根瘤菌的表型和基因型多样性

根瘤菌由具有以下能力的特定细菌群组成在豆科植物的根或茎上诱导共生的含氮结核。根瘤菌具有巨大的农业和经济价值，因为它们提供农业土壤中氮输入的主要来源。根瘤菌的分类是变得越来越复杂，并因新发现而定期修订提出新属和新物种。到目前为止，根瘤菌分布在17属，包括固氮根瘤菌属、慢生根瘤菌、伯克霍尔德菌属、铜绿假单胞菌属、，泥盆纪、Ensifer、Herbasirilum、中根瘤菌、甲基杆菌、微小病毒，赭杆菌、叶状杆菌、假单胞菌、雷氏菌、根瘤菌、小球藻和中华根瘤菌。根瘤菌多样性已经通过几种方法揭示出来，提供有关细菌基因型的有价值信息，这些基因型能够很好地适应特定环境。

根瘤菌的表型多样性已经通过几种方法进行了研究，特别是数值分析、酶模式和血清学研究。数值分析采用大量生化和代谢测试来区分根瘤菌物种。从数值分析中获得的结果支持了几个新的建议根瘤菌的种类。根瘤菌种类在其酶生产和酶被发现是共生有效性所必需的。血清学技术是基于天然标记鉴定根瘤菌的最具体的方法特点。血清分型的表型特征已用于探索不同地理来源的根瘤菌种群。不同血清群中的根瘤菌有在野外种群中占优势。

根瘤菌-豆类共生体表现出不同的共生性能通过植物产量、结瘤率和固氮酶活性来衡量。以前的研究已经证明共生性能的变化取决于两者根瘤菌菌株和植物种类（或品种）。还发现共生变异与根瘤菌的一些特征有关，包括血清学和形态表型、胁迫耐受性、寄主范围、质粒谱以及一些隐秘的质粒。根瘤菌是植物生长繁殖的重要成员根细菌（PGPR）通过直接和间接机制。植物生长繁殖（PGP）活动包括生产植物激素、铁载体和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶和无机磷酸盐的溶解。许多根瘤菌菌株产生具有生长素活性和赤霉素（GA）。根瘤菌产生的IAA对植物生长的促进作用已经证明。GA参与感染囊的形成感染线。铁螯合剂是一种化学结合和溶解的铁螯合剂铁。铁载体的产生与减少或预防致病微生物的有害影响。溶磷活性根瘤菌可以提高植物对磷的有效性。植物生长促进有报道称根瘤菌具有磷酸化活性。ACC产品根瘤菌促进宿主植物的结瘤和根伸长。这些PGP这些活性使根瘤菌对豆类和非豆类具有更好的PGPR。

不同属的根瘤菌可能含有小质粒和/或大质粒质粒，被称为“巨质粒”。巨质粒被归类为共生菌质粒（pSym）或隐性质粒。在一些根瘤菌菌株中，共生质粒隐性质粒可以共存。虽然共生质粒恶性编码共生基因，一些共生质粒也携带参与多种其他功能。在一些根瘤菌属中发现了共生质粒包括Ensifer、中根瘤菌、根瘤菌和华根瘤菌。虽然很神秘质粒主要携带编码基本代谢功能和营养利用的基因以及细胞成分的合成，发现存在共生相关基因在一些隐秘的质粒上。根瘤菌的巨质粒谱在大小上差异很大质粒数量。这是用来检测基因型的特征之一根瘤菌的多样性，但在分类学建议中价值较低。两者之间的关系巨质粒图谱和其他一些基因型特征已被报道。

分子技术已被广泛用于分类和评估微生物的遗传多样性。基于聚合酶链的技术反应（PCR）指纹图谱已被用于检测根瘤菌种群和根瘤菌菌株的鉴别。这些技术包括随机扩增多态性DNA（RAPD）、双因子RAPD（TP-RAPD）、，基于重复序列的PCR（rep-PCR）和扩增片段长度多态性（AFLP）。rep-PCR的三种主要技术是肠杆菌重复基因间杂交共识（ERIC）-PCR、重复外源回文（REP）-PCR和BOX-PCR。而RAPD使用单个引物随机扩增DNA片段在整个基因组中，rep-PCR使用成对的引物（用于ERIC和rep-PCR）或单引物（用于BOX-PCR）扩增保守重复序列之间的间隔基因组中的序列。在AFLP中，总基因组DNA被消化，然后连接寡核苷酸适配器。使用一对引物从限制。RAPD、rep-PCR和AFLP适合于在物种上区分菌株或低于水平，但它们在分类上的价值较低。TP-RAPD已经由于同一物种中菌株的模式已经被发现是相同的。TP-RAPD模式支持新物种的提议根瘤菌。

聚合酶链反应限制性片段长度多态性（PCRRFLP）用于根据PCR和限制性反应确定遗传关系分析。特定基因，如小亚单位核糖体RNA基因（16S rDNA），大亚单位核糖体RNA基因（23S rDNA）、16S-23S rRNA基因间间隔区（IGS）和共生基因已用于PCR-RFLP。PCR-RFLP配置文件用于估计微生物的遗传多样性。PCR-RFLP方法成功用于根瘤菌物种的分化。

限制性片段长度多态性（RFLP）已用于检测细菌的基因型多样性。该技术基于限制性分析和杂交，产生指纹图案。对于根瘤菌，共生基因具有常用作杂交探针。基于相同的方法插入序列（IS）可用作探针，产生称为“IS”的模式指纹”。使用IS作为杂交探针可以提供高分辨率根瘤菌菌株指纹图谱。已发现根瘤菌中含有丰富的ISs。IS的分布在IS类型和拷贝数上差异很大。几个IS是根瘤菌特有。互联网服务提供商区分不同客户的潜力已有根瘤菌分离物报道。

基于表型特征的细菌鉴定通常是不准确，因为几个物种很难在表型上区分。在就根瘤菌而言，目前的分类主要基于DNA序列[尤其是编码小亚单位核糖体RNA（16S rDNA）的DNA序列]，DNA同源性、系统发育关系和共生基因的位置。这个16S rDNA对于估计进化关系和识别微生物系统发育构建中最引人注目的进展是基于16S rDNA序列分析。16S rDNA序列主要支持根瘤菌新属和新种的提出。在某些情况下，有几个属在16S rDNA序列分析中相同。其他区域，如大亚基核糖体RNA基因（23S rDNA）以及16S和23S之间的基因间隔rRNA序列（16S-23S IGS）是分类和识别目的。多焦点序列分析（MLSA），它使用一组包括16S rDNA、看家基因和共生基因的核苷酸序列，在根瘤菌分类方面具有更大的潜力。序列分析目前是最有希望的根瘤菌属鉴定方法。

根瘤菌具有巨大的农业和经济价值，因为它们提供农业土壤中氮输入的主要来源。除了固氮，许多根瘤菌菌株表现出植物生长-繁殖特性，例如生产植物激素、铁载体和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶和无机磷酸盐的溶解。这些使根瘤菌对豆类和非豆类都很有价值。有效的根瘤菌菌株有筛选并用作促进植物生长的接种剂。应用根瘤菌作为生物肥料确保作物生产力的成功，并减少对昂贵且造成环境问题的人工肥料。共同记录根瘤菌和其他植物生长型根瘤菌（PGPR）表明植物生长促进显著增加。一些根瘤菌菌株有还报道了它们的生物修复能力。