METTL3-dependent m6A modification programs T follicular helper cell differentiation

doi:10.1038/s41467-021-21594-6

.2021年2月26日；12(1):1333.

doi:10.1038/s41467-021-21594-6。

METTL3依赖m⁶T卵泡辅助细胞分化的一个修改程序

姚颖鹏^#¹, 杨莹^#^2 三, 郭文辉^#¹, 徐立凡^#⁴, 孟浩友¹, 张一昌^2 三, 甄孙¹, 小翠¹, 余国涛¹, 齐志宏¹, 刘晶晶女士¹, 王芳（Fang Wang）¹, 刘娟娟¹, 赵天燕¹, 叶丽林⁵, 杨云贵^6 7, 俞树阳⁸

附属公司

¹中国农业大学生物科学学院农业生物技术国家重点实验室，北京，中国。
²中国科学院北京基因组研究所未来技术学院中国科学院基因与精密医学重点实验室、遗传与发展协同创新中心、中国科学院分子细胞科学卓越中心。
^三中国科学院大学，北京，中国。
⁴第三军医大学免疫学研究所，重庆，中国。
⁵第三军医大学免疫学研究所，中国重庆。yelilinlcmv@tmmu.edu.cn。
⁶中国科学院北京基因组研究所未来技术学院中国科学院基因与精密医学重点实验室、遗传与发展协同创新中心、中国科学院分子细胞科学卓越中心。ygyang@big.ac.cn。
⁷中国科学院大学，北京，中国。ygyang@big.ac.cn。
⁸中国农业大学生物科学学院农业生物技术国家重点实验室，北京，中国。ysy@cau.edu.cn。

^#贡献均等。

PMID： 33637761
预防性维修识别码： PMC7910450型
内政部： 10.1038/s41467-021-21594-6

METTL3依赖m⁶T卵泡辅助细胞分化的一个修改程序

姚颖鹏等。国家公社. 2021.

.2021年2月26日；12(1):1333.

doi:10.1038/s41467-021-21594-6。

作者

姚颖鹏^#¹, 杨莹^#^2 三, 郭文辉^#¹, 徐力帆^#⁴, 孟浩友¹, 张一昌^2 三, 甄孙¹, 小翠¹, 余国涛¹, 齐志宏¹, 刘晶晶女士¹, 王芳（Fang Wang）¹, 刘娟娟¹, 赵天燕¹, 叶丽林⁵, 杨云贵^6 7, 俞树阳⁸

附属公司

¹中国农业大学生物科学学院农业生物技术国家重点实验室，北京，中国。
²中国科学院北京基因组研究所未来技术学院中国科学院基因与精密医学重点实验室、遗传与发展协同创新中心、中国科学院分子细胞科学卓越中心。
^三中国科学院大学，北京，中国。
⁴第三军医大学免疫学研究所，重庆，中国。
⁵第三军医大学免疫学研究所，重庆，中国。yelilinlcmv@tmmu.edu.cn。
⁶中国科学院北京基因组研究所未来技术学院中国科学院基因与精密医学重点实验室、遗传与发展协同创新中心、中国科学院分子细胞科学卓越中心。ygyang@big.ac.cn。
⁷中国科学院大学，北京，中国。ygyang@big.ac.cn。
⁸中国农业大学生物科学学院农业生物技术国家重点实验室，北京，中国。ysy@cau.edu.cn。

^#贡献均等。

PMID： 33637761
预防性维修识别码： PMC7910450型
内政部： 10.1038/s41467-021-21594-6

摘要

滤泡辅助器（T_FH公司)细胞是专门的效应器CD4⁺对体液免疫至关重要的T细胞。转录后调控在T中是否起作用_FH公司细胞未知。这里，我们显示了METTL3（一种催化mRNA N的甲基转移酶）的条件缺失⁶-甲基腺苷（m⁶A）修饰）⁺T细胞损害T_FH公司小鼠的细胞内分化和生发中心反应。METTL3对于重要T的表达是必要的_FH公司特征基因，包括Tcf7、Bcl6、Icos和Cxcr5，这些影响取决于完整的甲基转移酶活性。米⁶A-miCLIP-seq显示Tcf7信使核糖核酸的3'UTR受到METTL3依赖性m⁶修改。METTL3缺失或Tcf7 3'UTR m突变⁶一个位点导致Tcf7转录物加速衰变。重要的是，TCF-1（由Tcf7编码）的异位表达纠正了T_FH公司由于METTL3缺陷引起的缺陷。我们的研究结果表明，METTL3通过m⁶确保T激活的修改_FH公司转录程序，表明转录后调节在促进T_FH公司细胞分化。

