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.2018年7月；177(3):1050-1065.
doi:10.1104/pp.17.01780。 Epub 2018年5月16日。

古老的磷脂酰肌醇3-激酶信号系统是藻类能量和碳代谢的主调节器

瑞希拉姆·拉马南 1 2, Quynh-Giao Tran公司 2 三, 赵大贤 2, Jae-Eun Jung先生 4, Byung-Hyuk Kim先生 2, Sang-Yoon Shin先生 2 三, Sae-Hae Choi先生 2, Kwang-Hyeon Liu（刘光耀） 5, 金大洙 4, Seon Jin Lee（李世进） 6, 何塞·克雷斯波 7, Hee-Gu Lee（李希古） 6, Hee-Mock噢 2 三, Hee-Sik Kim先生 8 三
附属机构

古老的磷脂酰肌醇3-激酶信号系统是藻类能量和碳代谢的主调节器

里希拉姆·拉马南等。 植物生理学. 2018年7月.

摘要

藻类在压力下通过阻止细胞生长、诱导自噬和生物燃料前体（如三酰甘油和淀粉）的过度积累，进行完全的代谢转化。然而，这种压力诱导的转变背后的监管机制仍不清楚。在这里，我们使用生物化学、突变和“组学”方法来证明PI3K信号调节能量分子的稳态并影响藻类中的碳代谢。在莱茵衣藻藻类III类PI3K的抑制和敲除（KD）导致细胞生长显著下降，细胞形态发生改变，脂质和淀粉含量升高。野生型和PI3K KD品系的脂质分析表明，在氮饥饿（-N）条件下，KD的膜脂分解显著减少。RNA-seq和网络分析表明，在-N条件下，KD系通过启动从头开始的脂肪酸生物合成，而不是通过糖酵解的乙酰辅酶A合成，实现脂肪生成。值得注意的是，与哺乳动物和维管植物不同，海藻中的自噬反应并不优先于肌醇信号。这种突变表现出细胞内能量流的基本变化，类似于肿瘤细胞中的能量流。高游离脂肪酸水平和线粒体ATP生成减少导致细胞活力降低。这些结果表明，PI3K信号转导途径是抑制生物燃料产量的代谢门卫，从而在藻类的胁迫下保持适应性和生存能力。这项研究证明了海藻中由脂质信号控制的淀粉和脂质合成之间存在稳态，并扩展了我们对这类过程的理解，具有生物技术和进化意义。

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图1。
图1。
藻类、植物和动物界III类PI3K酶的系统发育分析和筛选视频处理34通过生理分析击倒突变体。A、 使用来自藻类、植物和动物王国的氨基酸序列的III类PI3K的系统发生树。树是使用最大简约方法构建的，每个节点上都显示了引导值（1000个复制）。异二聚体III类PI3K（液泡蛋白分类34，第34页)第页，共页C.莱因哈迪与其他绿藻同源物（绿色）聚在一起。植物中的PI3K聚集在一起（橙色），与绿藻关系密切。动物PI3K聚集在一起（紫色），真菌、酵母（灰色）和其他藻类PI3K与植物和动物PI3Ks无关，可能有不同的起源。B、，C.莱因哈迪cc124（野生型[WT]），mock和KD系在有无N.C的光自养和混合营养条件下生长。野生型、mock和突变系的生长模式。D、 各种形态、生理和遗传分析的主成分分析（PCA），如面积和形状、总脂质含量、TAG水平和视频处理34KD系、模拟和野生型在+N和−N条件下的基因表达水平。PCA使用的数据已在补充图S2.
图2。
图2。
野生型和PI3K KD（T411）细胞生理学的比较。A、 +N和-N条件下野生型（WT）和T411细胞的数量。T411细胞明显少于WT细胞(P（P）≤ 0.01). B、 野生型和突变体在+N和−N条件下的叶绿素含量。野生型和突变型在+N和−N条件下的出现，C。样本集和所有样本集的总蛋白含量在−N生长条件下显著降低，D。T411品系在磷脂酰肌醇3-磷酸（PI3P）方面的酶活性比野生型显著降低生产，E.野生型和T411在急性饥饿条件下的淀粉含量，F.所有实验分析均采用三个生物复制品进行，平均值±标准偏差值**P（P）≤ 0.01, *P（P）≤ 0.05. 这个P（P）使用Student的t吨测试和方差分析。
图3。
图3。
+N和−N条件下野生型和T411的成像和脂质体分析。A、 共焦成像证实，与野生型（WT）相比，在这两种条件下，有更大、更多的圆形突变细胞显示出略高的TAG荧光。比例尺指示5μm。B、 对野生型和T411在+N和−N条件下分离的总脂质进行Nanomate LTQ-MS/MS分析。检测到38种脂类的热图，不包括4种溶酶体-DGTS。二酰基甘油三甲基均-Ser；MGDG，单半乳糖二酰甘油；DGDG，双半乳糖基二酰基甘油；磺喹硫代二酰基甘油；磷脂酰肌醇；磷脂酰甘油；TAG，三酰甘油。元素组成和提出的分子式描述于补充表S1。精确的强度比值如所示补充表S2.
图4。
图4。
生长和饥饿条件下脂质代谢和信号通路的RNA-seq分析。A、 维恩图显示了在+N和−N条件下，野生型（WT）和T411 mRNA表达变化≥2倍的总转录物之间的重叠转录物。在+N和−N条件下，对野生型和T411细胞中甘油磷脂途径B、甘油磷脂途径C和PI信号途径D相关基因的差异表达进行热图和聚类分析。有关详细的基因注释，请参阅补充表S5.
图5。
图5。
藻类胁迫下能量代谢四条途径的基因网络分析。A、 基于FPKM值的–N条件下野生型（WT）基因网络与+N条件下的野生型相比。使用相对mRNA水平构建基因网络，并通过Cytoscape v 3.2.1进行可视化。圆形边表示FPKM值，每个节点表示相邻边之间的相对折叠变化。B、 基于FPKM值的–N条件下T411基因网络与+N条件下野生型相比。绿色圆圈代表糖酵解途径基因；蓝色代表TCA途径基因；粉红色代表淀粉和Suc代谢途径基因；黄色代表FA生物合成途径基因；红色代表影响多个途径的基因。有关详细的基因注释，请参阅补充表S5.
图6。
图6。
野生型和T411在不同条件下的能量水平和生活力。野生型（WT）和T411在早期稳定期和急性饥饿下的FFA水平，A和长期生长和饥饿，B和ATP在野生型和T412在早期稳定阶段和急性饥饿，C和长期生长与饥饿，D。共焦激光扫描显微镜将埃文斯蓝染野生型和T411在长期生长和饥饿条件下的图像融合。比例尺指示5μm，E。在两种条件下，用FACS对样品组中Evans蓝活性染色的荧光强度进行时间进程分析。所有实验分析均使用三个生物复制品进行，平均值±标准偏差值**P（P）≤ 0.01, *P（P）≤ 0.05. 这个P（P）使用Student的t吨测试和方差分析。
图7。
图7。
基于T411中的相对基因表达及其独特的生理学，提出了氮饥饿条件下藻类PI3K信号网络的模型。与在相同条件下生长的野生型细胞相比，在−N条件下T411中PI3K信号通路中鉴定的基因的相对mRNA水平的变化。在T411中，蓝色表示的基因和通路下调，红色表示的基因或通路上调。对于通路，颜色表示大多数基因的反应。有关详细的基因注释，请参阅补充表S5.
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