角马、驯鹿、鸣禽、刺鳐和帝王蝶的大规模迁徙是自然界的奇迹之一(). 在一个非常不同的尺度上，细胞在体内的协调迁移对胚胎发育、免疫反应和伤口愈合至关重要。尽管规模、功能和机制可能有所不同，但这些例子有一个共同的关键特征：它们是个体（角马、蝴蝶或细胞）之间局部相互作用的产物。集体行为产生于个体间局部相互作用的最接近机制已经成为一个研究的肥沃领域，它建立在统计物理模型的基础上，在该模型中，相互作用的主体被建模为自我推进的粒子(1–4). Guttal和Couzin(5)把这些分析带到下一个层面，问问集体迁徙是如何演变的，在什么样的生态环境下可能演变的。
驯鹿迁徙：北极地区一年一度的壮观事件。（照片由Ryan K.Brook提供。）
集体移徙是一种群体层面的现象，但其潜在机制是在个人层面上。那么，哪些个体层面的特征可能会受到选择，以及由这些特征产生的集体层面的现象如何反馈，从而影响相关个体的适应性？Guttal和Couzin(5)模拟两个性状需要选择的情况。第一个是生物体对梯度或其他外部线索作出反应的能力，指示正确的迁移方向。迁移生物使用的真实线索示例包括磁场、阳光、风向、温度和化学梯度。模型中的第二个进化特征是生物体的社交性：具体来说，它倾向于被移动的邻居吸引并与之结盟。例如，椋鸟和蝗虫的视觉引导反应或细菌之间的物理粘附和化学信号。模型中各种特征值的组合可能导致一系列种群水平的结果，包括随机移动的个体（低梯度检测和低社交性），相互独立迁移（高梯度检测和低社交），形成聚集但不迁移（低梯度检测和高社交），沿梯度一起迁移（高渐变检测和高交际），或者形成丝状群体，当它们沿着梯度移动时，再次分裂和融合（高梯度检测和中等社交性）。
作为模型中进化的基础，为每个可变性状指定了代价函数：梯度检测能力和社交水平越高，个体的代价越高。检测和跟踪梯度的成本可能包括降低对捕食者的警惕性和维持梯度检测机制的能量成本，而社交成本可能包括增加食物竞争、疾病传播或提高捕食者的可见性(6). 从进化论的积极方面来看，适应度的好处是根据生物体在梯度方向上迁移的距离和精确程度而获得的。
Guttal和Couzin让代理人自由进化(5)研究发现，种群通常进化出两种共存且同样适合的个体策略：少数个体进化成为领导者，其余的则是高度社交的追随者。领导者孜孜不倦地追随环境梯度，并在很大程度上忽视了其他个人，而社交型个人则相互吸引，但很少或根本没有能力察觉到梯度。因此，整个团队一起跟踪梯度，领导者们展示了前进的道路，社交型的个人紧跟在一起，并免费使用领导者的梯度允许能力。
Couzin等人(1)之前曾在一个基于代理的模拟中展示过，少数知情的个体如何将一大群幼稚的个体引导到一个资源站点，例如，正如所看到的那样，少数知情侦察蜜蜂将一群无知的昆虫引导到新的巢址(7). 在Guttal和Couzin的模型中(5)这种情况是自发形成的。
在人口密度和成本函数不同的各种情况下，出现了不同的领导者群体和社交型个人。然而，在某些条件下也可能出现其他结果。在密度很低、梯度允许成本很低的情况下，大多数个体都是领导者，导致个体独立迁移，而不是集体迁移。相反，当梯度跟随成本很高时，在极高的人口密度下，会产生稳定的聚集。然而，在探索的绝大多数参数空间中，观察到大多数社交追随者利用少数领导者的梯度允许能力进行集体迁移。
