听觉神经纤维活动的同步性检测哺乳动物耳蜗核的章鱼细胞

摘要

大多数声学信息通过大的有髓听觉到达哺乳动物的脑干形成单一的、有张力组织的通路的神经纤维。在听神经纤维与不同群的突触联系在主要细胞中，听觉通路分为多个分支，平行的提升路径。The two groups of principal cells of the耳蜗背核，梭形细胞和巨细胞，直接投射到下丘。穿过耳蜗腹核的通路（VCN）通过浓密、D星状、T星状和章鱼细胞分化在汇聚前参与中间集成电路再次出现在下丘。这些途径如何促进定位和解释声音的基本生物学任务是只有部分理解。有强有力的证据表明内侧和外侧上壁的浓密细胞及其靶细胞橄榄核有助于声音在水平面(1,2). 通过哪些整合任务执行其他途径不太容易理解。可能性已被提出在哺乳动物中，通过耳蜗背核的通路可能参与分析垂直定位的光谱线索平面(三). 鸟类缺少哺乳动物背部的结构耳蜗核在垂直面上的定位通过哺乳动物T星状细胞的同源物完成碳氮化钒(4). 对于如何通过脊椎动物的脑干有助于识别听觉像言语中的模式。

章鱼细胞参与识别包括语音在内的自然声音很有趣，但尚未经过测试。章鱼细胞检测听觉神经群放电的同步性纤维，这是一种对语音理解很重要的模式。从不同角度进行的研究得出结论：听觉神经纤维放电的结构在语音表征(5,6). 不仅是锁相对于识别声音的基本特征非常重要，例如音高但宽带瞬态和间隙是语音中的辅音。章鱼角色的第二个有趣的方面细胞主要参与单耳神经回路。一只耳朵的听力损失不会在安静环境中严重阻碍语音识别表明模式识别是一种单耳功能；章鱼细胞项目至对侧丘系外侧腹核（VNLL），a大多数物种中主要是单核的细胞核参与基本功能，因为它不仅存在于哺乳动物中也存在于鸟类和爬行动物中(7–10). 章鱼细胞也可以投射到上橄榄旁核，一个鲜为人知的核但主要由对侧耳蜗核支配(11). 外侧丘系腹侧核主要接受输入大多数但不是所有物种的对侧VCN。第三个有趣的观察是结构和VNLL输入的相对比例物种。这种可变性可能反映了不同物种从中提取生物意义的需要他们周围的声音。在猫、蝙蝠和豚鼠中单耳、腹侧丘系核分为腹侧核和外侧丘系中间核梯形体内侧核的聚集和神经支配(9,12,13)而在大鼠和负鼠中，两个亚核不能在这个地区很有名气(14,15). 有趣的是章鱼细胞支配的VNLL区域占38%在人类中，它只占细胞核的4%猫(8). 最后，听觉神经病变患者脑干反应显示听觉神经异常低同步性放电在语音识别方面有不成比例的缺陷他们的听力损失(16).

听神经在章鱼细胞上的投射

敲击听神经纤维的眼压阵列系统地由章鱼细胞树突（图。​（图1）。1). 章鱼细胞区域占据VCN最背部和尾部的听觉神经纤维紧密捆绑(17). 在老鼠身上，章鱼细胞的区域已经有了清晰的定义边界并仅包含章鱼细胞(18–20)但在其他物种中它可能是异质的。每个听觉神经纤维在神经根将一个分支从尾部穿过后腹侧耳蜗背核。听觉神经纤维的末端是章鱼细胞区与其他区域有细微差异碳氮化钒。支配浓密和星状细胞的听觉神经末梢章鱼细胞区吻侧的大小和形状各不相同；大型和小型灯泡与大型和小型混合在一起波顿。相反，在章鱼细胞区域，听觉的末梢神经纤维均匀细小。在章鱼细胞区小鼠，纤维在副矢状面上呈张力组织，编码最高频率的光纤位于顶部在尾部编码最低频率。章鱼的树突细胞从细胞体的吻端发出，因此章鱼细胞接收来自编码靠近细胞体和逐渐编码更高频率的细胞更远处的树突(17,19–21). 章鱼细胞树突跨度仅为听神经眼压阵列的三分之一左右纤维(19–21). 如果老鼠听到的声音超过8个八度音阶(22),预计单个章鱼细胞将接收来自大约编码2到3个八度音阶的听觉神经纤维。在小鼠约200个章鱼细胞(23)对约12000个数组进行采样听神经纤维(24). 所有的听觉神经纤维观察到章鱼细胞终止于章鱼细胞区域，章鱼细胞接收平均至少60个输入(25,26). 然而，听觉的数量章鱼细胞的神经输入可能是60的几倍，因为听神经纤维可能支配多个章鱼细胞。虽然章鱼细胞最兴奋的输入来自听觉神经纤维，在小鼠章鱼细胞中也通过侧枝循环兴奋章鱼细胞(19). 在其他物种中，听觉神经的排列章鱼细胞的输入似乎相似，但一直没有详细调查。图。​图22显示了一只猫的章鱼细胞的解剖重建通过胞内注射标记物进行标记。树突这个细胞也来自一个极。眼压的关系听神经纤维相对于树突的排列猫的章鱼细胞在没有眼压轴的情况下不太清楚在常规剖面上对齐。

