过程生物科学。2005年11月7日；272(1578): 2243–2249.
苍蝇运动敏感神经元的全局与局部适应
剑桥大学动物学系，英国剑桥CB2 3EJ，唐宁遗址
摘要
与人类一样，苍蝇也会经历一种众所周知的视觉运动适应后果，即瀑布错觉。苍蝇小叶板中的方向选择性神经元可以对运动适应机制及其功能进行详细分析。这些神经元大多在空间上是非对手的，它们将在整个感受野上对首选方向运动的反应相加，而适应性通过减法和降低对比度增益来抑制反应。当我们调整一小部分感受野以适应其反优选方向的运动时，我们发现未适应区域的方向增益增强。这一新现象表明，在感受野的一个区域内，神经元对刺激方向的反应会根据该区域内外的刺激历史进行动态调整。
关键词：视觉、昆虫、神经编码、方向增益
2.材料和方法
（a） 电生理记录
我们在29只苍蝇中记录了10个V1神经元和20个H1神经元（每个神经元平均有两个测试分区）的细胞外数据(红头丽蝇). 每只动物的大脑半球有一个V1和一个H1神经元，它们很容易通过放电模式和方向偏好来识别(豪森1984). 苍蝇被蜡固定住，并放置在监视器（ViewSonic PT795）上，监视器由VSG显卡（剑桥研究系统）驱动，180Hz，将覆盖与左眼大约78°×74°（宽×高）的视角（监视器通常以大约40°/5°的方位角/仰角为中心），并在对侧（右）小叶板上进行记录。
（b） 感受野的初步定位
我们使用了矢量白噪声反向相关技术(斯里尼瓦桑等. 1993)其中，神经元感受野的很大一部分被一个以23°s的恒定速度以随机方向局部移动的Gabor面片晶格刺激−1每个贴片约面向19°×18°（38 Cd m上100%对比度−2平均亮度背景，载波空间频率0.1周期deg−1，高斯包络的标准偏差为4°），并在主轴和对角线上的八个可能方向之一移动220ms。每次演示持续6.6秒（30个不同的晶格样本）。我们每个神经元使用了大约200个演示文稿。通过将随机运动序列与射击模式相关联(斯里尼瓦桑等. 1993)我们导出了矢量图（例如。一).
方向增益增强效果。每个神经元的矢量响应场((一)对于H1神经元(（f）)使用矢量白噪声技术对V1）进行单独映射(斯里尼瓦桑等. 1993). 选择图中的一个分区（圆圈）作为测试区域，并使用30%对比度的圆形光栅（类似于(b条)（但对比度较低）朝八个不同方向移动。该程序生成了测试区域的方向调谐曲线（黑色曲线(c（c）)). 预测试后半秒，高对比度适配器出现4-6秒。适配器可限制在测试分区(b条)或互补区域(d日)，并且可以向神经元的首选（蓝色）或反首选（红色）方向移动。在适应阶段之后，使用预测试中使用的相同程序对选定的分区进行后测试。测试区域内的自适应降低了方向增益（曲线的垂直压缩；Treue&Martínez-Trujillo 1999年)对于两个方向(c（c）). 在测试之外的反优选方向上进行自适应会导致方向增益增强（曲线扩大(e（电子）)). (一)–(e（电子）)显示神经元（H1）喜欢向右（背对背）运动的结果((（f）)–(j个)对于喜欢向下运动的人（V1）。误差条显示±1 s.e.m。虚线是基线发射率（在没有视觉刺激的情况下）。
（c） 适应协议
对于中的实验和，我们在地图中选择了一个反应灵敏的分区进行预测试、调整和后测试。在预测试期间，我们提出了一系列八个椭圆形光栅（每个光栅对着16.5°×15.5°，在52 Cd m上的对比度为30%）−2平均亮度背景，载波频率0.1周期deg−1，速度23°s−1，持续时间220ms），在随机排列中取所有八个可能的方向（预测试总持续时间8×220ms）。从预测试后半秒开始，我们使用100%对比度光栅（与测试具有相同的特性）进行了4-6秒的调整，应用于正文中描述的四种可能配置之一（请参见b–e类)，并沿神经元的偏好或反偏好方向移动（4×2不同条件）。环绕物覆盖了整个监视器，除了以测试区域为中心的19°×18°的椭圆形区域（此切口略大于测试）。我们还有一个控制条件，在这个条件下，在适应阶段什么都没有出现。我们以完全随机的顺序重复呈现了这九种不同的情况，它们之间的恢复间隔为12–20秒。对于中的实验，我们在地图中选择了两个分区，并且只使用了与刚才描述的特性相同的椭圆光栅。
