出，两个分别用于ON和OFF信号的优先方向（PD）运动，两个用于ON和OFF信号的零方向（ND）运动。每个EMD输出都由类似于感光器亮度自适应的自适应机制进行处理(等式（1）, [22])即，通过将跟随运动信号波动的快速信号分支除以表示在慢得多的时间尺度上的模式速度的慢信号分支，并嵌入类似Lipetz变换的饱和。由于运动自适应的时间尺度比周边视觉系统中的亮度自适应长得多，因此“快”和“慢”时间常数分别比亮度自适应的“快”与“慢”的时间常数大得多，分别为20 ms和4 s（见上文）。虽然快速分支是用较小的时间常数进行低通滤波后的不同半探测器输出，但慢速分支是用较大的时间常数对所有四个半探测器输出进行低通过滤后的平均值(图1B). 通过相同的慢信号对所有四个分支进行自适应，对于实现方向无关的运动自适应至关重要。此外，为了解释速度变化的响应瞬态增加，在自适应方程的每个分量中都实现了自适应指数。

E类M（M）D类一d日第页t吨=L（左）P（P）1E类M（M）D类(E类M（M）D类n个一d日第页t吨)一L（左）P（P）2E类M（M）D类(E类M（M）D类一v（v）e（电子）)一+C类E类M（M）D类一
(2)

在等式（2）,EMD公司adpt（调整）是每个分支的自适应EMD响应，EMD公司纳德普是与乘法后的响应相对应的未自适应EMD响应，以及EMD公司大道是平均值EMD公司纳德普所有四个分支。有限合伙人1EMD公司和有限合伙人2EMD公司是低通滤波器，C类EMD公司是一个常数，并且一是根据以下条件调整的自适应指数EMD公司大道:

d日一d日t吨=-(一-一米我n个)*第页1+(一米一x个-一)*第页2*L（左）P（P）2E类M（M）D类(E类M（M）D类一v（v）e（电子）)
(3)

在等式（3）,一最大值和一最小值是指数的上下边界一,第页1和第页2是决定恢复速度和自适应修改强度的常数。有限合伙人2EMD公司(EMD公司大道)是所有四个分支在平均和低通滤波后的未自适应EMD响应。注意，这种相关型运动检测器的时间频率调谐及其自适应版本是钟形的（补充S2图)即，随着刺激时间频率的增加，EMD响应首先增加，而随着时间频率的进一步增加，EMD-响应达到最佳值，然后再次降低。

LPTC模型

为了简单起见，我们假设局部运动检测器的输出在对应于LPTC水平的信号处理的下一阶段线性求和(图1B). 这里，两个半检测器（即ON和OFF）对首选方向运动的响应最好，这两个检测器用正号表示和，而两个半探测器对零方向运动的反应最好，这两者用负号表示和。简化运动检测器输出的线性求和，而不是在此处理阶段实现动态增益控制[36,37]由于所有模型模拟中的模式大小保持不变，因此在当前论文的上下文中是合理的。（注意，LPTC模型仅用于模型开发和表征（图​（图22–4)而运动自适应对空间视觉的影响正在自适应EMD阵列的层面上进行分析（图​（图55–8)).

模型开发和表征刺激

刺激设置1

第一个刺激集的特征是正弦波光栅以恒定速度（7420ms）移动，并以规则的时间间隔（780ms）叠加八个短的（50ms）速度瞬变(图2插图上部面板）。在该运动刺激之前和之后，光栅静止500 ms，如Kurtz等人的相应实验所示[27]还有Maddess和Laughlin[26]. 为了方便起见，我们在许多地方使用了术语“速度”而不是“时间频率”，即速度和空间波长之间的比率。这是合理的，因为在整个模拟过程中，空间波长保持不变，因此，速度和时间频率成比例。瞬态是时间频率的增量(图2A，从2 Hz到4 Hz）或时间频率的递减(图2B，从4赫兹到2赫兹）；恒定背景运动的时间频率被选为较小的(图2A和2B)或更大(图2C8 Hz背景至12 Hz瞬态），或与EMD的最佳钟形稳态速度调谐曲线匹配(图2D，6 Hz背景至3 Hz瞬态）；亮度对比度要么很高(图2红色，c=0.88）或低(图2绿色，c= 0.3). 适用于所有场景(图2A–2D)正弦波光栅为3×360像素2平均强度矩阵我意思是=1000 a.u.，空间波长λ=19像素。（请参见[27]用于电生理实验中使用的相应参数。）