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图1

细胞体和树突的解剖学重建细胞内标记的小鼠章鱼细胞显示在矢状窦旁耳蜗核复合体的示意图平面。颗粒细胞层（蓝色）将未分层的VCN与耳蜗背侧分层核（DCN）。章鱼细胞占据一个区域（黄色）在VCN的最尾端和背极端，其中听觉神经纤维在从VCN到DCN。编码高频（光）的听觉神经纤维棕色）终止于吻端，而那些编码低频（深色棕色）终止于章鱼细胞区的尾部。树突章鱼细胞从细胞体顶部延伸。改编自Golding的结果等。(19).

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图2

使用重建透明摄影机章鱼细胞的在一只猫身上进行了肛门注射。的位置耳蜗核冠状切片中的章鱼细胞体后中央耳蜗核复合体（PVCN），耳蜗背核（DCN）、背声纹（DAS）和中间声纹（IAS）表示为*(上部).

来自大量听觉神经的收敛输入纤维反映在章鱼细胞对激活的反应中用切片电击听神经。突触反应增加随着越来越多的听觉神经纤维同时出现通过增加的短暂（0.1毫秒）电击达到阈值强度（图。​（图3）。三). 的几个功能章鱼细胞的突触反应是值得注意的。首先兴奋性突触后电位的振幅变化很大范围，从对微弱冲击的可检测响应到约30毫伏对强烈冲击的反应；最大振幅约为15不同电池中为50 mV(19). 反应如此精细冲击强度增加了个人听觉反应神经纤维输入无法解析。第二，一个小跳跃伴随着小动作电位的振幅为在中等刺激强度下持续检测(19)（图。​（图3，三,箭头）。在组成的细胞体上记录的电击响应小动作电位叠加在大突触电位上。这样的一种安排可以反映突触输入的时间动作电位的计时准确，因为相对较小的动作电位会扭曲突触反应很小。第三，在整个范围内阈上反应-反应峰值的时间因只有大约300微秒。峰值出现的时间不仅一致也很精确。

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图3

章鱼细胞对许多，但不一定是所有的听觉神经纤维有神经支配。七个叠加响应显示为持续时间为0.1毫秒且强度不同（1–10 V）的听觉神经通过一对钨电极输送。答复是用充满4M醋酸钾的锋利微电极记录来自耳蜗核旁矢状切片中的章鱼细胞一只老鼠。细胞外盐水饱和95%氧气/5%二氧化碳，含130 mM NaCl、3 mM KCl、1.3 mM硫酸镁₄，2.4 mM氯化钙₂，20 mM NaHCO_三,3 mM Hepes、10 mM葡萄糖、1.2 mM KH₂人事军官₄，pH值7.4. 冲击产生的人工制品是其其删除在记录道中留下了空白。这个响应幅度是冲击强度的单调函数最弱的冲击产生最小的响应最强的冲击产生最大的反应。的外观小动作电位，其拐点标记为箭头，显示响应刚刚大到足以引起章鱼细胞内的放电。在较大的响应中电位和突触电位无法解析。录音是由N.L.Golding制作(19).

