Ari-1 Regulates Myonuclear Organization Together with Parkin and Is Associated with Aortic Aneurysms

doi:10.1016/j.devcel.2018.03.020

案例报告

.2018年4月23日；45（2）：226-244.e8。

doi:10.1016/j.devcel.2018.03.020。

Ari-1与Parkin共同调节肌核组织并与主动脉瘤相关

附属公司

¹美国德克萨斯州休斯顿市贝勒医学院（BCM）发育生物学项目，邮编77030。
²美国德克萨斯州休斯顿市贝勒医学院（BCM）发育生物学项目，邮编77030；美国德克萨斯州休斯顿市BCM分子与人类遗传学系，邮编77030。
^三美国德克萨斯州休斯顿市休斯顿麦戈文医学院德克萨斯大学健康科学中心内科，邮编77030。
⁴美国德克萨斯州休斯顿市BCM分子与人类遗传学系，邮编77030。
⁵美国德克萨斯州休斯顿市BCM分子与人类遗传学系，邮编77030；霍华德·休斯医学院，BCM，美国德克萨斯州休斯顿，邮编77030。
⁶霍华德·休斯医学院，BCM，美国德克萨斯州休斯顿，邮编77030。
⁷华盛顿大学，西雅图，WA 98195，美国。
⁸美国华盛顿大学基因组科学系，西雅图，WA 98195。
⁹美国德克萨斯州休斯顿市贝勒医学院（BCM）发育生物学项目，邮编77030；美国德克萨斯州休斯顿市BCM分子与人类遗传学系，邮编77030；霍华德·休斯医学院，BCM，休斯顿，德克萨斯州77030，美国；Jan和Dan Duncan神经研究所，德克萨斯州儿童医院（TCH），休斯顿，德克萨斯州77030，美国；美国德克萨斯州休斯顿市BCM神经科学部，邮编77030。电子地址：hbellen@bcm.edu。

PMID： 29689197
预防性维修识别码： PMC5920516
内政部： 2016年10月10日/j.devcel.2018.03.020

案例报告

Ari-1与Parkin共同调节肌核组织并与主动脉瘤相关

陈凯丽等。开发人员单元格. 2018.

.2018年4月23日；45（2）：226-244.e8。

doi:10.1016/j.devcel.2018.03.020。

附属公司

¹美国德克萨斯州休斯顿市贝勒医学院（BCM）发育生物学项目，邮编77030。
²美国德克萨斯州休斯顿市贝勒医学院（BCM）发育生物学项目，邮编77030；美国德克萨斯州休斯顿市BCM分子与人类遗传学系，邮编77030。
^三美国德克萨斯州休斯顿市休斯顿麦戈文医学院德克萨斯大学健康科学中心内科，邮编77030。
⁴美国德克萨斯州休斯顿市BCM分子与人类遗传学系，邮编77030。
⁵分子与人类遗传学系，BCM，休斯敦，TX 77030，美国；霍华德·休斯医学院，BCM，美国德克萨斯州休斯顿，邮编77030。
⁶霍华德·休斯医学院，BCM，美国德克萨斯州休斯顿，邮编77030。
⁷华盛顿大学，西雅图，WA 98195，美国。
⁸美国华盛顿大学基因组科学系，西雅图，WA 98195。
⁹美国得克萨斯州休斯敦贝勒医学院发育生物学项目，邮编77030；美国德克萨斯州休斯顿市BCM分子与人类遗传学系，邮编77030；霍华德·休斯医学院，BCM，休斯顿，德克萨斯州77030，美国；Jan和Dan Duncan神经研究所，德克萨斯州儿童医院（TCH），休斯顿，德克萨斯州77030，美国；美国德克萨斯州休斯顿市BCM神经科学部，邮编77030。电子地址：hbellen@bcm.edu。

PMID： 29689197
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内政部： 2016年10月10日/j.devcel.2018.03.020