为了评估在何种条件下，运动适应增强了对速度间断的敏感性，我们使用了与上述相同的刺激方案，系统地改变了时间频率（0.1、0.2、0.4、0.8、1.6、3.2、6.4、12.8和25.6 Hz）和亮度对比度（0.05、0.25、0.45、0.65和0.85）格栅的厚度。对于时间频率和对比度的每种组合，瞬态的时间频率为一半(图3A和3B)或两倍大(图3C和3D)作为背景时间频率。计算每个条件下的模型响应，以评估是否通过自适应增强了对时间频率瞬态的响应和对恒定背景运动的响应之间的响应对比。同样的刺激方案和反应分析也在80年前亮度变亮的情况下进行(我意思是= 1012a.u.英寸图3B和3D较小的地块与我意思是= 10三a.u.英寸图3B和3D主图）来测试模型在宽范围的光强度下的性能。

刺激设置2

如Harris et al[28]. 刺激集2的特征如下：平均亮度均匀的屏幕（500 ms），由正弦波光栅运动组成的参考刺激（1s，c=0.3，3 Hz），平均亮度的均匀屏幕（50 ms），由高对比度和恒定速度的光栅组成的长运动适应刺激（4 s，c=0.95，5 Hz），紧接着是与参考刺激具有相同刺激参数的测试刺激，然后是均匀屏幕（500 ms）(图4A-4C). 在自适应阶段，光栅在优选方向（PD）上移动(图4A)，在空方向（ND）(图4B)或正交方向(图4C). 正弦波光栅为90×90像素2平均亮度矩阵我意思是=1000 a.u.，空间波长为18像素。

此外，在与图4A和4B为了分析运动适应如何修改对比度增益，系统地改变参考刺激和测试刺激光栅的对比度（20个对数分布的对比度水平，介于0.005和1之间）(图4D，另请参见中的图2a[28]).

分析运动自适应在表示深度信息中的作用的刺激

虚拟三维环境中平移运动产生的视觉刺激

我们使用了一个虚拟3D环境，其中包括一堵墙（高1.1米，长16米，距飞行轨迹0.55米）和墙前一排杆（宽5厘米，高1米，间距1米，距飞轨迹0.5米）。一个具有一只球眼（2°空间分辨率）的代理平行于墙和一排钢筋移动。它在8秒钟的平移运动中超过了1巴/秒(图5A). 墙壁和酒吧的纹理为1的随机云图案/（f）2统计学(（f）是空间频率）。3D环境是使用Open Inventor 1.0生成的，代理所经历的视觉刺激是由Lindemann等人开发的Cyberfly工具箱生成的([38];图5B).

横杆和背景之间的空间不连续性导致了平移运动期间视网膜速度的不连续性。为了比较运动适应对不同深度差异的影响，我们增加了物体和墙壁之间的距离，而不改变杆和药剂之间的距离(图6A). 如果我们假设飞行速度为1米/秒，那么代理的飞行轨迹和一排条形之间的距离对应于0.5米，不同场景中的墙分别为0.55米、2米和4米。我们相应地调整了墙的大小，使墙在视网膜上的投影大小相同(图6A). 因此，不同的空间场景的特征是壁纹理元素和条形的视网膜大小相同，但随着壁距离的增加背景速度降低。为了区分深度瞬变对响应的影响和特定图案纹理的影响，我们的分析中包括了50种不同的随机云墙和条形图案。