章鱼细胞检测到听觉神经纤维，通过这些神经纤维，它们需要多个突触输入的总和达到阈值。总共章鱼细胞阈下突触振幅的记录反应被分级，表明来自多个听觉输入章鱼的神经纤维必须总和才能产生动作电位细胞。突触反应的短暂性使得求和成为可能当听觉神经纤维在大约1毫秒内被激活时。什么时候？听觉神经纤维被切片中的电击激活是同步的，求和是最优的。在这些条件下大约十分之一到三分之一听觉的激活神经纤维的输入需要使章鱼细胞达到阈值。在声音响应体内当听觉神经纤维不一定在如此完美的同步中激活激活章鱼细胞可能需要一定比例的输入。

章鱼细胞的放电可以跟随听觉神经的激活即使在高速率下也具有时间精度的光纤。当冲击发生时以1秒的速度输送到章鱼细胞，这是响应的标准偏差在20至40微秒之间(19).章鱼细胞可以对听觉神经的反复电击作出反应听觉神经纤维被驱动的最大速率约为1000/sec.章鱼细胞对激活听觉神经受到一连串的电击，达到最大放电频率观察体内，300/秒，显示无抑郁。时机冲击响应的峰值是恒定的。仅限在非生理刺激率下，章鱼细胞的反应表现出抑郁的迹象。对10毫秒列车最后一列的响应714 Hz的电击振幅减少了25%，并且有潜伏期比第一次响应时间长约200微秒(19). 观察到的抑郁只部分来自突触抑郁，因为听觉神经纤维的动作电位振幅在高射速。快速射击的能力在对声音的响应中也可以观察到精确度体内.章鱼细胞在每一个音调周期都能对800赫兹的音调作出反应(27).体内因此，章鱼细胞具有最大的放电能力其频率是听觉神经输入的两倍多。

听觉神经纤维的末梢含有高谷氨酸水平表明谷氨酸是神经递质调节兴奋(28). 听神经释放的谷氨酸纤维作用于AMPA（α-氨基-3-羟基-5-甲基-4-异恶唑丙酸）亚型靶点上的谷氨酸受体(19). 电压过低-静息电位大量微型兴奋性突触后电流对6,7-二硝基喹啉-2,3-二酮和观察到对河豚毒素不敏感（图。​（图4）。4). 与其他AMPA受体一样小鼠和大鼠的脑干听觉神经元及其鸟类同源物，章鱼细胞的AMPA受体异常迅速地上升在0.20±0.12毫秒内从10–90%开始，并随时间衰减33°C时的常数为0.35±0.16 msec(29–31). 中的mEPSC小鼠章鱼细胞不仅没有树突状滤过的迹象当用含有铯⁺(31)而且当他们与葡萄糖酸钾移液管（图。​（图4）。4). 发现章鱼细胞的AMPA受体被多胺阻断黄蜂毒素(31)，表明受体章鱼细胞缺乏GluR2亚基，因此预计钙渗透性(30,32). 已经证明钙的渗透性AMPA受体具有2-3倍的单通道电导大于不透钙的AMPA受体(33–35). 低输入章鱼细胞的抵抗力需要强大的超阈值章鱼细胞中观察到的突触电位是由大的突触电流。可能是大量的受体激活章鱼细胞及其钙所必需的章鱼细胞钙调素高水平的通透性解释(8).

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图4

章鱼细胞记录的自发微型突触电流电压钳下的鼠标。章鱼细胞的补丁记录是用钾在全细胞结构中制造的葡萄糖酸盐填充吸管。(上部)有五条痕迹叠加以说明当细胞保持在接近其静息电位的−65 mV。(下部)同一单元格中平均113个事件的集合。电流衰减很好地符合一个单指数时间常数（τ）等于0.33毫秒。吸管溶液含有108 mM葡萄糖酸钾、9 mM Hepes、9 mM-EGTA、4.5 mM氯化镁₂，14 mM磷酸肌酐（三盐），4 mM ATP（钠盐）和0.3mM GTP（Tris盐）；用KOH将pH调节至7.4。这个图的图例中给出了细胞外盐水的组成。​图3。三。结电势为−12时，对结果进行了校正毫伏。

章鱼细胞的生物物理特性

章鱼细胞固有的生物物理特性用小鼠切片进行研究。图。​图55A类显示了响应章鱼细胞对电流脉冲的反应。章鱼的静息电位用补丁灯电极测量的电池为62±2 mV(n个= 135) (36). 电流产生的电压变化脉冲在超极化和去极化方面都很小指示。当电流脉冲大于大约1nA，章鱼细胞只激发一个小动作电位。当它们超极化时，章鱼细胞的膜电位在初始超极化后，向静止方向下垂。这个从峰值或稳态水平绘制的电压-电流关系是非线性的(20,36). 输入电阻的估算，由电压/电流关系在电压范围内的斜率静息电位负值表明章鱼细胞有输入从稳态和峰值电压变化(20,36).

