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.2012年9月;108(5):1318-34.
doi:10.1152/jn.00907.2011。 Epub 2012年5月30日。

Grueneberg神经节嗅觉神经元的电生理特征:自发放电、钠电导和超极化激活电流

附属公司

Grueneberg神经节嗅觉神经元的电生理特征:自发放电、钠电导和超极化激活电流

寒武纪Y Liu等。 神经生理学杂志. 2012年9月.

摘要

哺乳动物依靠敏锐的嗅觉生存。鼻子中最前面的嗅觉子系统,格伦贝格神经节(GG),在检测报警信息素、感冒和泌尿化合物方面发挥作用。GG神经元对这些刺激反应均匀,细胞内[Ca(2+)]或早期基因转录增加。在这项电生理研究中,我们使用斑贴技术来表征GG神经元的膜特性。我们的结果为GG的功能异质性提供了证据。GG神经元以几种稳定模式自发和独立地放电,包括相控和重复的单棘放电模式。全细胞记录显示两种不同的电压门控快速失活Na(+)不同稳态电压依赖性和河豚毒素敏感性的电流。Hodgkin-Huxley模拟表明,这些Na(+)电流赋予了动作电位产生的双重机制,并有助于形成不同的放电模式。此外,GG神经元表现出超极化激活的内向电流,可在体外调节自发放电。因此,在GG神经元中,放电模式的异质性与离子电流的异常储备有关。这里描述的膜特性将有助于解释GG中的化学传感功能。

