Role of herpes simplex virus 1 immediate early protein ICP22 in viral nuclear egress

doi:10.1128/JVI.01057-14

.2014年7月；88(13):7445-54.

doi:10.1128/JVI.01057-14。 Epub 2014年4月16日。

单纯疱疹病毒1型即刻早期蛋白ICP22在病毒核出口中的作用

于海·马鲁祖鲁（Yuhei Maruzuru）¹, Keiko Shindo公司¹, 刘卓明¹, Masaaki Oyama公司², Hiroko Kozuka-数据², Jun Arii公司¹, 加藤秋久¹, 川口安史^三

附属公司

¹日本东京东京大学医学研究所微生物与免疫学系分子病毒学分部，日本东京东京东京大学传染病控制系，日本东京大学国际传染病研究中心医学研究所。
²日本东京大学医学科学研究所医学蛋白质组学实验室。
^三日本东京东京大学医学研究所微生物和免疫学系分子病毒学分部，日本东京东京东京大学传染病控制系，国际传染病研究中心，日本东京大学医学科学研究所ykawagu@ims.u-tokyo.ac.jp。

PMID： 24741100
预防性维修识别码：下午4054440
内政部： 10.1128/JVI.01057-14

单纯疱疹病毒1型即刻早期蛋白ICP22在病毒核出口中的作用

于海·马鲁祖鲁（Yuhei Maruzuru）等。 J维罗尔. 2014年7月.

.2014年7月；88(13):7445-54.

doi:10.1128/JVI.01057-14。 Epub 2014年4月16日。

作者

于海·马鲁祖鲁（Yuhei Maruzuru）¹, Keiko Shindo公司¹, 刘卓明¹, Masaaki Oyama公司², Hiroko Kozuka-数据², Jun Arii公司¹, 加藤秋久¹, 川口安史^三

附属公司

¹日本东京东京大学医学研究所微生物与免疫学系分子病毒学分部，日本东京东京东京大学传染病控制系，日本东京大学国际传染病研究中心医学研究所。
²日本东京大学医学科学研究所医学蛋白质组学实验室。
^三日本东京东京大学医学研究所微生物和免疫学系分子病毒学分部，日本东京东京东京大学传染病控制系，国际传染病研究中心，日本东京大学医学科学研究所ykawagu@ims.u-tokyo.ac.jp。

PMID： 24741100
预防性维修识别码：项目经理4054440
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摘要

为了研究单纯疱疹病毒1型（HSV-1）即刻早期蛋白ICP22的新功能，我们在HSV-1感染细胞中筛选了ICP22结合蛋白。我们的结果如下。（i）从感染细胞中串联亲和纯化ICP22，结合基于质谱的蛋白质组学和后续分析，表明ICP22与HSV-1蛋白UL31、UL34、UL47（或VP13/14）和/或Us3形成复合物。所有这些蛋白质都曾被报道为病毒通过核膜的重要途径。（ii）ICP22在野生型HSV-1感染细胞的核膜上与UL31和UL34共定位。（iii）UL31-null突变阻止ICP22靶向核膜。（iv）ICP22-null突变导致UL31和UL34在内质网（以及核膜）中定位错误，并显著减少了核周空间中初级包膜病毒的数量，尽管衣壳积累在细胞核中。总之，这些结果表明：（i）ICP22与HSV-1核出口调节因子相互作用，包括HSV-1感染细胞中的UL31、UL34、UL47和Us3；（ii）UL31介导ICP22在核膜上的募集和锚定；（iii）ICP22可能通过与UL31和UL34相互作用和调节，在HSV-1初级包膜中发挥调节作用。在这里，我们报告了ICP22在HSV-1核出口调节中以前未知的功能。

重要性：单纯疱疹病毒1型（HSV-1）即时早期蛋白ICP22主要被认为是病毒基因表达的调节器。在本研究中，我们表明ICP22与HSV-1蛋白UL31和UL34相互作用，在病毒核出口期间，它们在HSV-1初级包膜的核膜上起着关键作用。我们还证明，将ICP22靶向核膜需要UL31，正确定位UL31和/或UL34需要ICP22。此外，我们确认，在病毒核出口期间，需要ICP22才能有效地进行HSV-1一级包膜。因此，我们首次报告，ICP22在HSV-1核出口中发挥了监管作用。