摘要

细胞核通过LINC（核骨架与细胞骨架的连接物）复合体主动定位并锚定在细胞骨架上。我们发现Parkin-like E3泛素连接酶Ariadne-1（Ari-1）的突变影响果蝇LINC复合体成员的定位和分布。ari-1突变体在幼虫肌肉中表现出核聚集和形态缺陷。我们证明Ari-1单-泛素化LINC复合物核心成员Koi。令人惊讶的是，我们发现Parkin和Ari-1之间存在功能冗余：增加Parkin表达可以拯救Ari-1突变表型，反之亦然。我们进一步表明，人类ari-1同源物（ARIH1）中的罕见变异与胸主动脉瘤和夹层有关，这些疾病是由平滑肌细胞（SMC）功能障碍引起的。人类ARIH1拯救苍蝇ari-1突变表型，而患者体内发现的人类变异体未能做到这一点。此外，从患者身上获得的SMC表现出异常的核形态。因此，ARIH1在将肌核锚定到细胞骨架中至关重要。

关键词：ARIH1；果蝇；MSP300；SUN蛋白；主动脉夹层；脑血管瘤；锦鲤；核骨架与细胞骨架连接子（LINC）；核膜；环E3连接酶之间的环。

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利益冲突声明

竞争性财务利益

作者声明没有相互竞争的经济利益。

数字

**图1。Ari-1缺失影响核定位果蝇肌肉**
**（A）**蛋白质结构域：富含糖：富含甘氨酸，类UBA：泛素相关（UBA）样，环1：第一环，IBR：介于环之间，环2：第二环*ari-1型*本研究中使用的等位基因。*ari-1型*-相关的致命性通过覆盖*ari-1型*地点：*第1528页*（1.5Mb，重复段：X:17.79Mb…18.98Mb）和Pacman重复*Dp（1；3）DC342*（80kb）（Venken等人，2010年）。**（B）**CRISPR介导的Mi集成{MIC}-类似盒式磁带（CRI{MIC}）输入*ari-1型*的第一个要生成的编码内含子*ari-1型^{国际广播电台{MIC}}*（基因陷阱）。基因捕获盒与RMCE交换为蛋白质捕获盒(*ari-1型^{中国国际广播电台{GFSTF}}*)标记Ari-1。我们还将CRI{MIC}盒换成了T2A-GAL4盒，其功能是作为一个基因陷阱，同时诱导GAL4表达，模拟*ari-1型*(*ari-1型^{CRI{T2A-Gal4}}*).（C）图表显示了羽化并存活几天（橙色）或10天（绿色）以上的动物的百分比。控制：*FRT19A型^{国际标准化组织}*，用于产生*ari-1型*突变体（Yamamoto等人，2014）；除非另有说明，否则在整个研究过程中用作对照。GR：基因组拯救，Pacman重复DC342。数据访问>*阿里1*：无处不在*阿里1*表达式(*无女儿-GAL4*). 定义：缺陷*英国标准（1）BSC352*，揭开*ari-1型*轨迹。数据显示为平均值±标准差，每个基因型n≥100，除*ari-1型^承兑交单*（n=69）和*ari-1型^{A、 B或D/def}*（n=50）。**（D）**三龄幼虫体壁肌肉肌动蛋白（阴茎肽，灰色）和细胞核（TOPRO，绿色）染色。红色方框表示原子核相互接触的例子。整个研究过程中显示的所有肌肉均为三龄幼虫肌肉6，第3段。比例尺：50μm。**（E）**量化**（D）**。显示至少有两个接触细胞核的肌肉百分比的图表。Mef:Mef2-GAL4，肌肉特异性表达。所示数据为平均值±SD。

**图2。核形态在*ari-1型*突变体**
**（A）**肌核染色用于LaminC。比例尺：5μm（B）左：三龄肌核的电子显微照片。核轮廓为红色；粉红色阴影表示细胞核和质膜之间的区域（细胞核区域–PM）。右：核长宽比（椭球形状的测量）；核面积；%未覆盖周长（未被线粒体、细胞骨架或质膜覆盖的核周长百分比）；核面积-PM（核与PM之间的面积）。每个基因型3只动物的数据，平均值±SEM。统计分析：非配对t检验。ns：无显著性，p>0.05；**：p<0.001***p<0.0001。