全场适配器和人口数据；(一)–(j个)显示一个V1神经元的结果。(一)矢量响应场；(b条)–(e（电子）)用来刺激它的四种不同的适配器(（f）)在圈出的位置处，预测试（黑色）和后测试（绿色）的方向调谐曲线(一)对于在适应阶段没有刺激的控制条件。面板(克)–(j个)显示中适配器的预测试和后测试(b条)–(e（电子）)（与). 中的适配器(b条)和(c（c）)对应于克,我.英寸(d日)–(e（电子）)，适配器覆盖了整个监视器，测试位置的圆形区域在同一位置移动(d日)或相反方向(e（电子）)相对于外部。面板中的虚线(克)–(j个)图中显示适配器呈现之前（黑色）和之后（红色和蓝色）的平均发射率，但没有进行任何后期测试。面板(k个)–(o个)显示发射率（峰值）的变化（相对于基线）−1)在整个V1群体适应阶段（左）开始（100到300 ms之间）和适应后方向增益变化（右）期间(n个=10个神经元中的20个测试分区）。类似数据绘制于(第页)–(t吨)H1人群（20个神经元中的38个测试分区）。误差条显示±1 s.e.m.英寸(（f）)–(j个)，和95%置信区间(k个)–(t吨). 请参见§2Δ增益的定义。星星表示统计显著性（NS，不显著*第页<0.05; **第页<0.005; ***第页<0.0005）不同于0(t吨-测试）。
Patch-versus-Patch实验。在这个实验中，我们在每个地图中选择了两个分区（圈出(一))，并在适应相同或不同位置（标记为适应1和适应2）之前和之后分别对其进行测试（标记为试验1和试验2）。(一)–(d日)绘制四个不同V1神经元的数据，每个神经元有四个子面板。当测试区域被调整（左上和右下子面板）时，在首选（蓝色）和反首选（红色）方向上的调整都会导致方向增益降低或没有变化。当在不同的位置（右上和左下子面板）执行自适应时，两个方向对方向增益显示相反的影响。误差条显示±1 s.e.m.虚线是基线发射率（在没有视觉刺激的情况下）。
（d） 方向增益变化
方向调谐曲线的收缩/膨胀（沿响应轴）由Δ增益捕获（报告于k–t)，定义为克−1，其中克是拟合的回归线的斜率（f）邮递=斜率×（f）之前+截距，带（f）之前和（f）邮递是自适应前后测得的方向调谐曲线。此度量与Treue&Martínez-Trujillo（1999），除了他们使用拟合数据（f）而不是原始数据。我们的分析避免了对拟合曲线形状的假设，更紧密地保留了实际实验数据的结构。在我们的V1和H1数据集中，上述回归的平均相关系数均为0.85。Δ增益指标与位移无关：无论选择哪种模型进行位移，结果报告如下Δ增益不变。
3.结果
（a） 主要影响
我们的实验设计和主要结果总结在在分离出运动敏感神经元后，我们立即绘制其矢量响应场(斯里尼瓦桑等. 1993; 看见§2). 例如(一)，神经元H1优先对向右（背对背）运动作出反应，并将整个感受野的输入求和，没有空间对立或图形-地面结构的迹象(豪森1984;Krapp&Hengstenberg 1997年). 我们在地图中选择了一小块高灵敏度区域（圈出(一))并且，通过预先测试它，用八块块快速地向不同方向移动（类似于(b条)，但对比度较低），获得了该小区域的方向调谐曲线（黑色曲线(c（c）)). 然后，我们用高对比度贴片刺激该区域，使其在神经元的首选（蓝色）或反首选（红色）方向持续移动4-6秒(b条). 在这种适应刺激停止后，我们立即使用预测试的刺激和程序重新测试方向调谐。如图所示(c（c）)，用高对比度贴片在两个方向上长时间刺激会沿着响应压缩方向调谐曲线(年)轴（在所示示例中，首选方向为39%，反首选方向为54%）。这种压缩是自适应的，如H1所述(Maddess&Laughlin 1985年;德鲁伊特·范·史蒂文尼克等. 1986)对理解神经系统中的短期记忆和编码效率做出了重大贡献(费尔霍尔等. 2001).