这两种稳定策略产生并共存的过程揭示了信息结构和集体动力学在影响个体群体成员的健身收益方面的中心作用。在大多数情况下，一个最初缺乏梯度检测和社交能力的种群中的所有个体都会迅速进化出检测梯度的能力，因为迁移具有相关的适应性优势。同时，由于群体导航的许多错误原则增加了迁移准确性，因此，也获得了变异以变得社交的个体获得了额外的健康优势(8). 因此，具有强梯度检测和社交参数的个体最初会控制种群。正是在这一点上，群体内部提供的信息促进了一些令人惊讶的进化动态。个人可以通过放松梯度检测能力来获得更高的相对适合度，同时通过增加对梯度检测组成员或其追随者的社会吸引力来获得迁移的好处。因此，可以观察到梯度检测能力的总体下降，而社交能力的增强。现在已经为战略分裂做好了准备。一些个体通过进一步降低梯度检测的成本和增加其社交能力来获得更高的相对适合度，从而成为唯一的追随者。在其他个体中，增加梯度检测能力但降低社交能力的突变受到青睐；他们发展成为领导者，通过增加个人迁移利益和放松社交成本获得健身优势。最终结果是两种备选策略在人群中的适应度相等，且具有频率依赖性平衡。人口表现出集体迁移，但实际上是由两组遵循截然不同规则的个人组成的。
许多行为策略都是有条件的：动物在某些情况下表现出一种策略，在不同的条件下表现出另一种策略。迁移策略的个体差异在本质上是众所周知的(9). 为了模拟一个场景，在这个场景中，具有高梯度检测能力的个体可能会避免被社交型个体利用，或者利用他人的梯度检测能力，他们可以根据本地邻居的密度打开或关闭梯度检测。切换能力可以在无成本的情况下进化，并通过达到通过配额感知能力确定的阈值本地邻居密度进行调节(10). 可以预测，兼性策略在梯度检测的中间成本上是有利的；然而，这并没有演变。相反，在人群中观察到了不变领导者和追随者的平衡。社交型个体进化时邻域密度阈值很低，因此没有使用梯度检测能力，也没有使用足够高的阈值来迁移。
该模型可以告诉我们，在表现出集体迁移的自然发生种群中，个体之间的策略变化如何？一个有趣的可能性是，在其他集体迁移人口中未能迁移的个人只是社交型个人，他们没有得到信息，也没有从他们本来会追随的领导人那里获得足够的刺激。或者，有
即使在非常稀少的种群中，当个体很少互动时，也可能出现集体迁徙。
当然，生物体的状态、发育阶段和环境可以通过许多其他方式调节其迁移行为的表达。基于个体的建模平台的扩展，如这里使用的平台，对于探索这些可能性及其在群体层面的生态和进化后果具有相当大的前景(11).
从该模型中得出的另一个见解是，即使在非常稀少的人群中，当个体很少互动时，也可能出现集体迁移。这表明，集体过程可能与某些物种的迁徙有关，在这些物种中，个体被认为行为独立（例如蜻蜓或帝王蝶）(12,13). 即使是一些看似被动的定向迁徙，如蛾类种群的季节性迁徙，现在也被认为受到主动导航的影响，个体会选择特定的空气柱飞行(14). 在这种情况下，尚待确定的是社会对运动决策的影响程度，这种刺激可以被检测到的程度，以及同族在迁移过程中相互接触的频率。
众所周知，种群可能会失去或获得迁徙行为(9). Guttal和Couzin模型的巧妙之处(5)他们使用迁移效益函数的形状作为栖息地破碎化加剧的替代物，以研究人为变化对迁移模式的潜在影响。使用一个简单的非线性函数，他们可以调整个人在享受增加的福利之前需要迁移的距离。例如，随着迁徙路线沿线栖息地破碎化程度的增加，由于到达更远目的地的成本较高，迁徙将逐渐消失。然而，恢复栖息地并不仅仅是恢复迁徙。这是因为只有轻微改进梯度检测的微小突变并不能增加足够的适应度来克服迁移距离增加的成本。这样做所需的梯度检测的主要突变在典型的生态时间尺度上可能很罕见，从而导致观察到的迁移行为的损失与获得的滞后效应。
与所有模型一样，对其通用性的最终测试是通过经验验证。作者提供了丰富的技术、研究系统和方法，可用于测试模型对社会信息在移民生态学和进化中的作用的预测(5). 近年来，对集体行为机制的研究因理论和实验之间富有成效的相互作用而有所不同。Guttal和Couzin(5)将进化动力学添加到组合中，并为新一代实验测试和应用程序设置场景。
