血淋巴蛋白质和功能肽

所有卵生动物的胚胎发育都是与母体分离进行的。因此，卵子应该含有胚胎发育到羽化所必需的所有物质。这种物质称为蛋黄，由核酸、蛋白质、脂类和碳水化合物组成，储存在鸡蛋里有组织的方式。大多数卵黄蛋白成分在卵母细胞期被吸收通过受体介导的内吞作用进行发育。昆虫卵母细胞积累的主要蛋白质有两种血淋巴脂蛋白、卵黄原蛋白（Vg）和脂蛋白（Lp）。一旦隔离，Vg被送到蛋黄中卵黄蛋白（Vn）是未来胚胎的主要营养储备，而Lp（高密度Lp，HDLp）在卸下脂质（以脂滴形式储存）后胚胎的能量来源）以非常高密度脂蛋白（VHDLp）的形式储存。本章回顾了昆虫主要卵黄蛋白前体蛋白（YPPs）、Vg和Lp及其在卵子发生中的作用的知识。除了生化和分子方面外，这些激素的调节和吸收机制将讨论发育中的卵母细胞通过受体介导的内吞作用产生的YPP。此外，我们还指出为未来的研究找出一些重要领域。

昆虫飞行活动涉及内源能量的动员、运输和利用以极高的利率储备。在昆虫进行长途飞行时，燃料供应增加，特别是脂类，需要长时间维持飞行的持续活动肌肉。这些脂质从细胞溶质脂质中积累的三酰甘油（TAG）库中动员而来脂肪体细胞滴。由于TAG动员昆虫血液（血淋巴）逐渐增加，逐渐构成飞行的主要燃料。肽脂肪动力激素（AKH），在神经内分泌脂肪动力细胞中合成和储存心体的腺叶通过控制脂肪体中的脂肪分解和整合飞行能量代谢。飞行活动的开始触发释放AKH；这些激素与脂肪体靶点的G蛋白偶联受体的结合细胞膜诱导许多协调的信号转导过程，最终导致脂肪体TAG脂解的激活和长途飞行所依赖的DAG的释放。最近的数据表明，引导贮存脂质动员的机制，包括脂质的作用滴管相关的TAG脂肪酶在昆虫和哺乳动物之间保守。脂质在体内的运输昆虫血淋巴需要特定的脂蛋白载体（脂蛋白），起到脂质穿梭的作用；AKHinduced飞行活动期间DAG负荷的增加导致脂蛋白的可逆变化需要可交换的载脂蛋白、载脂蛋白III（apoLp-III）与颗粒表面允许增加脂肪吸收和有效运输至飞行肌肉。

具有不同物理化学特性的贮藏蛋白已在鳞翅目的血淋巴，大多数是六聚体，即约80kDa亚基的六聚体。根据对齐核苷酸序列的系统发育分析，六聚体至少可分为三个亚类：芳基卟啉，富含芳香氨基酸，含量超过15mol%，富含蛋氨酸含有5.8-12 mol%蛋氨酸（H-MtH）的六聚体和中等蛋氨酸含量的六聚物蛋氨酸含量为3.4-5.4摩尔%（M-MtH）。这些与节肢动物血蓝蛋白HMtH进化相关M-MtH被判断为来自同一分支，从分支发散到进化树中的芳基卟啉。另一种贮藏蛋白是胆绿素结合蛋白（BP），是一种约150kDa亚基的二聚体或四聚体，密度高（1.26 g/ml）；它属于卵黄原蛋白但对这一类型的研究仅限于少数物种。

在大多数物种中，存在两种或三种不同类型的贮藏蛋白，但它们的合成阶段不同因物种而异。一般来说，脂肪体在最后一龄幼虫的摄食期在血淋巴分泌后不久，然后在幼虫幼虫期部分或全部被脂肪体隔离，储存在蛋白质颗粒中。一些富含蛋氨酸的六聚体（MtHs）在雌性体内特异性合成，或在雌性体内更活跃地合成女性比男性多，在这些情况下，MtHs和/或示踪剂调查的波动曲线支持其水解成氨基酸后用于卵巢发育。