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增强运动检测器响应对比度，适应不同的前背景深度差异。

（A） 3D环境的空间布局示意图和人工智能体的飞行轨迹，与中的环境设计相同图5A然而，对于不同场景中的三种不同墙距（黑色：墙距0.55米，绿色：2米，红色：4米）。（B） 根据评估，90°方位角的平均运动能量随时间变化图5D然而，平均超过50种不同的墙和条形图案。（C） 每个栏之间的响应对比和适应的背景响应。从50种不同的随机墙和条形图中获得的结果汇总在方框图中（中线：中位数；方框：25-75百分位：红十字：异常值）。（D-G）与（B，C）相同，但壁距分别为2 m和4 m。（H） 条形图和背景图之间的平均响应对比度是所有三种场景的时间函数，不同的墙距离超过50个不同的随机墙和条形图模式。

自然3D环境中平移运动过程中的视觉刺激

我们还测试了一种模拟苍蝇在杂乱自然环境中平移运动时所经历的刺激。通过在自然环境中（例如在森林中）借助双曲线镜沿线性轨迹拍摄一系列全景照片，并应用相应的渲染方法，生成了模拟森林中以1m/s速度平移运动时视网膜图像流的图像序列（有关详细信息，请参见[21]和发布的数据[39]). 在自然环境中记录的可用图像序列太短，无法研究运动适应的影响（如果我们假设飞行速度为1m/s，则图像序列仅对应于900ms，而运动适应的时间尺度为几秒[27]). 因此，我们通过级联将相同的图像序列重复了八次。然后将连接的图像序列输入到视觉运动路径的自适应模型中。通过分析运动自适应对单个图像序列中间帧的影响，最小化了由于级联导致的场景不连续的潜在影响(图7A).

基于半自然飞行动力学的视觉刺激

苍蝇的自然飞行由几段平移组成，其间穿插着快速的扫视旋转。为了研究在自然飞行动力学条件下运动自适应对空间视觉的影响，我们设计了一个人工三维环境和一个考虑苍蝇实际飞行动力学的人工飞行轨迹。根据[2]立方箱中自由飞翔的扫视频率约为10/s；扫视转弯的偏航角变化可达90°，相应的偏航速度可达数千度每秒。考虑到真实飞行动力学的这些特征，我们通过弯曲每秒钟总持续时间为8 s的线性平动飞行轨迹，为纯平动场景生成了一条半真实的飞行轨迹(图8A)变成十边形(图8D). 该轨迹以十边形飞行竞技场为中心，飞行轨迹到杆和墙的距离以及杆的尺寸和墙的高度与直线轨迹保持相同。酒吧和墙壁上也有随机云图案，酒吧通过的频率（1bar/s）也保持不变。十边形轨迹的一个周期由沿着十边形壁的80-ms-纯平移序列和20-ms纯平移序列组成，这导致十边形角出现36°的扫视转弯。在弯道的扫视转弯过程中，滚转和俯仰保持不变，偏航速度的动力学基于记录的自由飞行数据[三,38]遵循以下等式：

v（v）年一w个=36π180G公司(t吨)∑t吨=120G公司(t吨),w个小时e（电子）第页e（电子）G公司(t吨)=1σ2π经验(−12(t吨−t吨cσ)2),t吨c=10.5,σ=3.5,1≤t吨≤20米秒
(4)

这样，扫视期间的扫视频率、偏航角和速度都在真实范围内，轨迹的总长度和持续时间与纯平移轨迹相同。

结果

通过模拟对基准刺激的反应来表征运动适应

苍蝇视觉运动路径的自适应模型首先通过视觉刺激进行测试，这些视觉刺激用于先前对苍蝇LPTC的电生理研究[26–28]. LPTC的特征响应被用作基准来调整我们的自适应模型的模型参数。

