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.2014年3月26日；34(13):4534-47.
doi:10.1523/JNEUROSCI.3813-13.2014。

中间神经元特异性细胞提供的树突状抑制控制海马反馈抑制电路的放电频率和时间

莱昂尼德·泰恩 1, 西蒙·张伯兰, 伊丽莎·马格宁, 奥利维尔·卡米雷, Ruggiero Francavilla公司, 琳达·苏珊·戴维, 卡尔·戴瑟罗, 丽莎·托波尼克
附属公司

中间神经元特异性细胞提供的树突抑制控制海马反馈抑制电路的放电速率和时间

莱昂尼德·泰恩等。 神经科学. .

摘要

在皮层网络中，不同类型的抑制性中间神经元控制谷氨酸能主细胞和GABA能中间神经元的活动。主要神经元代表大多数中间神经元的主要突触后靶点；然而，海马CA1区存在一组致力于GABA能细胞选择性神经支配的中间神经元。这些细胞的生理特性及其与网络计算的功能相关性仍然未知。在这里，我们在急性小鼠海马脑片中使用双同步斑贴灯记录和靶向光基因刺激相结合的方法，来研究一类中间神经元特异性（IS）细胞如何控制其GABA能靶的活性。我们发现，共表达血管活性肠多肽（VIP）和钙调素的3型IS（IS3）细胞与海马CA1层孔/肺泡（O/A）内几种不同类型的中间神经元接触，并通过树突状突触优先支配孔-楔分子细胞（OLM）。相反，VIP阳性篮细胞通过异步GABA释放对CA1锥体神经元提供体周抑制，并且与O/A中间神经元无关。此外，在IS3-OLM突触上记录到的单一IPSC具有较小的振幅和较低的释放概率，但在IS3中间神经元的高频放电过程中有效地累加。此外，在几个汇聚到单个OLM的IS细胞中同步产生单个尖峰控制OLM中间神经元的放电速度和时间。因此，来源于IS细胞的树突状抑制是OLM中间神经元进行反馈抑制的灵活活动依赖性招募所必需的。