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数字

图1
本研究中使用的野生型HSV-1（F）的基因组结构和重组病毒的相关结构域的示意图。Line 1，野生型HSV-1（F）基因组；第2行，编码病毒复制起源S（Ori-S）和Us1到Us4开放阅读帧（ORF）的域；第3行，ICP22、Us1.5和Us3的域；第4至8行，ICP22或Us3突变的重组病毒；第9行，编码UL30到UL35 ORF的域；第10行，UL34和UL31的域；第11至14行，UL34或UL31突变的重组病毒。

图2
HSV-1感染细胞中ICP22、UL31、UL34、UL47和Us3之间的相互作用。采集MOI为5时感染野生型HSV-1（F）（A至C）、YK423（MEF-ICP22）（A）、YK539（MEF-UL31）（B）或YK538（MEF-UL34）（C）的HEL细胞18小时，用抗Myc抗体（α-Myc）免疫沉淀（IP），并用免疫印迹（IB）分析显示的抗体。WCE，全细胞提取物。

图3
在HSV-1感染细胞中用UL31、UL34或层粘连B1对ICP22进行染色。将感染野生型HSV-1（F）（A）或YK423（MEF-ICP22）（B）的HEL细胞在MOI为5时固定、渗透，用抗ICP22和抗UL34或抗层粘连B1（A）抗体或抗Flag和抗UL31或抗层黏连B1（B）抗体染色，并用共聚焦显微镜检查。

图4
Us3激酶活性对HSV-1感染细胞中ICP22和UL34定位的影响。在MOI为5时，感染野生型HSV-1（F）、YK511（Us3K220M）或YK513（Us3K220M修复）的HEL细胞被固定、渗透，用抗ICP22和抗UL34抗体染色，并用共焦显微镜检查。

图5
YK720（△UL31）和YK721（△UL31-修复）的特性。（A）以5的MOI用HSV-1（F）、YK720（ΔUL31）或YK721（ΔUL31修复）感染Vero细胞。在指定的时间从细胞培养上清液和感染细胞中采集总病毒，并在CV1-UL31细胞上进行分析。（B）用UL31、UL34、ICP22和α-微管蛋白抗体进行免疫印迹分析，分析MOI为5时模拟感染或感染野生型HSV-1（F）、YK720（ΔUL31）或YK721（ΔUL31-修复）18小时的Vero细胞。

图6
UL31对ICP22在HSV-1感染细胞中定位的影响。在MOI为5的情况下，感染野生型HSV-1（F）、YK720（ΔUL31）或YK721（ΔUL31修复）的HEL细胞固定、渗透，用抗ICP22和抗UL34（A）或抗ICP22抗体和抗层粘连B1（B）抗体染色，并用共聚焦显微镜检查。

图7
ICP22对HSV-1感染Vero细胞中UL31和UL34定位的影响。用野生型HSV-1（F）、YK421（ΔICP22）或YK422（ΔICP22修复）以5的MOI感染18小时的Vero细胞被固定、透化、用抗UL31和抗UL34抗体染色，并通过共聚焦显微镜检查。顶部面板是底部面板中显示的插图的放大图像。

图8
ICP22对HSV-1感染Vero细胞中UL31和UL34以及calnexin和lamin B1定位的影响。固定感染野生型HSV-1（F）、YK421（△ICP22）或YK422（△ICP22-修复）的Vero细胞，MOI为5，持续18 h；渗透；用抗UL31和抗钙联蛋白（A）、抗UL34和抗钙连蛋白（B）或抗UL31抗体和抗层粘连蛋白B1（C）抗体染色；并用共焦显微镜检查。

图9
ICP22对HSV-1核出口影响的超微结构分析。感染野生型HSV-1（F）、YK421（ΔICP22）或YK422（Δ电感耦合等离子体22-修复）的HEL细胞在感染后18 h固定，包埋、切片、染色，并通过透射电镜进行检查。Nu，细胞核；Cy，细胞质；NM，核膜。