当呈现正弦波光栅以恒定速度移动时，如Kurtz et al[27]，模型和LPTC响应均随时间衰减(图2A). 然而，速度增量引起的短响应增量并没有减少，但随着时间的推移甚至略有增加(图2A). 当恒速运动被速度减慢叠加时，模型和细胞响应都显示出类似的自适应特征：虽然整体响应幅度显著降低，但速度减慢引起的响应减慢甚至随着时间的推移而增强(图2B). 生物和模型运动检测器的一个特征是钟形稳态速度调谐：即运动检测器的响应随着速度的增加而增加，直到达到某一速度，然后如果速度进一步增加，则再次降低。速度响应特性上升阶段的类似自适应功能(图2A和2B)当恒定背景速度位于钟形速度响应特性的下坡侧时，观察到(图2C)也处于最佳状态(图2D). 请注意，在图2C瞬态速度增量诱发瞬态响应衰减，而图2D瞬态速度衰减在背景响应水平附近引起波动。总之，虽然运动适应导致运动诱导的反应在慢时间尺度上减少，但它提高了LPTC和视觉运动路径的自适应模型在大范围刺激条件下对速度瞬变的相对敏感性。由于在我们的模型中实现了外围亮度自适应，该模型已经在数百毫秒内处于稳定状态[22]它对所描述的背景活动的自适应衰减和在几秒钟的时间尺度上的瞬态响应的增强没有多大贡献，这是运动自适应的特点。

为了系统地评估在何种条件下对速度增量的相对敏感性(图3A和3B)和减量(图3C和3D)我们使用了与图2系统地改变光栅的速度和亮度对比度(图3B和3D). 通过计算速度瞬态响应和恒定背景速度响应之间的响应对比度，量化了对每个速度瞬态的灵敏度：

C类第页e（电子）秒第页=|R（右）b克-R（右）第页k个|R（右）b克+R（右）第页k个
(5)

在等式（5） C类resp（响应）是反应对比度；R（右）背景表示LPTC模型对恒定背景速度的响应，计算为瞬态响应前200 ms内的平均响应(图3A和3C，颜色编码为绿色）；和R（右）pk公司是瞬态响应范围内的峰值响应(图3A和3C，红色编码）。为了评估反应对比度是否随着适应而增强，我们从最后一个瞬态中减去第一个瞬态的反应对比度，并将此值用作增强得分(图3B和3D，黑色方框中的颜色代码）。提高得分为正(图3B和3D，暖色）表示对速度瞬变的响应对比增强，而负分数(图3B和3D冷颜色）指示响应对比度的衰减。速度衰减的响应对比度增强(图3B)以及增量(图3D)在大多数被检测的亮度对比度和速度的刺激条件下，这一点是显而易见的，主要由暖色调的热图所揭示。由于周边视觉系统中的亮度自适应，即使整体图案亮度增加了多达80年，这种性能也得以保持(图3B和3D较小的地块）。

我们用另一种类型的刺激对模型进行了测试，这种刺激在之前的运动适应电生理研究中使用过。正如Harris等人[28]测试了飞行LPTC的自适应性能，我们测试了自适应模型对速度步长的响应是如何受到朝优选方向（PD）、零方向（ND）以及与这些方向正交的适应刺激的影响(图4A-4C). LPTC模型的响应在以下定性特征上与LPTC相似：无论适应过程中的运动方向如何，适应后的响应都比适应前的参考响应小得多(图4A、4B和4C). 即使使用正交模式运动进行自适应，也存在自适应效果，尽管模型和LPTC几乎都对自适应刺激没有响应(图4C). 在电生理记录中，PD适应后测试阶段的初始部分在短时间内的去极化程度低于ND适应后的去极化（见图2a[28]). 在相应的模型响应中，情况并非如此(图4A和4B). 模型和实验数据之间的观察差异主要是由于细胞强烈去极化后LPTC水平发生的后超极化。由于我们目前的研究重点是运动适应对EMD水平的影响，因此没有考虑突触后LPTC中产生的后超极化。

Harris等人[28]进一步评估了运动自适应对对比度增益的调制（参见[28])通过系统地改变参考和测试刺激的亮度对比度，并比较运动适应前后的反应幅度。他们研究中揭示的部分反应特征可以用我们的模型来解释，例如运动适应后对比度-增益曲线的右移(图4D). 我们的模型成功地解释了PD适应和ND适应后对比度增益的降低。然而，我们的模型并没有解释Harris等人描述的另外两个响应特征[28]即PD运动自适应后的超极化以及相应的单元输出范围的减小(图4D). 这两种响应特征均发生在LPTC水平[40]我们当前的模型没有涵盖这一点。

运动适应对空间视觉的潜在意义

上述模型用于研究运动适应对运动检测器阵列水平上空间信息表示的影响。这是通过在两个虚拟3D环境中模拟平移运动期间的视觉输入来实现的（图​（图55和​和6）6)和杂乱的自然3D环境(图7)采用纯平移运动（图​（图5，5,​,66和​和7）7)或者模仿苍蝇的自然飞行动力学(图8).