PubMed免责声明

利益冲突声明

作者声明没有相互竞争的利益。

数字

**图2。METTL3本质上控制T_FH公司分化和GC反应。**
一采用转移模式的方案。5 × 10⁶CD45.1型⁺将SMARTA细胞过继性转移至CD45.2⁺ *梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre小鼠或Ctrl宿主小鼠，随后在24小时内感染LCMV Armstrong 小时。b条,**c（c）**CD45.1的流式细胞术分析⁺SMARTA或CD45.2⁺宿主T细胞衍生CD44⁺CXCR5系列⁺T型_FH公司和CD44⁺CXCR5型^——T型_H（H）1个细胞，脾CD4门控⁺病毒感染后第8天来自宿主小鼠的T细胞。CD44的频率和数量⁺CXCR5系列⁺T型_FH公司细胞和CD44⁺CXCR5系列^——T型_H（H）1个单元格显示在**c（c）**(n个 = 每组5人）。d日,**e（电子）**脾PNA的流式细胞术分析⁺Fas公司⁺GC B细胞（顶面板）和IgD^洛CD138型⁺8只寄主小鼠的浆细胞（底部面板）*数字功率接口*GC B细胞和浆细胞的频率和细胞数总结如所示**e（电子）**(n个 = 每组6个）。**（f）**Ctrl或Ctrl脾脏的免疫荧光染色*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre寄主小鼠8只*数字功率接口*.绿色：PNA；红色：IgD；比例尺：10μm。克8日血清LCMV特异性IgG浓度分析*数字功率接口*通过ELISA(n个 = 5表示Ctrl组，n个 = 5用于*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre组，n个 = 6表示Ctrl主机组，n个 = 6个用于*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre主机组）。数据代表至少三个独立实验。误差条表示平均值的标准误差。*P（P）*值由未配对的双尾Student的t吨测试(**e（电子）**)或双向方差分析结合多重比较(**c（c）**,克).

**图3。METTL3对T的启动必不可少_FH公司发展。**
一野生型受体小鼠（CD45.1）细胞的流式细胞术分析⁺)将标记为Ctrl或*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre SMARTA细胞，随后是LCMV-Armstrong感染，并在3天后通过转移细胞进行CTV稀释分析。b条Bcl-6的流式细胞术分析⁺CXCR5系列⁺T型_FH公司SMARTA CD4门控细胞⁺受体小鼠的T细胞一T的频率和细胞数总结_FH公司单元格显示在右侧(n个 = 每组3个）。**c（c）**,d日SMARTA CD4门控不同细胞分裂的流式细胞术分析⁺受体小鼠的T细胞一。第三至第六部分的频率总结如下d日(n个 = 每组3个）。**e（电子）**,**（f）**等高线图显示Bcl-6⁺CXCR5系列⁺T型_FH公司受体小鼠SMARTA细胞中指定分裂的细胞一T的频率和细胞数总结_FH公司所示分区中的单元格如所示**（f）**(n个 = 每组3个）。克,小时流式细胞术分析TCF-1在CXCR5中的表达⁺SMARTA CD4对指定分区的细胞进行门控⁺受体小鼠的T细胞一所示分区中TCF-1的几何平均荧光强度（gMFI）量化如所示小时(n个 = 每组3个）。我T基因mRNA丰度的定量RT-PCR分析_FH公司CD25中的细胞相关基因^——CXCR5系列⁺T型_FH公司受体小鼠的细胞一，相对表达标准化为Ctrl单元格(n个 = 每组6个）。数据是两个独立实验的代表。误差条表示平均值的标准误差。*P（P）*值由未配对的双尾Student的t吨测试(b条,我)或双向方差分析结合多重比较(**（f）**,小时).

**图4。METTL3-null T中转录谱的交替_FH公司细胞。**
一火山图描绘了T中上调（红色）或下调（蓝色）基因的2倍或更多_FH公司8上的单元格*数字功率接口*右侧显示了差异表达基因的热图。b条中差异表达基因的基因本体（GO）术语*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre T公司_FH公司单元格与Ctrl T进行比较_FH公司单元格（上调：顶部面板；下调：底部面板）。**c（c）**T基因集富集分析_FH公司和GC T_FH公司基因植入*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre T公司_FH公司相对于Ctrl T中表达式的单元格_FH公司单元格，如中所示一.d日“T细胞中TCF-1激活基因”的GSEA分析_FH公司T细胞“和”TCF-1抑制基因_FH公司电池”（GSE65693）英寸*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre T公司_FH公司相对于Ctrl T中表达式的单元格_FH公司单元格，如中所示一。分别显示了前沿排名前30位的基因的热图表示。**e（电子）**中选择的感兴趣基因的定量RT-PCR分析一，相对表达标准化为Ctrl T_FH公司单元格(n个 = 7表示Ctrl组，n个 = 8个用于*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre组除外*Bcl6公司*基因(n个 = 每组7人）。数据来自一个三组实验(一——d日)或者从两个实验中合并(**e（电子）**). 误差条表示平均值的标准误差。*P（P）*值由未配对的双尾Student的t吨测试(**e（电子）**).