描述了斜纹夜蛾（Spodoptera litura）常见尺蠖的新发现，其中有五种贮藏方式蛋白质，即三种六蛋白蛋白和两种BP，在幼虫化蛹期间被脂肪体隔离但这些蛋白质在中肠等其他组织中可以检测到，输卵管、表皮、背血管和心包细胞。这些的组织分布概况贮藏蛋白在发育过程中以特定于各自蛋白质的方式发生巨大变化；在蛹中阶段，它们全部分布在分化为成体组织的想象芽中，以及三个鸡蛋中可以检测到多种贮藏蛋白。这些结果增加了某些组织脂肪体参与这些蛋白质的合成，这些蛋白质在蜕皮、变态或繁殖的特定时期。

先天免疫系统为所有后生动物提供了第一道防线主要包括体液和细胞免疫反应。在过去的二十年里，对果蝇（Drosophila melanogaster）这一模型昆虫的遗传研究，对阐明体液天然免疫激活的复杂分子机制模式识别受体（PRR）如肽聚糖对病原体识别的反应识别蛋白（PGRP）、感染诱导的核因子（NF）-kB细胞内激活以及随后诱导数百个效应基因，包括抗菌肽（AMP）。此外，最近对果蝇以及其他节肢动物如马蹄蟹进行了许多生化研究揭示了血细胞介导免疫反应的详细分子机制，如血淋巴凝固或黑化导致我们重新考虑细胞免疫的重要性响应。这篇综述描述了在理解这些分子机制方面的最新进展先天免疫反应主要来自对果蝇、马蹄蟹或其他节肢动物的研究，以及讨论了与哺乳动物先天免疫系统的基本相似性和差异。

最近的研究结果表明，昆虫心脏的收缩，与人类心脏相似，它们是基于纯粹的肌源性原理。许多化合物之前已经通过简单的体外生物测试测试了心脏刺激或抑制作用昆虫的心脏移植到盐水中。大约三十年前，当昆虫心脏的调节由于预期是神经原性的，心脏刺激作用的可能性引起了工人的注意寻找新分离和合成的神经肽可能的生物学作用。第一份报告促甲状腺素及其合成的昆虫神经肽的正性心脏刺激作用衍生产品。在美国，这些肽增加了移植到生理盐水中的心脏的心率蟑螂（美洲大蠊）或粉虱（黄粉虫）。这些体外效应不是特定于肽；它们也是由一些低分子化合物非特异性诱导的（氨基酸、单胺类）。以下是关于普鲁托林心脏刺激作用的报告关于CCAP（甲壳类心血管活性肽）心脏刺激活性的类似报道，尤其是关于从蟑螂大脑中分离出的“最有效的心脏活性肽”科拉佐宁。这个“心脏刺激”标签被广泛采用，以宣传其他不太重要的粗略生物化学研究。关于“强大的合成或分离的几种结构类型神经肽的心脏刺激特性来自昆虫的大脑和心脏体。最近使用先进的心电图记录方法，对昆虫神经肽进行了仔细的重新研究用于长时间监测六角曼陀罗、美洲P.americana、黄粉虫和黑腹果蝇。已经确定，“有心脏活性”的昆虫神经肽，即促甲状腺素，CCAP、corazonin和其他神经肽在生理条件。

中肠是昆虫的重要器官，不仅因为它在昆虫体内占据很大的空间血腔，或者因为它是消化道的主要部分；它在其他生理学中也起着关键作用新陈代谢、免疫反应、电解质稳态、渗透压、循环等调节等等。因此，对这些功能的干扰可以为未来的害虫提供目标和策略管理实践。昆虫病原微生物进入和杀虫剂渗透通过这一途径，疟原虫穿透按蚊的围生膜是一种疟疾控制的关键问题。中肠是一个复杂的器官，在变态以支持不同发育阶段的不同喂养习惯。它包括上皮和基膜分别起源于内胚层和中胚层，后者是有神经支配的，即外胚层成分。我们尚未对器官的胚胎形成机制、变态和调控机制中肠的各种生理功能。另一个复杂性来自不同寻常的程度一般形态、鸡蛋大小/蛋黄含量、喂养习惯、变态，或各种压力或共生关系，可能发生在各种昆虫目中。我们不知道果蝇模型是否提供了有关胚胎的重要知识形成适用于其他昆虫。这篇综述集中于发育基因、内分泌控制调节机制，特别是由上皮副神经元以及非副神经元合成的生长因子和分化因子中肠细胞，如柱状细胞、杯状细胞、气管、血细胞或肌肉或中肠外脂肪体等组织。应激条件和变态、上皮-间充质相互作用和这里应该包括粘附分子的行为，但目前这方面的研究很少注意。