虚拟和自然3D环境中的平移运动

根据现有的电生理数据和我们的模型模拟，运动适应可以提高对运动刺激中不连续性的相对敏感性，同时降低对持续运动的整体反应(图2). 该特征可能有利于基于光流的空间视觉，因为在平移运动期间，深度轮廓会在光流轮廓中产生不连续性，这可能会因运动自适应而增强。为了验证这个假设，我们首先将虚拟代理平行于墙前的一排横杆移动(图5A). 投影在左眼上的环境如所示图5B.

我们使用产生的运动序列作为视觉运动路径模型的输入，并在之前比较了视网膜异位EMD阵列的响应曲线(图5C左）和之后(图5C右）运动适应，即当第一根杆通过视野的横向部分时与当最后一根杆通过时。适应后，对酒吧和背景墙的反应普遍减少。然而，由于运动适应，与杆的响应相比，背景墙模式的响应要小得多，这使得杆在EMD的整体响应剖面中更加突出(图5C).

为了量化这种印象，我们通过以下方式评估了对深度不连续性的敏感性：首先，我们将EMD对钢筋和背景墙的响应的时间发展结合到一个变量中。为此，我们选择了视野的横向（方位角=90°）部分进行响应分析，因为由于几何原因，以90°方位角通过视野的条带会产生最强的响应，并覆盖了视野的大部分垂直范围。然后，我们计算了90°方位角随时间变化的运动能量平均值（即EMD响应的绝对值）(图5D)，表示杆和墙随时间的响应。最后，基于这些与时间相关的杆和墙响应，我们根据等式（5）对于八根连续钢筋和相应的墙段(图5E). 由于背景活动的大幅减少(图5D插图），随着适应，反应对比度几乎单调增加(图5E).

为了研究杆与墙之间的距离（以及由此产生的视网膜速度）差异的影响，在不同情况下，墙被放置在距离飞行轨迹0.55 m、2 m和4 m的位置，而杆保持不变，距离飞行轨迹0.5 m(图6A). 此外，为了减少特定云模式的潜在影响，我们评估了条形和壁面响应(图6B、6D和6F)酒吧和墙壁之间的反应对比(图6C、6E和6G)如中所示图5D和5E50个随机墙和条形图案，并在纹理上取平均值(图6B、6D、6F和6H). 在所有测试的墙距离中，横杆诱发的反应对比度增加(图6H)由于适应后背景墙反应强烈减少(图6B、6D和6F插图）。这种影响越是明显，墙离酒吧越近，因此，运动适应前的反应对比度越小(图6H). 因此，运动自适应提高了运动检测系统对深度不连续的敏感性。

这一结论得到了更逼真的刺激物的进一步证实，这些刺激物模仿了森林中平移运动过程中的视觉输入(图7A). 由于原始图像序列的持续时间只有900 ms（假设飞行速度为1 m/s），这对于研究运动自适应来说太短，因此将原始图像序列连接了八次。为了了解运动适应如何影响运动检测器阵列对环境的表示，在适应之前（即在平动轨迹第一次重复的中间，图7B)与适应后的结果进行比较（即在第八次重复的中间，图7C). 与图5C可以在这里观察到：运动适应导致对背景结构的响应比对附近树干轮廓的响应减少得更多，这使得附近树干更加突出。为了更好地评估运动自适应对EMD阵列信号表示的影响，我们计算了运动自适应前后EMD响应剖面的局部响应对比度，并从自适应前的局部响应对照度剖面中减去自适应后的局部响应衬度剖面(图7D). 红色表示环境中局部响应对比度因适应而增强的区域，这主要与附近树干的轮廓相对应。

