人类嗅觉：我们比我们想象的要好吗？

摘要

“……对气味的完整、全面的理解……似乎不是一个足以主宰所有生命科学的深刻问题，但它包含了所有的奥秘。”——刘易斯·托马斯

关于人类感知的最古老的信念之一是我们的嗅觉很差。这不仅是公众的普遍信仰，而且似乎有科学依据。最近的遗传学研究表明，通过灵长类向人类进化，功能性嗅觉受体基因的数量有所下降。人类进化的特点是视觉逐渐上升，嗅觉逐渐减弱，人类学记录表明，当眼睛移到面部中部以俯瞰深度视觉时，鼻子逐渐缩小(Jones等人，1992年). 同时，利用树木栖息地和直立姿势将鼻子从地面移开，因为鼻子有丰富的气味。

然而，最近的一些行为研究表明，包括人类在内的灵长类动物具有相对良好的嗅觉。这个悖论的解决可能来自嗅觉生物学的更大视角。在这里，我们首先重新评估几个被忽视的因素：鼻腔结构、鼻后气味、嗅觉脑区和语言。在这些领域，人类可能具有比受体数量较少更大的优势。似乎在嗅觉系统中，嗅觉受体基因并不直接映射到行为上；相反，行为是多种因素的结果。如果人类的嗅觉比我们想象的要好，那么它在人类进化中的作用可能比人们通常认为的更重要。

基因研究

从啮齿动物到灵长类动物再到人类，功能性嗅觉受体基因的比例逐渐降低(Rouquier等人，2000年;吉拉德等人，2004年). 小鼠约有1300个嗅觉受体基因，其中约1100个具有功能(Young等人，2002年;Zhang和Firestein 2002)而人类只有大约350个约1000个功能基因(Glusman等人，2001年;Zozulya等人，2001年). 结论似乎很明显：与啮齿类动物和大多数其他哺乳动物相比，人类功能性嗅觉受体基因数量较少，这与人类嗅觉的进化衰退直接相关。

行为研究

尽管这些结论似乎是无可争议的，但最近的一些行为研究对它们提出了质疑。一种研究表明，大部分嗅觉系统可以被移除，而不会影响嗅觉。嗅觉受体基因以拓扑方式映射到第一个中继站，即嗅球中称为肾小球的一片模块。大鼠80%的肾小球层可以被切除，而对嗅觉检测和辨别没有显著影响(Bisulco和Slotnick 2003). 如果剩下的20%的肾小球和嗅觉受体基因代表了1100个基因的功能，这意味着人类中350个基因的嗅觉能力比老鼠还强。

另一种类型的研究测试了灵长类动物的嗅觉，并表明，尽管它们的嗅觉受体基因库减少，但包括人类在内的灵长类动物的嗅觉却出奇地好(拉斯卡等人，2000年). 比较嗅觉检测阈值的数据表明，人类不仅表现得和其他灵长类动物一样好或更好，而且表现也和其他哺乳动物一样好或好。当测试一系列直链（脂肪族）醛类化合物的气味阈值时，狗对短链化合物的反应更好，但人类对长链化合物的表现与狗一样好或略好，而人类的表现明显好于大鼠(拉斯卡等人，2000年). 其他类型的气味也得到了类似的结果。

第三种证明人类嗅觉能力的研究表明，在气味检测测试中，人类的表现优于气相色谱仪等最灵敏的测量仪器。

这些结果表明，人类的嗅觉并不是很差（技术上称为微垫），而是相对较好，甚至可能很好的嗅觉（巨垫）(拉斯卡等人，2000年). 这对许多人来说可能是一个惊喜，但对那些靠鼻子谋生的人来说则不然，比如酿酒师、香水师和食品科学家。任何参加过品酒会或观察过食品风味或香水专业测试的人都知道，人类的嗅觉具有非凡的辨别能力。

神秘

那么，谜团就在这里：一个人如何将相对较高的嗅觉敏感性与鼻子中相对较少的嗅觉受体调和起来？为了回答这个问题，我认为我们需要超越嗅觉受体基因，在其完整的行为背景下考虑嗅觉。这需要考虑嗅觉系统的几个被忽视的方面：鼻腔、口咽腔、嗅脑和语言的作用。在这篇文章中，我关注与普通气味的有意识感知相关的行为。信息素以及气味和信息素的无意识影响的丰富世界超出了目前的范围（参见。Jacob等人，2004年)尽管它们无疑会增加一般结论。

鼻腔滤器

灵长类和其他哺乳动物的鼻子之间的一个显著区别是，几乎所有非初级哺乳动物的鼻腔前部都有一个覆盖着呼吸膜的卷曲过滤装置（由乙醚和上颌骨鼻甲形成）。这个过滤装置是一个生物空调(Negus 1958年)具有三个关键功能：清洁、加热和加湿吸入的空气。过滤装置的一个重要功能大概是保护鼻腔免受感染。在许多哺乳动物中，吸入鼻子的空气往往受到粪便、腐烂动植物和环境中有害气体中细菌的高度污染，所有这些都会攻击嗅觉上皮。啮齿动物易患慢性鼻炎，导致嗅觉受体细胞功能的大量丧失(Hinds等人，1984年).