**图5。METTL3促进T_FH公司m中的微分⁶催化活性依赖方式。**
一野生型（Mettl3-WT）和催化域死亡（Mettl3-Mut；DPPW到APPA）Mettl3结构的图形表示。b条逆转录病毒转导实验方案。利用逆转录病毒转导系统转导具有指示结构的SMARTA细胞。然后，将转导的细胞过继转移到同源CD45.2中⁺野生型小鼠随后感染LCMV-Armstrong，并在病毒感染后第5天进行分析。**c（c）**GFP中METTL3 gMFI的流式细胞术分析⁺CD4细胞⁺来自受体小鼠的SMARTA细胞。METTL3 gMFI的定量如右图所示(n个 = 每组3个）。d日逆转录病毒转导的SMARTA CD4的频率和细胞数摘要⁺宿主小鼠的T细胞(n个 = 每组3个）。**e（电子）**,**（f）**CD44的流式细胞术分析⁺CXCR5系列⁺T型_FH公司人群和CD44⁺CXCR5型^——T型_H（H）SMARTA GFP上的1个子集⁺CD4细胞⁺用空载体（EV）、Mettl3-WT或Mettl3-Mut逆转录病毒导入的SMARTA细胞过继转移宿主小鼠的T细胞。T的频率和细胞数总结_FH公司细胞和T_H（H）1个单元格显示在**（f）**(n个 = 每组3个）。克,小时PD-1的流式细胞术分析^你好CXCR5系列⁺GC测试_FH公司基于SMARTA GFP的人群⁺CD4细胞⁺来自用EV、Mettl3-WT或Mettl3-Mut逆转录病毒过继转移的宿主小鼠的T细胞引入SMARTA细胞。GC T的频率和细胞数总结_FH公司单元格如所示小时(n个 = 每组3个）。我T基因mRNA丰度的定量RT-PCR分析_FH公司CD44中的细胞相关基因⁺CXCR5系列⁺T型_FH公司用EV、Mettl3-WT或Mettl3-Mut体外表达的细胞，相对表达归一化为用EV逆转录病毒转导的Ctrl细胞(n个 = 6表示控制EV，*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre-EV，以及*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre-Mettl3 WT组；n个 = 5用于*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre-Mettl3 Mut组）。数据是两个独立实验的代表。误差条表示平均值的标准误差。*P（P）*该值通过单向方差分析计算，然后是未配对的双尾Student’st吨测试指示的两两比较。

**图6。米⁶A修改*七氟化碳*mRNA来控制其稳定性。**
一m的变质作用剖面⁶沿标准化转录本的位点分布，包含三个重缩放的非重叠片段：Ctrl和Ctrl中的5′UTR、CDS和3′UTR梅特尔3^{飞行/飞行}镉4-Cre SMARTA CD4⁺T细胞。b条显示m分布的饼图⁶位于Ctrl和*梅特尔3*^{飞行/飞行}镉4-Cre SMARTA CD4⁺T细胞。**c（c）**描述具有不同内部m的mRNA百分比的条形图⁶丰富。d日显示RNA-seq和m的重叠差异表达基因的文氏图⁶来自m的A-修改的转录本⁶A-miCLIP-SMARTer-seq。208个差异表达基因的热图⁶右侧显示了修改。**e（电子）**生物过程类别的代表性GO术语富含差异表达的转录物，m⁶A峰值（红色：上调基因；蓝色：下调基因；灰色：GO术语）。**（f）**集成基因组查看器（IGV）跟踪显示RNA-seq（顶面板）和m⁶A-miCLIP-SMARTer-seq（底部面板）显示*七氟化碳*基因。高置信度m⁶场地标记为三角形。克RIP-qPCR分析显示METTL3在*七氟化碳*SMARTA CD4中的mRNA⁺T细胞。这个*七氟化碳*mRNA富集表现为IP/输入，并归一化为IgG组(n个 = 每组4个）。小时米⁶m的A-RIP-qPCR分析⁶丰富了*七氟化碳*Ctrl和*梅特尔3*^{飞行/飞行}*抄送4*-Cre SMARTA CD4⁺T细胞(n个 = 每组4个）。我流式细胞术分析TCF-1在T细胞上的表达水平_FH公司8上的单元格*数字功率接口*TCF-1的gMFI量化如右图所示(n个 = 每组5人）。j个野生型或m型质粒的构建⁶中的一个位点突变*七氟化碳*3英尺UTR。k个荧光素酶报告分析。将结果归一化为与pGL4.23空质粒和EV-Myc质粒共同转染的细胞的荧光素酶活性(n个 = 每组6个）。我RNA衰变分析。的半衰期*七氟化碳*定量RT-PCR检测mRNA。其余的mRNA被归一化为t吨 = 0个(n个 = 每组4个）。米定量RT-PCR分析*七氟化碳*mRNA丰度我，相对表达标准化为t吨 = 0个Ctrl单元格(n个 = 每组4个）。数据来自一个重复的实验(一——**e（电子）**)或至少三个独立实验的代表(我——小时,k个——米). 误差条表示平均值的标准误差。*P（P）*值由未配对的双尾Student的t吨测试(克——我)或双向方差分析结合多重比较(k个,米).

