鞭毛力学与精子引导

运动是雄性配子的一种特征功能，它允许精子主动到达并穿透生物体内的雌配子内外受精。精子运动是在许多人的控制下获得的外部和内部因素，并基于精子的特殊结构鞭毛。精子鞭毛是如何组织和支持的概述介绍了细胞运动，特别关注分子机制和因素参与精子运动的发展和维持。在中获得的数据具有外部受精功能的生物体，如海胆、海鞘或鱼类以及对那些依赖体内受精的动物，如哺乳动物，进行了批判性分析。

在大多数动物物种中，精子的运动依赖于一个称为鞭毛。鞭毛是大多数真核细胞中的基本细胞器：结构是由微管支架构成的轴丝，负责以ATP形式提供能量的自主运动生成是目前。鞭毛的敲打允许运动，利用周围环境的推力精子细胞并负责精子的平移驱动流体或通过与结构、细胞或组织接触。本文件旨在描述：

1.“9+2”鞭毛的生化和结构元素结构，即所谓的轴丝，至少是一种复杂的排列维持运动的250种不同的蛋白质亚基。

2.沿鞭毛的轴丝，说明在波传播的范式中动力蛋白依赖性微管之间有明显区别滑动（振荡电机）和弯曲机构（包括波传播调节器）。支持波传播通过在寄存器中传播的弯曲/松弛循环机制，但随着dynein-ATPase的动力作用而发生帧移动沿着轴丝的马达。虽然知识在很大程度上积累在电机部件上，对调节弯曲过程的元件。

3.精子的导向与鞭毛行为密切相关。精子定向的各种方式综述或面向相应的鸡蛋以提高介绍了施肥的成功。作为具体的指导机制发生在对化学物质（如Ca2+离子控制）的反应中鞭毛跳动的不对称性特别强调了这一点监管方面。还专门讨论了细胞的方式阐述其自身的鞭毛并详细说明可能的假设解释作为祖先结构的轴丝的起源具有高度的保育性，以及这种独特的机械装置用于各种各样的确保雄配子有效细胞运动的情况，但还有许多单细胞，如绿藻衣藻，用作模型可以更好地理解这种无处不在的细胞器的特性由于其高度的结构和功能保护进化树。

各种传播的海洋生物需要复杂的精子导向机制，称为趋化性，用于定位卵子并使其受精海胆、卵母细胞会从卵外膜释放小肽，与它们的精子鞭毛受体并触发信号通路，导致细胞内Ca2+浓度波动。每次Ca2+瞬时增加都会导致鞭毛弯曲不对称性的瞬时升高导致对趋化性至关重要。此外，这个过程需要精确的时空Ca2+依赖性转向之间的协调，化学引诱剂梯度的形式还有一段时间的直线游泳。当精子能够当沿着趋化剂梯度游动时，会经历钙离子依赖性的转向，而在向上游动时，它们会抑制转弯事件。本章总结事件序列和信号通路的已知成分导致海胆精子趋化性的原因及对策用来解开这个迷人而基本的过程。

尿索动物是海洋动物，许多尿索动物的精子在受精过程中表现出对同种卵的趋化行为。精子肠道蛔虫的趋化性已经得到了很好的研究。鳃静脉的精子激活和吸引因子（SAAF）海鞘由卵细胞分泌，被鉴定为多羟基甾醇硫酸盐。SAAFs的分子结构因物种而异，这种差异可能引起物种特异性的趋化反应。海鞘精子似乎感觉到SAAF浓度降低，导致细胞内Ca2+瞬时增加鞭毛和精子游动方向的快速变化。在这个第二章，我们将介绍精子趋化性的特征和分子机制尿索动物，尤其是海鞘动物。