在半自然飞行期间

根据我们的仿真结果，如果代理执行纯平移运动，运动自适应会增强前景对象与其背景的分离（图​（图55–7). 然而，昆虫飞行的平移周期从来没有这么长，而是经常穿插着快速的扫视转折。为了测试扫视转向引起的图像流是否会影响我们的结论，即通过运动自适应来增强附近轮廓的表现，我们设计了一个半自然飞行轨迹，该轨迹考虑了自然飞行动力学的几个特征[2]. 此外，我们将轨迹和虚拟3D环境塑造成十边形，以便视觉刺激尽可能与用于获得结果的视觉刺激相似图6(图8A–8C). 进行了与中相同的响应分析图6.在这种半自然飞行条件下(图8E和8G)背景活动以旋转反应为主。这种背景活动是强烈的，并且相当独立于墙的距离。因此，响应对比度曲线随着运动适应而增加，但斜率相对较低。此外，对于不同的壁距，响应幅度的差异并没有像直线运动时那样大（比较图8F和8G).

在没有扫视转弯的情况下，当墙壁和酒吧之间的距离最小时，酒吧和背景之间的反应对比度增加最多，因此，背景和酒吧的反应最为相似。因此，当反应对比度的增强与将物体与其背景分离特别相关时，这种适应最有效。然而，在半自然主义条件下，这种特征很难被观察到，在这种条件下，扫视会引起很大的反应。然而，即使在扫视时，也保持了运动适应增强附近物体和背景之间反应对比度的一般定性特征，尽管程度要小得多。有证据表明，视觉神经元（用LPTC测量）对扫视旋转的反应受到传出复制信号的抑制[41,42]. 虽然传出拷贝目标的确切位置尚不清楚，但这种机制可以潜在地抵消上述扫视对运动适应结果的不利影响。

讨论

本研究通过模型模拟表明，在苍蝇视觉路径中观察到的局部运动适应通过增强局部运动检测器阵列的响应剖面中附近物体的表示来促进基于光流的空间视觉。这是因为运动自适应大大降低了对恒定或缓慢背景速度的响应，同时保持甚至增强了对速度不连续的响应。由于视场不同区域的光流不连续性是由平移运动期间环境深度结构的不连续性引起的，因此可以得出结论，对光流不间断性的敏感性增强，可以改善深度结构的表示。

上述结论是通过一种新颖的苍蝇视觉运动路径自适应模型的模型仿真得出的(图1). 该模型主要基于先前研究中记录到的苍蝇运动敏感神经元的响应特征而开发([26,27],图2). 在这个模型中，运动适应是通过一种改进的机制来实现的，这种机制以前曾用于模拟感光器的亮度适应[22]尽管不同处理阶段的自适应在非常不同的时间尺度上运行，但运动自适应比亮度自适应慢得多。运动自适应是基于每个半探测器相对较快的输出信号与较慢的分支之间的除法相互作用。较慢的分支通过组合该视网膜位置处的所有半检测器的时间低通滤波输出来反映与方向无关的运动能量，而与它们的优选方向无关。决定运动适应以增强对光流不连续性的响应的因素是根据与方向无关的运动能量水平（参见公式(1)–(3)). 视觉运动通路的自适应模型不仅考虑了苍蝇运动敏感神经元在各种刺激条件下的基准反应特征（图​（图22和​和3），三)，但也再现了运动自适应的方向无关组件(图4A-4C; [28])对比度增益降低(图4D; [28])在苍蝇神经系统中观察到。

通过这种视觉运动路径的自适应模型，我们可以证明在人工（图​（图55和​和6）6)杂乱自然(图7)3D环境下的运动适应可以提高对附近物体引起的视网膜图像中速度不连续的敏感性。我们可以进一步证明，即使在模拟昆虫自由飞行行为的动态条件下，这一结论仍然有效(图8).

昆虫视觉运动路径的自适应模型

之前的几项建模研究致力于在LPTC水平解释苍蝇视觉路径中的运动适应[43–46]并分解相关机制的组件[28].