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图5

(A类)章鱼细胞的电流极化脉冲（0.5毫安步长的−3.5至5毫安）揭示了生物物理细胞的特性。去极化电流脉冲大于1nA在去极化开始时产生小动作电位。在单动作电位之后，章鱼细胞仍然存在用几毫伏去极化。产生超极化电流脉冲瞬间超极化向静止方向下降。(B类)在50 nM ZD7288存在下克_小时、细胞超极化和输入在超极化电压范围内的电阻增加。增加输入电阻反映在产生的电流脉冲较大且较慢的超极化。中的整改去极化电压范围，反映在对去极化电流的响应不受ZD7288的影响。(C类)阻塞克_小时形状生理电压范围内的反应。发病范围扩大对最大去极化的响应A类和B类显示动作电位更高更宽在没有克_小时.电压降跨电极电阻离线平衡。使用中的溶液从章鱼细胞进行全细胞补丁记录图。​图44.

章鱼细胞具有传统的再生电流动作电位的激发。它们产生全部或全部动作河豚毒素敏感电位(20). 章鱼细胞有超大轴突(9,11,19,21,37)从哪列列车已经记录了动作电位对声音的反应(38). 这些动作电位在细胞记录中可能很小因为它们是在附近一个遥远的地点产生的轴突突起，当它们扩散回细胞时会减弱车身。在α-树突毒素存在下，动作电位很大，表明钾电导为动作电位扩展至细胞体（M.Ferragamo和D.O.，未发表的结果）。章鱼细胞也有一个弱的、对电压敏感的钙电导，其存在通过阻断电压敏感纳⁺和复极K⁺通道和引发广泛的再生钙敏感作用电位(20).

两种在静止时被激活的电压敏感电导占主导地位章鱼细胞的生物物理特性。一个是超极化激活，ZD7288敏感，混合电荷电导，克_小时，另一个是去极化激活，α-树突毒素敏感，低阈值钾电导，克_K（L）.尽管这些电导被相反的电压变化激活方向，电导激活的电压范围重叠在静息电位。这些传导性合在一起使人休息电势接近−62 mV，此时内向电流，我_小时，平衡向外的电流，我_K（L）(36). 实验说明在图中。​图66说明了其中的平衡单元格。ZD7288阻断的内向电流的平均大小为1280±270（平均值±标准偏差）pA；添加50 nM在这7个细胞中，α-树突毒素的外向电流为33±46 pA.这两种电导的同时激活不仅使章鱼细胞的输入电阻低，而且赋予章鱼细胞生物物理特性，促进触发以响应同步输入，并防止在输入时触发不是同步的。

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图6

处于静息电位我_小时大致是通过平衡我_K（L）.小鼠章鱼细胞在电压钳下保持其静息电位−63 mV在如下所述的条件下，全细胞膜片钳图。​图4。4在ZD7288存在的情况下，一个大的、稳定的外向电流发达的。应用α-树突毒素精确阻断电流与在ZD7288存在下形成的相同。

超极化激活的混合电荷电导，克_小时，在章鱼细胞中类似其他细胞中的电导，但异常大，并且具有比大多数神经元更去极化的半最大激活(19,20,36). 这种电导对细胞外的铯⁺和ZD7288(36). 反向电势在正常情况下，通过该电导的电流为−38 mV生理条件和对细胞外物质敏感两种K的浓度⁺和纳⁺(20,36). 渗透率P（P）_纳/P（P）_K（K）属于克_小时章鱼细胞中约为0.2(36). 当在超极化电位下完全激活时克_小时为150±30 nS(36). 这个半最大激活电压，V（V）_一半异常去极化，撒谎−65 mV。由于最大电导较大高比例在静息电位下被激活，克_小时为总输入电导。休息时克_小时对总输入的贡献为35至85 nS，平均值为62 nS电导率，平均为149 nS(36). 见证人：ZD7288章鱼细胞的静息电位超极化约10 mV（图。​（图55B类). 的特点克_小时章鱼细胞中表明电导是由一类被称为离子通道的离子介导的HCN（用于超极化激活和环核苷酸门控通道）(39,40). 激活和停用克_小时相对较慢章鱼细胞的信号传导。的快时间常数和慢时间常数活化，τ_快速的和τ_缓慢的，与电压相关τ_快速的=44±6毫秒τ_缓慢的在−77 mV和降至τ_快速的=16±3毫秒τ_缓慢的=84±20 ms，电压为−107 mV(36).在−62时，失活与126±15 ms的单指数拟合在−87 mV时为178±33 ms。尽管克_小时被超极化激活，然而，这种电导在生理上形成了反应，去极化电压范围，因为激活率和相对于突触电位的持续时间，失活较慢以及动作电位。在ZD7288存在下，动作电位升高速度较慢，达到更高的峰值，并且比控制范围更广条件（图。​（图55C类).