太平洋鲱鱼（Clupea pallasi）是河口鱼类，在减少含盐水。精子在水中产卵时几乎是静止的不同的盐度，只有在接触绒毛膜结合物时才会启动运动糖蛋白。精子可以在水柱中停留长达24小时，但仍处于静止状态能够使卵子受精。环境中的不动产是由于利用反向钠（Na）-钙（Ca）交换（Ca2+in，Na+out）的鲱鱼精子作为在运动开始时增加细胞内钙的机制。主要精子运动起始因子（SMIF）需要蛋白激酶C活化，反过来似乎会增加反向Na-Ca交换器。不可扩散的化学引诱剂、微球精子引诱剂（MSA）也存在于鲱鱼珠孔开口周围的绒毛膜（以及其他鱼类和昆虫），当精子进入时诱导细胞内Ca2+快速增加与之接触会导致精子突然转向管道开口。因此，鲱鱼精子的细胞内Ca2+含量至少增加了两次：一个在SMIF启动运动时，当他们在珠孔开口。

针对化学品发生的特定导向机制物质（通常通过Ca2+控制跳动的不对称性）或使用开发的导向器由于特殊的结构或组织以及卵子在鸡蛋表面独特的入口点附近，一些物种，将在本章中进行探讨。为了避免与其他第章中，也描述了几种情况，以“简单精子”为例外部受精的物种。本回顾章的一部分提出了一个初步设想进化过程中趋化性分布的综合。

近二十年来，哺乳动物精子被证明可以进行趋化性、热变性和流变性。据信，在输卵管中精子首先被长程机制引导到受精部位，趋热性和流变性，在那里它们通过两个过程被引导到卵子趋化性，被认为是一种短程机制。趋化性和不能排除女性生殖道其他部位的趋热性。

精子细胞进化成一种复杂的运动结构，称为鞭毛给精子一种自我击打的力量。尽管如此，在内部哺乳动物等受精物种，女性生殖器的长度和复杂性尿道意味着精子的活力不足以完成精子的任务将遗传物质转移到卵母细胞。因此，一个长期存在的问题是生殖生物学领域一直关注精子如何被输送到卵母细胞表面。有人提出了几种有助于精子运输的机制，例如输卵管蠕动、趋化性、趋热性和流变性。在本章中，我们将讨论精子趋化性的研究现状。

精子的趋热性，根据温度梯度被认为在受精期间的输卵管，位于精子储存位置较冷和较热之间施肥地点。在这个过程中，获能精子甚至可以感觉到很浅的精子温度梯度。它们通过调节鞭毛跳动。结果是转向和过度激活的频率更高当温度下降时，以及当他们感觉到温度升高。这样，它们就被引导到更高的温度。

精子面临着寻找卵子的艰巨任务，并被其困扰众多挑战，尤其是在不迷失方向的情况下实现目标。此外，精子鞭毛不仅可以快速游泳，还可以驾驭和因此导航，总是将精子运动和引导线索反应耦合在一起。因此在下面我们简要回顾精子如何游泳的机制，以及开发游泳精子计算模拟的建模策略。我们继续考虑这些模拟如何帮助我们理解精子指导以及建模方法的局限性，以及观点当前建模框架可以解决的未来研究，以及我们需要在生物学理解方面取得根本性进展才能取得进一步进展。

精子的趋化行为是基于对游动方向的控制。鞭毛波形不对称性的瞬态转换是最常用的改变游泳方向的调节机制。外部直接调节臂动力蛋白是一种钙离子结合蛋白的神经钙传感器类型，钙调素是一种调节趋化性的先决条件。Bikont物种，如绿藻，褐藻、甲藻、纤毛虫和挖掘机也表现出类似的方向运动，包括趋光性、趋化性和对机械刺激的反应。这些行为取决于鞭毛运动对梯度或化学或物理刺激的方向。然而，比坎特不存在钙化蛋白物种；相反，他们似乎使用了另一种类似于外臂动力蛋白的钙传感器衣原体中的轻链LC4。在本章中，我们简要描述了该机制精子趋化性的研究，将其与比坎特几种趋化性中的鞭毛调节进行比较物种，其中许多是理解鞭毛力学的模型物种，以及讨论调节鞭毛反应控制的常见策略和分歧策略在真核生物趋化过程中。

从某种意义上说，本章与第10章是连续的目的是提供一个综合概述精子引导在物种多样性和全球机制多样性综述在每个具有精子吸引特征的组中单独采用，而识别通用策略。

这本书旨在提供目前大多数数据的汇编解释鞭毛如何运作以及它如何控制精子的方向它推动的。这些领域的知识和一般规律的总和在这一结论中，对公式进行了简要的发展。