我们重复了同样的实验，但现在高对比度适配器覆盖了整个显示器，除了之前实验中刺激的区域(d日). 在偏好和反偏好方向上的适应现在会产生相反的效果(e（电子）)：首选方向的自适应会压缩方向调谐曲线（此处为53%-蓝色），但反首选自适应会扩展调谐曲线（63%-红色）。压缩相当于方向增益的减少，而扩展相当于增加(Treue&Martínez-Trujillo 1999年). 而定向增益降低(c（c）)类似于之前报道的类似类别苍蝇神经元的对比度增益降低(哈里斯等. 2000)，中的方向增益增强(e（电子）)（这类似于注意力对猕猴MT神经元的影响；Treue和Martínez Trujillo，1999年)之前没有描述过。很明显，接合器和测试的相对空间位置在适应中起着重要作用，这在以前的研究中是没有公开的。这种适应的空间效应不仅限于神经元H1。下部面板(（f）)–(j个)显示具有广泛特征的神经元V1的类似数据(豪森1984)倾向于额外侧视野向下运动。当适应刺激仅限于测试区域时(克)，在优选和反优选方向上的自适应都会压缩调谐曲线（分别压缩86%和53%(小时)). 然而，当适配器刺激一个不包括测试的大范围区域时(我)，首选适配器和反首选适配器具有相反的效果：首选适配器的压缩率为53%，反首选适配器的扩展率为70%(j个).
（b） 全场适配器
当适配器同时刺激测试区域和测试外部区域时会发生什么()? 我们选择了一个分区（圈出(一))在另一个V1神经元的反应图中。面板(（f）)显示了控制条件的预测试和后测试（分别为黑色和绿色），在该控制条件下，在适应期内未出现任何情况。中的适配器(b条)和(c（c）)对应于中所示的两个条件（曲线压缩了61%(克)年增长32%(小时)用于反首选方向自适应）。中的适配器(d日)和(e（电子）)刺激监视器覆盖的整个感受野区域。在(d日)，运动是均匀的，而在(e（电子）)受试亚区内的区域从外部区域向相反方向移动。在这两种情况下，方向调谐曲线在(我)年增长了23%和48%(j个)). 只有当（1）测试区域外的区域适应反优选方向，以及（2）测试区域内的区域未适应（适配器处于(c（c）)).
适应对方向调谐曲线的一些影响类似于先前对哺乳动物适应的研究中观察到的位移和增益变化(Movshon&Lennie 1979年;Carandini&Ferster 1997年)和苍蝇神经元(哈里斯等. 2000). 我们的数据证实，与适配器和测试之间的空间关系无关，这些变化与细胞中最近的活动相反(哈里斯等. 2000)，如中所示小时,j个，其中优选方向适配器（其在刺激期间增加发射速率）使调谐曲线（蓝色）向下偏移，而反优选方向适配器（其降低发射速率）产生向上偏移。无论适配器的空间结构如何（即在(小时)和(j个)). 在，调谐曲线的变化可以直接与之前的研究人员已经测量的适应后正在进行的活动的变化（虚线）进行比较(Srinivasan&Dvorak 1979年;哈里斯等. 2000). 位移反映了与方向调谐曲线的压缩/膨胀效应不同的机制，方向调谐曲线代表方向灵敏度的变化（方向调谐曲线跨越的响应范围），并且已经被描述为增益变化(Treue&Martínez-Trujillo 1999年). 与位移不同，压缩和扩展调谐曲线的增益变化取决于适配器和测试的相对位置。在本文的其余部分中，我们重点讨论了之前未报告的自适应效应：方向增益的空间相关增强。
（c） V1和H1方向增益分析
我们通过平均方向增益变化（参见§2)跨单元和测试位置，在面板右侧报告(k个)–(o个)英寸针对V1人群的每个测试/适应条件（用光栅显示）。在面板中绘制了H1人群的类似数据(第页)–(t吨). 为了表明适应效应对适应刺激位置的依赖性不能归因于不同位置的放电率差异，我们还报告了每个面板左侧适配器引起的反应变化。所有优先定向适配器都产生了相似的发射率增加（蓝色），所有反优先适配器都产生相似的降低（红色）。然而，同样有效的适配器随后产生的增益变化仍然取决于适配器和测试之间的空间关系。例如，将适配器朝反首选方向移动(d日)降低方向增益（面板右侧的红色数据点(n个))，而适配器位于(c（c）)平均提高19%（大于0t吨-测试，第页<0.005; 大于配对的控制t吨-测试，第页<0.05). 类似地，H1显示了在测试区域外的反优选方向上适应的平均增益提高13%（面板(第页)：大于0t吨-测试，第页<0.0005; 大于配对控制t吨-测试，第页<0.05). 我们观察到的效果有一些差异，主要是因为我们的刺激覆盖了每只苍蝇感受野中稍有不同的区域。此外，我们还发现，对于同一个神经元，感受野中的某些位置显示出明显的方向增益增强效应，而其他位置则没有效果。考虑到这些感受野的异质结构，这些变化并不奇怪(克拉普和亨斯滕贝格1997; 请参阅中的矢量响应图).