关键词：枝晶；海马；抑制；中间神经元；光遗传学；配对录制。

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数字

图1。
图1。
VIP-eGFP小鼠模型中IS3细胞的鉴定。A类共聚焦图像显示GFP（左）、VIP（中）的免疫反应，以及两个标记物的重叠（右）。B类，显示VIP和GFP在VIP eGFP小鼠海马CA1区不同层中共定位程度的汇总条形图(n个=15片/三只动物）。C类共聚焦图像显示GFP（左）、CR（中）的免疫反应，以及两个标记物的重叠（右）。D类，VIP-eGFP小鼠海马CA1区不同层CR和GFP共定位的总结数据(n个=10片/两只动物）。比例尺，50μm。E类，双光子图像（z（z）-VIP-eGFP小鼠急性海马切片（300μm）CA1区的堆栈），显示了CA1区VIP阳性中间神经元的形态学特征。比例尺，20μm。F类IS3细胞的解剖重建（轴突显示为红色，树突显示为黑色），该细胞在VIP-eGFP获得的切片中记录并填充了生物细胞素。G公司，IS3中间神经元对正（+50 pA）和负（-100 pA）电流注入的代表性电压响应。H（H）共聚焦图像显示IS3中间神经元的CR表达。
图2。
图2。
IS3细胞对不同亚型的CA1 O/A中间神经元提供树突状抑制。A类–D类，突触连接的中间神经元对的解剖重建，说明IS3细胞的突触后靶点。突触前IS3细胞的轴突显示为红色，树突显示为黑色。突触后O/A中间神经元的轴突显示为蓝色，树突显示为绿色。右图中的插图显示了重建神经元的成对记录示例。上部记录道表示0 mV时uIPSC的电压灯记录（100个连续记录道以灰色显示，平均值（包括故障）以黑色显示）。下面的轨迹是突触前IS3细胞中电流注入诱发的AP的电流灯记录。左上角所示的插图示意性地说明了录音的配置。注意OLM(n个= 18;A类)、BIS(n个= 5;B类)，个BC(n个= 3;C类)，和oriens–oriens中间神经元(n个= 6;D类)是IS3细胞突触后靶点之一。E类，显示不同突触后靶点连接比率的摘要条形图。
图3。
图3。
表达VIP的篮子细胞对CA1 PC提供体周抑制A类VIP阳性BCs的解剖特性，如代表性重建所示，这说明了这种细胞类型优先靶向PYR层。轴突以红色显示，树突以黑色显示。B类，BC对正（+50 pA）和负（-100 pA）电流注入的代表性电压响应。C类，共聚焦图像显示VIP阳性BCs中CCK的免疫反应性。D类、突触连接VIP阳性BC（树突以黑色显示，轴突以红色显示）和PC（树突显示为绿色，轴突显示为蓝色）对的解剖重建。顶部所示的插图示意性地说明了录音的配置。E类uIPSC的代表性示例(V（V）小时=0毫伏；100条连续记录道以灰色显示，平均值（包括故障）以黑色显示）由BC中的两个AP在PC中诱发(E1级)以及BC中100 Hz AP序列期间PC中记录的uIPSC(E2级). 注意VIP阳性BC−PC突触处GABA的异步释放。F类，将未连接的VIP阳性BC解剖重建为O/A中间神经元对。G公司，非连接对记录的代表性示例（100个连续记录道以灰色显示，平均值（包括故障）以黑色显示），显示对突触前细胞（G1）中两个诱发的AP和突触前电池（G2）中一系列AP的响应。
图4。
图4。
IS3–OLM突触的传输特性A类，IS3中两个AP在OLM中间神经元中诱发uIPSC的典型示例（10个连续轨迹以灰色显示，平均值（包括故障）以黑色显示）。底部痕迹表明加巴静对uIPSC的影响（控制反应以黑色显示，加巴静存在时的反应以红色显示）。B类，uIPSC延迟的累积直方图(地下一层)，效力(地下二层)，上升时间(地下三层)，和衰减时间常数(B4类).C类，代表性记录道（10次扫描的平均值），说明了IS3单元不同频率触发期间uIPSC振幅的变化：10 Hz(C1类)，20赫兹(指挥与控制)和100 Hz(C3类).D类，总结图显示IS3单元10、20和100 Hz触发期间uIPSC振幅的变化。E类，总结图，说明由于uIPSC总和，IS3单元100 Hz触发期间uIPSC峰值振幅的增强(n个= 6;第页<0.05，成对t吨测试）。在C类–E类，在分析过程中未排除故障。
图5。
图5。
V–M型IS3–OLM突触传递分析。A类、不同释放概率条件下OLM中间神经元中记录的样本痕迹（灰色）和平均uIPSC（黑色）2+浓度，1、2和3.8 m米).B类，在释放概率条件下记录的uIPSC振幅散点图，如所示A类.C类，摘要V–M型显示IS3–OLM突触量子大小（q）的分析图(n个= 7).D类，IS3和OLM中间神经元连接对的解剖重建A类获得了。插图显示了V–M型这对中间神经元的分析图。
图6。
图6。
CR Cre小鼠靶向IS3细胞A类共聚焦图像显示CR免疫反应(A1类)，m樱桃(A2类)以及两个标记的叠加(A3号). 比例尺，50μm。B类，HO CR-Cre小鼠海马CA1区不同层CR和mCherry共定位的总结数据(n个=9片/两只动物）。C类，用mCherry靶向两种类型的CR-阳性中间神经元的神经透明性重建：推测的IS1(C1类)和IS3(指挥与控制). 顶部插图显示了进行树突-树突接触的CR-阳性中间神经元（箭头指示细胞体，箭头突出树突接触）；下插图显示了CR-阳性中间神经元上通过CR-阳性端子形成的轴体和轴软骨接触。比例尺，10μm。
图7。
图7。
基于ChR2的IS3中间神经元靶点定位A类，比较体细胞电流注入和基于ChR2的光刺激诱发的AP的特性。A1类，通过体细胞电流注射（1 nA，2 ms，10 Hz；顶部）和通过光刺激（5 ms，10 Hz；底部）诱发的AP序列的代表性例子。右侧显示的轨迹是展开的各个AP。蓝色箭头表示施加光脉冲的时间。黑色箭头指向光诱发反应中观察到的ADP。A2类，总结数据显示了电流和光诱发AP的AP振幅、半宽度和阈值以及ADP振幅。B类IPSC的代表性示例L（左）s在对照组（在含有AP5和NBQX的ACSF中）和加巴静存在下诱发(地下一层)O/A中间神经元的不同亚型，包括OLM(地下二层)、BIS(地下三层)和一个推测的轴突细胞(B4类). 比例尺，100μm。C类，代表性示例(C1类)和摘要条形图(指挥与控制)说明光诱发AP和IPSP的潜伏期L（左）秒。D类，显示TTX对IPSP影响的样本轨迹和总结图L（左）s.注意IPSPL（左）的被TTX阻止。
图8。
图8。
IS3电池控制OLM电池的放电速率和定时A类，光刺激对OLM中间神经元放电的影响。A1类，光刺激之前、期间和之后从OLM中间神经元获得的电流灯记录的典型示例。单个轨迹以黑色显示，平均值以红色显示。蓝色箭头表示施加光脉冲的时间段。A2类,A3号，中所示示例的AP概率的累积直方图A1类(A2类)以及这些实验中记录的所有细胞(A3号;n个= 6). 平均峰值概率以红色显示。B类、uIPSC对比L（左）s（顶部）和在配对录音中由单个突触前AP（uIPSC，底部）。C类、OLM在1、5、10和20 Hz光刺激期间点火。C1类–补体第四成份，电流灯记录的代表性示例和在1Hz光刺激之前、期间和之后从OLM中间神经元获得的AP概率的平均累积直方图(C1类)，5赫兹(指挥与控制)，10赫兹(C3类)和20赫兹(补体第四成份). 单个轨迹以黑色显示，平均值以红色显示。蓝色箭头指向应用光脉冲的时段。D类，总图显示IPSP振幅无显著变化L（左）在5、10和20 Hz光刺激期间为s(第页> 0.05; 方差分析；n个=6）。
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