然而，这种过滤可能会对气味检测产生负面影响。加温和加湿可能会增强吸入空气的气味刺激能力，但清洁会通过将气味分子吸收到上皮内层来去除气味分子，这一效果可能很大，具体取决于过滤装置的尺寸。如果是这样的话，长着大鼻子的哺乳动物可能有大量的嗅觉受体，至少在一定程度上可以抵消过滤装置吸收的气味分子的损失。

这些考虑与人类有什么关系？人类的进化包括在采取两足姿势时将鼻子抬离有毒的地面环境(Aiello和Dean 1990年). 这将减少对过滤装置的需要，并减少被吸收气味分子的损失。大量的嗅觉受体和受体细胞会受到降低的适应压力，因此可以按比例减少。

根据这一假设，在人类进化过程中，鼻子的尺寸和复杂性可以减少，而不会影响到达嗅觉上皮的气味空气的最终数量。缩小的鼻子可以使眼睛前倾并靠得更近，从而促进更有效的立体视觉。因此，在不过度牺牲嗅觉的情况下，视觉可以在人类中变得更加占主导地位。需要对这一假设进行测试，包括与灵长类较简单的鼻腔相比，使用广泛过滤装置的哺乳动物通过过滤装置的气流和气味损失的计算。

人类鼻后气味更浓

吸入空气（鼻腔直通）并不是气味分子到达嗅觉受体细胞的唯一途径。气味分子也通过鼻后途径到达嗅觉受体细胞，从口腔后部通过鼻咽进入鼻腔后部。虽然正鼻路径通常用于测试嗅觉，但反鼻路径是我们从嘴里的食物和液体中感知气味的主要来源。这些气味主要决定食物的享乐（即愉悦或厌恶）质量，并与味道和身体感觉相结合，形成复杂的味道感觉。出于几个原因，这可能是人类嗅觉的重要途径。

首先，随着两足动物的采用，人类的范围越来越广，伴随着饮食和鼻后气味的多样化。其次，火的出现，可能早在200万年前(Wrangham and Conklin-Britain 2003年)，使人类的饮食更加美味。从这一刻起，人们也可以开始谈论人类烹调的食物，以及各种各样的味道。兰厄姆和康克林·布里坦（2003）支持这样一种观点，即基于熟食的烹饪是人类的定义特征之一。第三，添加到烹饪中的是发酵食品和液体，它们具有强烈的风味。这些发展发生在早期狩猎采集人类文化中，并持续到最后一个冰河时代。一万年前，随着农业和城市文化的转变，人类的烹饪方式发生了变化，动物驯化、植物种植、香料的使用以及复杂的程序，如奶酪和葡萄酒的生产程序，所有这些食物都能通过鼻后途径刺激鼻子中的嗅觉感受器，产生复杂的味道。

这些考虑表明，与非人灵长类和其他哺乳动物相比，人类的鼻后嗅觉传递了更丰富的气味（参见图1). 鼻后嗅觉的研究正在积极进行中（综述于Deibler和Delwiche 2004). 除了鼻子进化的压力外，还需要研究这条路线上的进化压力。

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图1

小鼠和人类气味世界的假想“气味轮”表征与比较

内部部分代表老鼠的不同气味类别；每种类别对小鼠气味依赖性行为的相对重要性由每个楔子的面积表示。外部部分代表人类的相同类别；与老鼠相比，每个类别对人类气味依赖性行为的重要性由每个楔块的面积来表示。注意食物气味对人类的重要性，这反映了本文中讨论的因素。还请注意，人类对社交气味和啮齿动物身上突出的其他气味仍保持一定的敏感性，尽管在许多情况下，其程度尚不确定。基于文本中讨论的众多来源和假设。