去极化激活的低阈值K⁺电导也是章鱼细胞不寻常特性的原因(19,20,36). 低阈值K⁺电导率为在听觉脑干核团的许多神经元中显著脊椎动物，导致它们只在电流脉冲开始时才开火(41,42). 在章鱼细胞和其他脑干神经元中电导对4-氨基吡啶和α-树突毒素（M。Ferragamo，R.B.和D.O.，未公布的结果）(20). 这个发现4-氨基吡啶使章鱼细胞的静息电位去极化表示K（K）⁺电导比静息电位并将其确定为低阈值K（K）⁺电导，克_K（L）(20). 同聚物和异聚物具有Kv1.1、Kv1.2和Kv1.3亚单位的通道具有低阈值激活(43,44). α亚基的免疫细胞化学标记K（K）⁺Kv1家族的通道表明这个家族的钾通道可能是克_K（L）钾通道α亚基Kv1.1和Kv1.2(45)已证明在章鱼细胞区域。

对其他K的了解较少⁺电导率章鱼细胞。在以下情况下克_K（L）被4-氨基吡啶堵塞或α-树突毒素，动作电位缓慢复极(20).高阈值Kv3.1钾通道的免疫标记章鱼细胞胞体中的检测(46).

尽管在静止时有很大的导电性实验观察表明，树状滤波是章鱼细胞含量低得惊人。第一个是章鱼细胞中的微型突触电流没有显示树枝状滤波(31). 章鱼细胞接收来自听觉的输入树突上的神经纤维(19). 应为树枝状过滤在上升和下降时间与上升时间和振幅之间呈负相关，但没有观察到的(31). 微型突触电流均匀快速仅当细胞内Cs⁺在录音中吸管被用来阻止章鱼细胞的泄漏，但当吸管中含有葡萄糖酸钾。第二次观察章鱼细胞等电位和缺乏滤波的指示树突是指我_小时记录于电压钳性能良好；弦电导收敛于多种条件下的单点。第三，在研究克_小时反转电势我_小时混合电流当细胞外Na⁺和K（K）⁺浓度，因此逆转潜力是多种多样的。测试是否测量到反向电位在这些条件下纳⁺和K⁺已计算并进行比较，发现两者在统计上没有差异另一个(36). 低枝晶过滤是否主要产生从树突的大尺寸或从有利的空间离子通道的分布尚不清楚。

电导的相互作用使章鱼细胞具有不同寻常的生物物理特性属性。当用稳定的电流脉冲去极化时，章鱼细胞在开始时只燃烧一次（图。​（图5）；5); 在没有章鱼细胞在反应中观察到多种动作电位去极化电流脉冲。存在两种电压敏感型静止时的电导也使章鱼细胞的放电变得敏感它们去极化的速率。章鱼细胞在迅速去极化，但去极化时无法发射缓慢（M.Ferragamo和D.O.，未公布结果）(47). 发现章鱼细胞对长时间的去极化反应只会激发一次并不妨碍他们快速开火。一列电流每秒1000次的脉冲驱动章鱼的动作电位每个脉冲的电池（图。​（图7）。7). 不是令人惊讶的是，第一个动作电位比后面的动作电位大，这是由先前动作电位的未及点引起的。这些观察结果提出了一个问题，即章鱼细胞到底有多大第一动作电位后耐火。实验说明在图中。​图88显示章鱼细胞可以即使它们稳定地去极化，也会引发火灾。这只章鱼用2 nA的电流脉冲去极化细胞，然后用电流分两步增加。每增加一次，章鱼细胞就会被激发动作电位。当从拐点到峰值的测量，大概比第一个因为再生向内电流必须抵消较大的电流，稳定的向外电流。随之而来的巨大后超极化电流的偏移反映了钾的失活之前去极化激活的电导。

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图7

章鱼细胞可以快速燃烧。一系列去极化电流脉冲在每一次脉冲中以1000/sec的诱发动作电位呈现。这个电极电阻上的电压降是平衡的离线；消除瞬态伪影会在跟踪中留下短暂的空白。小鼠章鱼细胞的全细胞补丁记录解决方案如图。​图44.