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1. Roizman B，Knipe DM，Whitley RJ.2013年。单纯疱疹病毒，1823-1825 In Knipe DM，Howley PM，Cohen JI，Griffin DE，Lamb RA，Martin MA，Racaniello VR，Roizman B.（ed），Fields病毒学，第6版，第2卷Lippincott Williams&Wilkins，Philadelphia，PA
1. Johnson DC、Baines JD。2011年。疱疹病毒重塑宿主膜，以便于病毒传播。自然修订版微生物。9:382–394. 10.1038/nrmicro2559-内政部-公共医学
1. Mettenleiter TC、Muller F、Granzow H、Klupp BG，2013年。出路：我们所知道和不知道的疱疹病毒核出口。单元格。微生物。15:170–178. 10.1111/cmi.12044-内政部-公共医学
1. Reynolds AE、Ryckman BJ、Baines JD、Zhou Y、Liang L、Roller RJ.2001。单纯疱疹病毒1型的U（L）31和U（L）34蛋白形成一个复合物，积聚在核边缘，是包裹核衣壳所必需的。J.维罗尔。75:8803–8817. 10.1128/JVI.75.18803-8817.2001-内政部-项目管理咨询公司-公共医学
1. Roller RJ、Zhou Y、Schnetzer R、Ferguson J、DeSalvo D.2000。病毒包膜需要1型单纯疱疹病毒U（L）34基因产物。J.维罗尔。74:117–129. 10.1128/JVI.74.1.117-129.2000-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

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[2] Roizman B，Knipe DM，Whitley RJ.2013年。单纯疱疹病毒，1823-1825 In Knipe DM，Howley PM，Cohen JI，Griffin DE，Lamb RA，Martin MA，Racaniello VR，Roizman B.（ed），Fields病毒学，第6版，第2卷Lippincott Williams&Wilkins，Philadelphia，PA

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[4] Johnson DC、Baines JD。2011年。疱疹病毒重塑宿主膜，以便于病毒传播。自然修订版微生物。9:382–394. 10.1038/nrmicro2559-内政部-公共医学

[5] Mettenleiter TC、Muller F、Granzow H、Klupp BG，2013年。出路：我们所知道和不知道的疱疹病毒核出口。单元格。微生物。15:170–178. 10.1111/cmi.12044-内政部-公共医学

[6] Mettenleiter TC、Muller F、Granzow H、Klupp BG，2013年。出路：我们所知道和不知道的疱疹病毒核出口。单元格。微生物。15:170–178. 10.1111/cmi.12044-内政部-公共医学

[7] Reynolds AE、Ryckman BJ、Baines JD、Zhou Y、Liang L、Roller RJ.2001。单纯疱疹病毒1型的U（L）31和U（L）34蛋白形成一个复合物，积聚在核边缘，是包裹核衣壳所必需的。J.维罗尔。75:8803–8817. 10.1128/JVI.75.18803-8817.2001-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

[8] Reynolds AE、Ryckman BJ、Baines JD、Zhou Y、Liang L、Roller RJ.2001。单纯疱疹病毒1型的U（L）31和U（L）34蛋白形成一个复合物，积聚在核边缘，是包裹核衣壳所必需的。J.维罗尔。75:8803–8817. 10.1128/JVI.75.18803-8817.2001-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

[9] Roller RJ、Zhou Y、Schnetzer R、Ferguson J、DeSalvo D.2000。病毒包膜需要1型单纯疱疹病毒U（L）34基因产物。J.维罗尔。74:117–129. 10.1128/JVI.74.1.117-129.2000-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

[10] Roller RJ、Zhou Y、Schnetzer R、Ferguson J、DeSalvo D.2000。病毒包膜需要1型单纯疱疹病毒U（L）34基因产物。J.维罗尔。74:117–129. 10.1128/JVI.74.1.117-129.2000-内政部-项目管理咨询公司-公共医学

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