中的一些数据（面板(米)–(o个))对增益增强和抑制提出一个简单的生理学解释。中的适配器c（c）一定会影响细胞的整体兴奋性（可能是通过增加或减少尖峰起始区的直流电位），从而导致前面提到的“反弹”效应(Srinivasan&Dvorak 1979年)并由中的虚线表示g–j.面板中报告的效果(米)然后可以通过假设总体兴奋性的变化伴随着方向增益的类似变化来解释：当神经元的兴奋性因先前在优选方向的刺激而降低时，方向增益也同样降低（蓝色）；当先前在反优选方向上的刺激增加了兴奋性时，方向增益也同样增加（红色）。这种全局机制是方向选择性的，因为它取决于适配器的方向，它将与第二个局部机制一起作用，即先前受刺激位置的方向增益将始终降低，而与局部适配器的方向无关，类似于哈里斯等. (2000)报告对比度增益。后一种机制可以解释为什么面板中的方向增益值(米)在面板中减少(n个)–(o个)通过在测试区域内增加自适应（适配器位于(d日)–(e（电子）))，无论这种附加适应的方向如何。然而，该解释未能解释面板中报告的仅在测试区域内（没有适配器在外部）适应的影响(我). 在这种情况下，人们仍然希望看到这两种机制的贡献，因为适配器(b条)有效地驱动细胞，从而改变其整体兴奋性（参见面板左侧的反应变化(我)). 然后，兴奋性的变化会导致偏好和反偏好方向适应的不同增益变化。与此预测相反，V1和H1（面板右侧）两个适应方向的方向增益变化是相同的(我)和(q个)英寸; 成对的，成对的t吨-在两类神经元中，两个适应方向的增益变化差异测试没有显著意义）。我们的结论是，尽管上述解释可能会被修改，以提供对我们报告的影响的满意解释，但其最明显的表述无法解释我们的结果。
（d） Patch-versus-Patch实验
最后一个实验表明，感受野区域之间的相互作用是相互的。我们的方案类似于之前用于研究猕猴MT神经元的方案(Kohn&Movshon 2003年). 我们在感受野中选择了两个单独的区域，并测试了测试和适应位置的所有四种组合。显示了四个V1神经元的结果。每个神经元有四个面板。当在同一位置执行自适应和测试时（中的左上和右下面板(一)和其他三个神经元的情况类似），优选方向和反优选方向都会降低方向增益（四个神经元的平均值分别为55%和45%）。然而，当调整和测试不同的区域（右上和左下面板）时，无论哪一个区域是适配器，反优选方向（红色）的调整都会导致方向增益增强（平均增加18%）（优选方向导致平均压缩7%）。
我们强调，感受野的一部分因另一部分的适应而敏化，这不能用未适应感受野的结构来解释。V1和H1的未适应感受野不显示对应性(豪森1984;Krapp&Hengstenberg 1997年). 如果他们是对手，则对子区域朝首选方向移动的响应（蓝色数据点位于我)应通过同一方向的周围运动减少（蓝色点位于n个)，并通过沿相反方向移动的环绕声增强效果（左侧的红色点o个). 我们观察到了完全相反的情况，确认没有机会。有趣的是，我们注意到V1的主要影响比H1更为强烈。我们认为这些差异与这两个神经元连接的差异有关。H1接受来自髓质的直接视网膜色素输入(豪森1984)而V1通过三个非突触神经元接受间接输入(库尔茨等. 2001;Haag&Borst 2004年). 这表明，空间相关的方向增益调整可能是小叶板内网络相互作用的产物，而不是早期处理。
致谢
我们感谢H.Barlow、H.Krapp、D.O'Carroll和S.Huston的评论。由威康信托（GR063322MA to P.N.）支持。