人类的嗅觉有更大更好的大脑

与视觉、听觉和体感系统的扩张相比，嗅觉系统的缩小通常集中在相对较小的嗅球和侧嗅束上。然而，更重要的是处理嗅觉输入作为嗅觉感知基础的中央嗅觉大脑区域。

这些区域在人类中的分布比人们通常认识到的更广。专门的嗅觉区域包括嗅觉皮层、嗅结节、内嗅皮层、杏仁核部分、下丘脑部分、嗅内侧丘脑、内侧和外侧眶额叶皮层以及岛叶部分(内维尔和哈伯利2004). 这些区域参与气味输入的即时处理，并可能辅助气味检测和简单气味识别的特定任务。对于更复杂的任务，记忆在比较气味时变得重要，因此涉及颞叶和额叶（例如。，Buchanan等人，2003年)以及特定的人类高级关联区域。可以假设，与啮齿动物和其他哺乳动物相比，这些区域能够使人类对气味辨别产生更大的认知能力。

因此，人类嗅觉受体基因库的减少被大脑高级机制库的扩大所抵消。复杂气味的嗅觉处理，例如人类烹饪产生的气味，并没有局限于大脑的一小部分，而是利用人脑扩大的处理能力。

人类嗅觉需要语言

在感知和辨别气味的更大处理能力中，语言起着关键作用。这似乎很矛盾，因为我们很难用语言描述气味。对这一困难的理解来自于发现嗅球中不同的气味由不同的嗅球活动模式表示。这些模式起到了虚拟“气味图像”的作用(Xu等人，2003年). 据推测，这些气味图像提供了辨别气味的基础，类似于视网膜图像是辨别视觉模式刺激的基础。构成气味图像的复杂图案可以被视为类似于构成面部视觉图像的复杂图形。正如我们很擅长识别人脸，但难以用语言描述一样，我们也很难描述和口头比较气味图像。

由于这个困难，用语言描述气味或味道是非常困难的。例如，一个专业的葡萄酒品尝需要很多步骤：分析正鼻和后鼻感知，将记忆中的两种感觉相互比较，并与所有其他要比较的葡萄酒进行比较，确定与享乐品质分离的成分特性，并找到描述过程的词，最终确定配方，以表征葡萄酒的质量，并将其与其他所有配方区分开来。在所有具有嗅觉器官的动物中，这可能被描述为只有人类才能完成的艰巨的认知工作。可以说，这就是人类适应的工作(Wrangham and Conklin-Britain 2003年).

这种认知工作在很大程度上独立于外周受体细胞及其基因的数量。语言是一个很好的类比。大鼠和猫的听觉神经纤维约为17000–20000根，人类的听觉神经纤维约为25000–30000根（参见。霍尔和马森吉尔1997). 外周听觉受体输入的适度增加为人类语言和言语的发展提供了很少的基础，而人类语言和语言的发展更多地与大脑中枢机制的增加有关。可以假设类似的结论也适用于人类的嗅觉。

系统生物学的含义

这些考虑的一般结果是，嗅觉受体基因的数量与气味的检测和辨别之间似乎没有一一对应的关系。这意味着我们正在处理一个将基因与系统行为联系起来的基本问题：一组给定的基因可能不会直接映射到给定的行为。在这方面，这里要解决的谜团是对“系统生物学”新时代的警告，反对任何认为行为可以直接与基因组、蛋白质组或任何其他类型的“组”相关的信念。相反，我们被提醒，身体的功能生态依赖于许多因素。

结论

嗅觉的许多方面似乎都是神秘而矛盾的。这部分是因为在呈现嗅觉刺激方面存在固有的困难，部分是因为还没有认识到所涉及的所有相关机制。

希望本文讨论的假设和机制能够帮助解决嗅觉受体基因数量与嗅觉敏锐度之间明显不相关的谜团，并以此刺激对人类嗅觉的重大重新评估。这种努力跨越了许多学科。分子生物学家需要继续努力，更紧密地描述人类和非人类哺乳动物的嗅觉基因组特征，以比较不同的生物体如何采样气味空间。生理学家需要设计高通量系统来测试这些气味空间。行为神经科学家需要开发越来越精确的嗅觉功能测试，以便在不同物种之间进行比较。心理学家需要更加积极地探索气味影响人类行为的微妙方式。人类学家和古生物学家需要从这个新的角度研究头盖骨和面部的嗅觉部分，以重新评估正鼻和反鼻气味在灵长类和人类进化中的作用。

这里回顾的因素表明，人类的嗅觉比人们普遍认识到的更为重要，这反过来表明，嗅觉在人类饮食、栖息地和社会行为的进化中所起的作用可能比人们所认识到的要大。所有这些考虑都应该激发人们对这一被忽视的意义的更大兴趣。

致谢

脚注

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