Clifford和Ibbotson[45]解释了细胞对匀速运动的反应减少，同时保持或提高对短暂速度变化的敏感性[26,27]通过反馈控制自适应改变EMD低通滤波器的时间常数。此时间常数特定于运动检测电路，尤其是用于确定其速度调谐。相比之下，本研究中提出的自适应机制是一种更通用的前馈自适应模型。该机制的计算原理可用于视觉通路的不同阶段，在根据特定功能需求调整时间常数后，解释感光器的亮度适应以及运动检测电路的运动适应。这种简单的适应机制不仅解释了在广泛的测试条件下，响应对比度与运动适应的增强（图​（图22和​和3）。三). 它还解释了飞行LPTC中的运动自适应在很大程度上与方向无关(图4; [28,44])，再现对比度增益的降低(图4; [28]). 我们无法验证这些功能（图​（图2、，2,​,3三和​和4）4)通过重新实现和测试Clifford模型[45]（请参见[47]).

Harris等人[28]通过在PD、ND或正交方向进行一段时间的运动自适应前后与光栅运动对抗，分析了LPTC的自适应特性。他们将LPTC中观察到的运动适应归因于三个因素：（1）运动依赖性但与方向无关的对比度增益降低，（2）强烈的方向选择性后超极化，以及（3）反应范围的活动依赖性降低。在这些自适应组件中，我们的模型可以解释方向无关的对比度增益降低(图4). 哈里斯等人（Harris et al[28]本模型未涵盖。这一发现与以下结论一致，即运动适应的这些组成部分起源于LPTC水平的EMD突触后[40]. 如上所述，本研究的目标不是对LPTC建模，而是研究局部运动自适应对EMD阵列水平上环境信息信号表示的影响。然而，原则上，根据用于调整半探测器每个分支的信号，可以调整此模型以同时考虑方向相关运动自适应。

另一项关于LPTC运动适应的建模研究试图解释LPTC的不同响应特征，即适应后由运动步进和运动脉冲引起的响应瞬态的缩短[29,46]. 通过增加运动检测器的时间分辨率，此功能可能会进一步增强光流模式中不连续的表示。另一方面，该模型基于自适应EMD交叉支路中滤波器在倍增阶段之前的时间常数[46]无法解释本研究中检查的自适应基准特性（基于模型重新实现的结果[46]; 补充的S1图).

由于我们模型中的运动自适应是在EMD半检测器的输出端实现的，而不是通过干扰运动计算本身，这种自适应机制也可以应用于其他类型的运动检测器模型的输出，例如最近发布的结合了优先方向增强和反优先方向抑制的运动检测器[10].

EMD局部运动适应的功能意义

早在上个世纪五十年代，人们就建议神经系统信号处理的每个阶段减少冗余，以便有效利用神经元有限的信息能力，并最终提取与生态相关的信息[48]. 鉴于神经系统所有处理阶段的编码能力有限，预计每一层神经元都是自适应的，即能够根据最近的输入历史调整其输入-输出关系。昆虫视觉系统示例（但既不限于视觉形态也不限于昆虫[49–51])光感受器和LMC的亮度适应[52,53]在局部运动检测器的水平上的运动自适应（尽管在大场运动敏感小区中测量[26,27,29,43,54])以及LPTC级别的宽场运动自适应[28,40]. 通常从信息论的角度假设，自适应编码通过基于最近的输入历史删除冗余（即不变或仅缓慢变化的）信号，提供了有效利用神经电路编码能力的优势[49,50]. 减少冗余可以增加信息传输[23,24]并节省编码能量[25,55].