诱导靶组织分泌类固醇激素（蜕皮激素）的昆虫脑肽是肽序列和结构彼此有很大不同。因此，很可能与靶器官上肽的特定受体存在差异，允许特定的蜕皮甾体的合成与变态的调节相协调。我们确定并其特征是一种来自Lymantria dispar大脑的促蜕皮激素肽，可诱导睾丸鞘体外分泌蜕皮甾体。蜕皮甾体反过来促进脂肪体合成至少一种肽和/或睾丸鞘促进精子成熟和男性性腺想象盘体外发育。我们培养了中肠干细胞，并确定了控制干细胞增殖的两个肽因子：快速作用的脑肽Bombyxin和缓慢作用的脂肪体肽alpha-aryphorin。它不是知道这些因子是如何进入中肠细胞的，它们是如何被处理的，或者它们是如何刺激干细胞分裂的。我们从培养基和水解的血淋巴。它们直接分化为正常和异常的中肠细胞命运。内部[加利福尼亚州²⁺]可能是MDF的第二信使。MDF抗体显示MDF 1-4分泌细胞中也有柱状细胞和MDF4。MDF2出现在肠腔中，MDF4为从中肠分泌细胞释放到肠腔和血淋巴。

昆虫承受压力和从压力中恢复的能力取决于一系列行为，当条件变得不利时，生化、分子和生理机制可供选择。减少和修复应激相关损伤的蛋白质表达是最常见的昆虫用来对抗创伤期造成的损害的关键反应机制。本章全面综述了蛋白质的调节和功能，包括传统蛋白质和非常规（通常与压力无关），防止、减轻和修复昆虫和密切相关的节肢动物的环境压力。首先，我们讨论已知的情况对昆虫造成创伤，特别是那些以前被记录为导致负面影响的昆虫死亡率或生育率降低等后果。应激信号通路和转录调控讨论了昆虫中的应激蛋白，因为它们对触发启动和随后昆虫应激反应的调控。由于热休克蛋白的增加在胁迫期间和胁迫后，许多昆虫物种中都有记录。简要介绍了抗氧化剂的作用蛋白质的作用是防止活性氧引起的损伤。细胞骨架和膜结构压力期间的变化，以及这些变化的功能，特别是在对脱水和低温暴露进行了综述。昆虫体内的液体和代谢物运动非常剧烈在寒冷和脱水期间很重要，参与调节这些运动的蛋白质讨论。类似地，描述了当昆虫的水合状态改变时缓冲损伤的蛋白质。与创伤条件和应激蛋白相关的衰老、新陈代谢和生殖变化评估表达，特别是对果蝇的表达。最后，我们简要概述了其他因素（即。多元醇和糖），其与蛋白质协同作用以防止应激期间的损伤。这个昆虫应激反应的复杂性远远超过了通常的怀疑，包括通常认为的蛋白质在无压力条件下或仅以内务管理方式发挥作用（非常规应激蛋白）。我们的目的是对所有蛋白质进行综述，而不仅仅是那些通常与创伤相关的蛋白质，参与昆虫及其近亲对压力的耐受和恢复。

1922年，人们发现胰岛素是血糖水平的关键调节器。在无脊椎动物中胰岛素样肽，现在被称为bombyxin，是首次从家蚕中分离出来的1984年对蓖麻蚕（Samia cynthia ricini）的前向性活动。隔离后多肽、同源肽在多种昆虫和甲壳动物中均有发现。胰岛素信号pathway也被认为是动物间广泛保守的通路。The conservations of分子结构和信号通路表明胰岛素是最重要的激素之一迄今为止发现的。在这篇综述中，我们总结了胰岛素和类胰岛素的分子方面然后重点介绍它们在糖脂代谢、激素等方面的生理功能生物合成和发育控制，如体型和寿命。我们将明确胰岛素节肢动物的胰岛素样肽不仅是调节血糖水平的激素，而且是生长和发展的关键战略激素。胰岛素和胰岛素样肽的功能有评估了低热血红素和低血糖活性、蜕皮激素生成、保幼激素合成和分泌，脂质代谢。此外，他们现在被公认为生长、寿命和繁殖。

ENF肽是一类昆虫特有的多功能肽，由23-25个氨基酸组成酸。它们参与调节许多重要的生物过程，如免疫、，发育、体内平衡、冬眠，因此被视为一组昆虫细胞因子。在这个第章，简要综述了ENF肽的结构、生物学功能和作用模式。