**图3。Ari-1调节LINC复合物和泛素Koi**
**（A）**)幼体肌肉染色，检测Msp-300（绿色，抗Msp-300]）和细胞核（白色，DAPI）。比例尺：5μm。**（B）**肌核，Koi染色（白色）。比例尺：5μm。右下角：Koi强度的量化。将值归一化为对照组中的平均Koi强度。误差条代表SEM值。统计分析：采用Tukey后验进行单因素方差分析。ns：无显著性，p>0.05；**：p<0.001***p<0.0001（C）上图：下图所示基因型幼虫裂解物的Western blot（抗GFP）。*锦鲤^P{PTT}公司*是标记4/6亚型的蛋白质陷阱（图S3E）。*yw公司*(*年¹w*）：*阴性对照。底部：GFP定量，归一化为肌动蛋白水平。所示数据为平均值±SD，n=3。统计分析：未配对t检验，*p<0.05（D）单独或与HA标记的Koi联合表达V5标记的Ari-1的S2细胞蛋白裂解物免疫沉淀的Western blots^Cterm公司.（E）左图：核聚集的量化*ubcD10型*突变体与控制(*yw公司*). 数据显示为平均值±标准偏差。统计分析：未配对t检验。***：p<0.0001。右：UbcD10将泛素（Ub）转移到Ari-1。随后将Ub转移到基板上。**（F）**左图：控制中核聚集的量化(w个; C57-GAL4）和*yw公司*C57-GAL4在肌肉中过度表达Koi（V5-tagged）。右：绿色：TOPRO（细胞核），白色：磷灰石（肌动蛋白），红色：V5（Koi）。数据显示为平均值±标准偏差。统计分析：未配对t检验。**：p<0.001（G）GST标记E3（顶部至底部）、泛素（用链霉亲和素HRP可视化，中间）和T7标记KoiU2（底部）的蛋白质印迹。箭头表示未修饰的蛋白质；箭头表示泛素修饰的蛋白质。泛素印迹中观察到的泛素阳性涂片的蛋白质特性如左图所示。*标记非特定带。WT-野生型Ari-1；ARIH1环域之间的RBR环；OPEN全长，催化活性Ari-1；DEAD–全长Ari-1，包含OPEN和催化死亡突变。

**图4。Ari-1和Parkin（Park）基因相互作用**
**（A）**蛋白质同源性*果蝇属*Ari-1及其人类同源物（ARIH1）和其他苍蝇RBR蛋白。比较了蛋白质序列的一致性和相似性百分比。**（B）**蛋白质印迹*果蝇属*S2细胞蛋白裂解物。左：Ari-1（V5）和Parkin（Flag）的正向和反向联合免疫沉淀（co-IP）。**（C）**Ari-1和Parkin蛋白裂解物之间co-IP的Western blot果蝇属表达V5标记野生型（WT）的S2细胞，*ari-1型^A类*或*ari-1型^B类*和Parkin（旗帜）。**（D）**死亡阶段、逃逸者百分比和平均寿命的比较*ari-1型*和*停车场*突变背景。**（E）**显示LaminC染色肌肉细胞核的图像。比例尺：5μm。**（F）**核聚类分析。显示至少有两个接触细胞核的肌肉百分比的图表。数据显示为平均值±标准偏差。统计分析：未配对t检验比较公园突变体进行控制。单因素方差分析与Tukey后验比较单个杂合突变体(*ari-1型*/+*或*公园*/+*)将杂合突变体加倍(*ari-1*/+；公园*/+*). ns：无显著性，p>0.05；**：p<0.001；***：p<0.0001。