已经有几项研究揭示了基于使用不同系统分析刺激的LPTC电生理实验的适应性特征[26–29,43]自适应机制的一个主要组成部分被认为发生在LPTC的局部突触前[26,29,43]. 然而，到目前为止，局部运动自适应如何影响三维世界中运动检测器阵列在飞行过程中的响应中的信号表示，仅在LPTC水平上以间接的方式进行了实验分析[30,31]，但由于方法论上的限制，它们的突触前局部输入元素的数组并不在水平上。利用我们的视觉运动路径自适应模型，可以分析局部运动自适应对EMD阵列信号表示的影响，至少可以通过仿真方法进行分析。通过这种方式，我们发现，作为运动自适应的结果，在EMD输出时，环境中前景对象的表示比EMD对背景杂波的响应更显著（图​（图55–7). 与LPTC的实验结果一致[31]，我们可以表明，即使平移飞行中穿插着快速扫视，前景物体与背景杂波的这种分离仍然保持不变，昆虫飞行的特征也是如此(图8). 然而，主体平移自我运动段之间散布的扫视减弱了前后背景反应对比度的增强及其距离依赖性。眼跳对运动检测器表示空间信息的有害影响可能会被实验建立的抑制眼跳驱动的视觉运动反应的传出复制信号抵消[41,42].

运动自适应导致运动检测器输出附近轮廓增强的功能意义是什么？这个问题目前还无法回答，因为除了LPTC输入外，对于EMD阵列的输出是如何处理的，还知之甚少。此外，闭环控制作为大多数行为的特征，可能会增加我们对局部运动自适应作用的理解的复杂性。如果在我们的模型模拟中测量到的增强足以实质性地改变物体的可检测性，那么在不假设真实系统中的信噪比情况和以下处理步骤的结构的情况下，很难评估物体的可探测性。

原则上，运动检测器阵列在自我运动过程中提供的信息可用于后期信号处理，以服务于广泛的行为任务，例如（1）基于光流的空间视觉，这对检测物体很重要[56]，避免碰撞[57,58]和着陆[59,60]（2）运动过程中的凝视稳定[2,三,61]，（3）飞行速度控制[57,62]（4）视觉里程计[63,64]. 在这些行为环境中，运动自适应对信号处理的影响尚不清楚。然而，一个潜在的重要方面是EMD级别的局部运动自适应在很大程度上与方向无关([28];图4). 这一特征在保持相等的自适应状态以及因此具有不同优选方向的局部运动检测器的相等灵敏度方面具有重要的功能。如果不同排列的运动检测器的灵敏度根据运动方向通过自适应机制改变，则此类检测器的群体响应将指示不同的局部运动方向，以响应给定的运动方向依赖的刺激历史。因此，在需要正确表示局部运动方向的行为环境中，与方向无关的适应可能很重要。

虽然本模型研究基于苍蝇的电生理数据和飞行数据，但没有理由将自适应模型和局部运动自适应如何增强基于光流的空间视觉中前景物体与其杂乱背景的分离的结论局限于苍蝇。此外，该模型还可用于实现人工运动视觉系统。

支持信息

S1图

Borst-Reisenmann-Haag模型的特征。

LPTC模型响应（基于[46])到（A）运动自适应前后的瞬态正弦波光栅，正弦波格栅沿首选方向运动，以及（B）正弦波栅的恒定运动，其间散布着八个瞬态速度增量（如图2A). 请参见中的图4[29]中的图1[27]获取相应的电生理数据。

（畅通节能法）

S2图

LPTC模型的时间频率调谐。

不带（A）和带（B）运动自适应的时间频率调谐（参见图1). 随着运动自适应的额外建模，速度调谐没有实质性变化。

（畅通节能法）

致谢

我们感谢Olivier Bertrand对工具箱的启发性讨论和介绍，感谢Roland Kern批判性地阅读手稿，感谢Patricia Möller-Reusch的语言编辑。

资金筹措表

该项目由DFG资助的比勒费尔德大学卓越认知交互技术集群“CITEC”（EXC277）支持(网址：http://www.dfg.de/). 我们还感谢德国论坛和比勒费尔德大学开放获取出版基金对出版费的支持。资助者在研究设计、数据收集和分析、决定出版或编写手稿方面没有任何作用。

数据可用性

生成论文刺激、结果和绘图所需的文件可在公共存储库PUB University Bielefeld DOI获得：10.4119/unibi/2915797,https://pub.uni-bielefeld.de/data/2915797.

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