**图7。增强TCF-1表达可纠正T细胞缺陷_FH公司METTL3-null细胞的分化。**
一TCF-1救援实验方案。利用逆转录病毒转导系统，以TCF-1结构（不含3′UTR区的P45亚型全长CDS）转导SMARTA细胞。然后，将转导的细胞过继转移到同源CD45.1中⁺野生型小鼠随后感染LCMV-Armstrong，并在病毒感染后第8天进行分析。b条流式细胞术分析SMARTA GFP中TCF-1 gMFI⁺CD4细胞⁺8只受体小鼠的细胞*数字功率接口*右侧显示了TCF-1 gMFI的定量(n个 = 每组3个）。**c（c）**,d日CD44的流式细胞术分析⁺CXCR5系列⁺T型_FH公司人群和CD44⁺CXCR5系列^——T型_H（H）SMARTA GFP上的1个子集⁺CD4细胞⁺感染后8天，将不同宿主小鼠的T细胞与空载体（EV）或TCF-1逆转录病毒导入的SMARTA细胞过继转移。T细胞的频率和细胞数量汇总_FH公司细胞和T_H（H）1个单元格显示在d日(n个 = 每组3个）。**e（电子）**,**（f）**PD-1的流式细胞术分析^你好CXCR5系列⁺气相色谱法_FH公司基于SMARTA GFP的人群⁺CD4细胞⁺用EV或TCF-1逆转录病毒导入的SMARTA细胞过继转移不同宿主小鼠的T细胞。GC T的频率和细胞数总结_FH公司单元格如所示**（f）**(n个 = 每组3个）。克,小时流式细胞术分析CD44上TCF-1、CXCR5、PD-1、ICOS和Bcl-6的gMFI⁺CXCR5系列⁺T型_FH公司用EV或TCF-1逆转录病毒转导的细胞。gMFI的量化如所示小时(n个 = 每组3个）。数据是三个独立实验的代表。误差条表示平均值的标准误差。*P（P）*该值通过单向方差分析计算，然后是未配对的双尾Student’st吨测试指示的两两比较。

**图8。m的建议模型⁶提升T的改进_FH公司区别。**
急性感染期间，METTL3-足够的CD4⁺T细胞被激活。使用m⁶一台机器，*七氟化碳*mRNA为m⁶一种改良和稳定的TCF-1蛋白，可以正常生产。TCF-1反过来调节T的表达_FH公司细胞调节器，最终编程T_FH公司承诺、增殖、生存和功能成熟。

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[5] Crotty S.T滤泡辅助细胞分化、功能和在疾病中的作用。免疫。2014;41:529–542. doi:10.1016/j.immuni.2014.10.004。-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

[6] Crotty S.T滤泡辅助细胞分化、功能和在疾病中的作用。免疫。2014;41:529–542. doi:10.1016/j.immuni.2014.10.004。-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

[7] Tangye SG、Ma CS、Brink R、Deenick EK。人类健康和疾病中的好的、坏的和丑陋的TFH细胞。《自然免疫学评论》。2013;13:412–426. doi:10.1038/nri3447。-内政部-公共医学

[8] Tangye SG、Ma CS、Brink R、Deenick EK。人类健康和疾病中的好的、坏的和丑陋的TFH细胞。《自然免疫学评论》。2013;13:412–426. doi:10.1038/nri3447。-内政部-公共医学

[9] Nutt SL，Tarlinton DM。生殖中心B和卵泡辅助T细胞：兄弟姐妹、堂兄弟姐妹还是仅仅是好朋友？自然免疫学。2011;12:472–477. doi:10.1038/ni.2019。-内政部-公共医学

[10] Nutt SL，Tarlinton DM。生殖中心B和卵泡辅助T细胞：兄弟姐妹、堂兄弟姐妹还是仅仅是好朋友？自然免疫学。2011;12:472–477. doi:10.1038/ni.2019。-内政部-公共医学

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