**图5。Ari-1和Parkin（Park）功能重叠**
**（A）**左：肌肉染色有细胞核（DAPI，绿色）和肌动蛋白（磷灰石，白色）。比例尺：50μm。右：显示至少两个接触细胞核的肌肉百分比图。数据显示为平均值±SD。统计分析：未配对t检验，将所有基因型（对照除外）与*ari-1型^A类*.ns：无显著性，p>0.05；**：p<0.001；***：p<0.0001。**（B）**羽化并存活超过三天（绿色）或羽化且平均寿命为三天（橙色）的成虫百分比图。≥每个基因型分析250只动物。数据显示为平均值±标准偏差。**（C）**线粒体复合体V亚单位ATP5A（白色）染色的三龄肌肉线粒体网络的共焦图像。比例尺：7μm。**（D）**生存曲线。虚线和生存曲线之间的交点表示50%的寿命（X轴上的开放圆）。橙色和浅蓝色曲线分别是红色和深蓝色曲线的控件。**（E）**的IP果蝇属S2细胞，表达Koi^Cterm公司（V5）和/或驻车（旗帜）。显示正向和反向co-IP。**（F）**蛋白质印迹（从上到下）：GST标记的Parkin RBR（顶部）、泛素（用链亲和素HRP显示，中间）和T7标记的KoiU2（底部）。箭头表示未修饰的蛋白质；箭头表示泛素修饰蛋白。*标记KoiU2-Ub的确切分子量，该分子量部分被活性的、自泛素化的Park2 RBR Ub（n）（泛素印迹）掩盖。在泛素印迹中观察到的泛素阳性涂片的蛋白质特性如左图所示。

**图6。*阿里1*主动脉瘤患者的变异**
**（A）**图图例**（B）**,**（D）**和**（E）**三例患者的家谱*阿里1*变体如图B、D和E所示。部分深色填充形状的家族成员患有主动脉瘤和/或脑血管瘤。橙色填充形状的家庭成员突然死亡。用红色或绿色方框标记的家庭成员进行外显子组测序；红色方框表示中存在变体*阿里1*而绿色方框表示没有*阿里1*变体。每个符号下都标明了最后随访或死亡的年龄。面板**（C）**显示病例1的物理特征：萎缩性瘢痕、明显的扁平苔藓和病例1 6岁首次动脉瘤修复前后的两张主动脉术中图像。所有受试者均获得知情同意。**（F）**显示ARIH1蛋白结构域结构和三种已识别变体的定位的模型。在N-末端富含甘氨酸的结构域中发现了两个错义变体（E15Q和E44G），而在RING1结构域的开头发现了一个无义变体（R171*）。**（G）**显示羽化且寿命超过15天（绿色）或少于5天（橙色）的成虫百分比的图表。≥每个基因型分析了150只动物，除了*ari-1型^A类; da>E44G*（n=49）。数据为平均值±标准偏差。**（H）**生存曲线。虚线和生存曲线之间的交点表示每个基因型的50%寿命（X轴上的开圆圈）。

**图7。损失*阿里1*改变核形态**
**（A）**显示三龄幼虫肌核核膜形态（层粘连，白色）的图像。比例尺：5μm。右下：量化显示至少两个接触细胞核的肌肉百分比。数据表示为平均值±SEM。统计分析：未配对t检验比较*ari-1型^A类; da>ARIH1*具有*ari-1型^A类; da>ARIH1^突变体*.**：p<0.001（B）主动脉病人组织的TEM图像（R171*和E15Q）。vSMC以绿色勾勒，细胞核以红色勾勒。右上角：显示核面积与核周长之比的图表（每个组织样本n≥35）。数据表示为平均值±SEM。统计分析：与对照-1相比，未配对t检验。ns：无显著性，p>0.05；*：p<0.01；**：p<0.001（C）用打乱或*阿里1*shRNA（03、05和15，GE Dharmacon）。每个基因型n≥350个细胞。统计分析：非配对t检验。*：p<0.01；**：p<0.001***p<0.0001（D）工作模式。（左）在野生型条件下，Ari-1调节核定位，并由Parkin辅助。Parkin的主要功能是调节线粒体质量控制。（中）在没有*ari-1型*，Parkin假设对核定位进行了一些监管。（右）突变体Ari-1以显性负向作用，影响Parkin补偿核定位的能力，导致更严重的表型。并非所有Parkin复合体都受到Ari-1突变蛋白的影响，从而使Parkin能够维持线粒体质量控制。

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Ariande对肌核定位和动脉瘤进行了LINC。
Balakrishnan M，Baylies MK公司。 Balakrishnan M等人。开发单元。2018年4月23日；45(2):149-150. doi:10.1016/j.devcel.2018.04.004。开发单元。2018 PMID：29689191 免费PMC文章。

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