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图8

当稳定去极化时，章鱼细胞是相对的，但不是绝对不应期。章鱼细胞用增加电流步长。电流脉冲为2 nA的去极化产生了动作电位。进一步从2到4步去极化nA和4~7nA导致章鱼细胞再次着火。行动叠加阶跃去极化诱发的电位为小于初始动作电位。在电流偏移处脉搏，章鱼细胞低于静息电位。电压电极电阻的压降离线平衡暂时性伪影为空白。从小鼠章鱼细胞与溶液，如图。​图44.

声音响应

很少有报道报道对声音的回应确定为章鱼细胞的神经元。戈弗雷等。(48)结论是猫体内的章鱼细胞对>2 kHz的音调作出响应，动作电位在攻击。这一结论被后来允许章鱼出现的研究所证实由其起始反应识别的细胞(27,37,38,49,50).记录体内表明解剖和已揭示的章鱼细胞的生物物理特征在里面体外与神经元编码能力相关声音刺激的时间特征比它们更精确听觉神经输入，精确度高于其他组耳蜗核内的神经元。与观察结果一致章鱼细胞由许多听觉神经纤维支配，需要这些输入中相当一部分的同步激活，章鱼细胞被广泛调谐，对纯音具有很高的阈值(27,48,51). 高强度时，听觉神经的范围很广光纤可以对频率小于2 kHz的音调作出响应锁定在每个刺激的特定阶段的放电循环。章鱼细胞可以用单一的定时信号对这种音调作出反应频率高达800 Hz的每个刺激周期的峰值，发射频率为这在中枢神经系统是前所未有的。他们用单次动作电位响应2 kHz以上的音调音调的开始，大概是因为它只是在刺激开始时听觉神经的放电输入具有足够的同步性驱动章鱼细胞。章鱼细胞也对宽带作出反应瞬间，如动作非常及时的咔哒声潜力。在耳蜗核的所有细胞中，章鱼细胞显示振幅调制刺激的最强同步(49)和简单发音的基频(50). 不是只是射击时机的精确性非同寻常，但这些细胞还显示出对调制频率的急剧调谐平均射速。

猫对章鱼细胞点击的反应如下如图所示。​图9。9。录音是用染色吸管从轴突细胞内制成可以重建记录的细胞实验结束后（图。​（图2）。2). 牢房对火车做出反应500赫兹的点击次数，动作电位序列的计时精确地跟踪刺激（图。​（图9）。9). 中的点光栅左下方的面板，显示了对10次重复100毫秒的咔哒声是正常的。左边、中间的直方图面板显示，尖峰落在一个或两个0.2毫秒的箱子中。点火时间以更高的分辨率显示在右侧为2毫秒刺激周期的函数。The timing of点阵图显示了单个动作电位的激发底部，显示为直方图，其中包含8μsec存储单元中间。这些记录表明章鱼细胞小于200微秒。

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图9

章鱼细胞对猫发出咔哒声的反应体内.(左侧)对一列的10次重复的反应以2毫秒（500赫兹）间隔的声音咔哒声（持续时间20微秒）间隔。(顶部)轨迹显示单击的时间高于阈值30 dB的刺激，(中部)刺激后时间直方图（0.2毫秒料箱宽度），以及(底部)点光栅到10个点击序列每个符号代表一个动作电位。(赖特)扩展时间范围内的响应刺激2秒周期的函数。(顶部)轨迹显示单击在时间段中的位置，(中部)使用8μsec二进制宽度的周期直方图，和(底部)按点击数排序的点阵（回应第一次点击底部，回应第100次点击顶部）。特征频率下的声调响应阈值，9kHz是52 dB的声压级。

尽管章鱼细胞很大，体内录音事实证明，制作难度惊人。生物物理章鱼细胞的特性也许可以解释这种困难。发现在细胞体上记录的动作电位很小表明与这些作用相关的细胞外电流潜力也很小，很难记录。虽然行动与轴突相关的电位更容易记录，轴突他们自己不容易接触(38).

致谢

缩写

脚注

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