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数字

图1。
图1。
急性切片中的Grueneberg神经节(GG)神经元。用胶原酶处理幼年小鼠鼻前庭横切面。A类:GG神经元的突起表面在明场光学中可见。B类通过嗅觉标记蛋白(OMP)-GFP小鼠中绿色荧光蛋白(GFP)的表达可以验证它们的一致性。C类:GG神经元在纤毛上保留鸟苷酸环化酶pGC-G的表达。D类:在细胞贴附的记录中,GG神经元被膜透性cGMP类似物(1.3 mM 8-Br-cGMP)的20秒喷气刺激。轨迹显示自发放电。水平黑线表示烟团的开始和持续时间。比例尺,40μm。
图2。
图2。
GG神经元的自发放电。细胞外记录显示GG神经元在重复性单棘波(RSS)中自发放电动作电位(AP);A类B类),相位(C类D类)或零星图案(E类F类).A类,C类,以及E类显示5-s典型轨迹。B类,D类,以及F类显示5分钟内每个射击模式的典型频率与时间曲线。嵌入式频率与时间曲线内显示了瞬时频率的高斯密度估计值和注释平均值。插入在里面C类显示了典型的AP波形。
图3。
图3。
自发放电模式是GG神经元的固有特性。在细胞内电流灯记录中,从静息膜电位(定义为0 pA,约为−55 mV)注入10-s连续超极化和去极化电流(10 pA/步)。观察电流注入对RSS放电的影响(A类),相位点火(B类)和零星点火(C类). 数字位于正确的在里面C类指示稳态膜电位诱发的棘波总数。注意阳极断路励磁。刺激波形如所示C类(底部). 对于诱发放电,显示了去极化电流注入与放电率的关系(D类)和自燃(E类)根据新的膜电位基线。中的虚线E类是数据的线性拟合。
图4。
图4。
GG神经元的全细胞电压依赖性电流。A–C:从−70 mV的保持电位到−50至+50 mV范围内的测试电位的去极化(C类,底部)诱导GG神经元膜电流。A类:去极化脉冲诱发瞬时内向电流和持续外向电流。B类:当贴片吸管充满110 mM Cs时,没有外向电流+和30 mM四乙基铵。C类:浴用50 nM河豚毒素(TTX)消除了大多数内向电流。D–F型:从−120至−100 mV范围内的超极化测试电位恢复到−70 mV(F类,底部)诱发瞬态内向电流(D类). 这些内向电流通过清除细胞外钠而消除+(E类)但仍存在0.5μM TTX(F类). 显示的痕迹来自不同的神经元,但具有代表性。
图5。
图5。
钠的活化和稳态失活特性+GG神经元中的电流。A类:选择性激活快速灭活抗TTX-R(TTX-R)钠+电流(顶部)通过保持电位为−120 mV的去极化脉冲实现(底部)0.1μM TTX中。B类:TTX-R电流的稳态失活(顶部)其特征是从各种预脉冲电位将脉冲去极化至−10 mV的测试电位(底部)0.1μM TTX中。C类:当前电压(I-V型)TTX-R电流的关系表明其反转电位接近+50 mV。D类:Hodgkin-Huxley活化(τ)和失活(τ小时)TTX-R电流的时间常数快速且依赖于电压。E类:TTX-R和TTX-S电流的激活和稳态失活曲线。配合以文本形式报告。TTX-S电流的激活特性通过大于−70 mV的保持电位的测试去极化来表征;通过从总钠中减去TTX-R电流来计算稳态失活特性+电流。F类:Na的总活化曲线+电流来自盐溶液中−120 mV的保持电位的去极化脉冲,显示了孤立TTX-R(−120 m V,TTX)和TTX-S电流(−70 m V)的激活曲线的贡献。中的错误条C–F类代表SE。V(V),膜电位。
图6。
图6。
K的属性+和钙2+GG中的电流。A类:保持电位为−90 mV的2-s去极化脉冲诱发外向电流。比较正电位较高时的失活电流与正电位较低时的稳态电流(箭头所示)。B类:的I-V型K的曲线+尾电流(测试电位为−20 mV)表明反向电位接近−80 mV。C类:的I-V型K的曲线+可以减去2个不同保持电位(−65和−135 mV)的电流激活,以隔离I-V型灭活成分的关系K(K).D类:稳态和失活成分的近似稳态曲线K(K)拟合如下:稳态激活:V(V)1/2=−12 mV,斜率=14 mV(波尔兹曼);灭活:V(V)1/2=−61 mV,斜率=−22 mV(波尔兹曼);失活成分的激活:上升=22 mV(指数)。E类:的I-V型假定钙曲线2+电流表明一个组件在静息电位下被激活(箭头)。F类:GG神经元暴露于细胞外25 mM BaCl2透露了由灭活(测试电位为−30 mV)和持久性成分(测试电位+10 mV)组成。数据收集自-85 mV.h.p.的保持电位,保持电位;s.s.,稳态分量;无效。,灭活成分;G公司/G公司最大值,归一化电导;/最大值,标准化电流。
图7。
图7。
超极化激活电流(小时)GG神经元。A类:对脉冲进行超极化,以测试在几百毫秒内形成的−55 mV的保持电位引起的内向电流在−55至−115 mV范围内的电位。B类以下为:小时被细胞外5 mM Cs阻断+.C类:的I–V型膜超极化的关系表明,在膜电位大于−90 mV时向内整流。D类:活化曲线小时中点为−105 mV,斜率系数为−9.3(拟合用虚线表示)。E类:RT-PCR检测小鼠鼻前庭(V)中HCN(超极化和环核苷酸激活通道)亚型的mRNA。来自单个小鼠大脑的总RNA(C)被用作亚型cDNA扩增的阳性对照和−分别表示有和没有逆转录酶的逆转录反应。F类:HCN1抗体(红色)标记OMP-GFP小鼠中大多数GFP+GG神经元(绿色)。染色似乎局限于细胞膜。比例尺,30μm。
图8。
图8。
兴奋性的实验和计算测量。A类:在0.1μM TTX中获得的全细胞电流灯记录中,可以通过从−90 mV注入电流而不是从−60 mV注入的电流激发AP。B类:叠加使用TTX-R和TTX-S电流(黑色)、仅TTX-S(蓝色)和仅TTX-R电流(红色;以0.1μM TTX测量)的AP波形。基线V(V)样本之间存在差异,并且在激发TTX-R电流介导的放电的痕迹中更为阴性。计算机模拟如所示C–E类箭头表示注入10-ms,1-pA去极化电流。V(V)表示模拟的初始膜电位。“标度”表示总Na的倍增系数+电导超过表1中报告的值。C类:改变TTX-R电流的最大电导(最大值,TTX-R),使用最大值,TTX-S=0.073 S/cm,生成AP放电的分级重复性。记录道开头的数字表示rG公司,比率最大值,TTX-R最大值,TTX-S.D类:所描述的实验与C类,除了那个最大值,TTX-S与…不同最大,TTX-R=0.073 S/cm.记录道开头的数字表示1/rG公司.E类:带rG公司=1,将TTX-R电流的失活和激活曲线移动+10 mV[在去极化方向,V(V)(0.5)+10]或−10 mV[在超极化方向,V(V)(0.5)−10]消除重复发射。V(V)(0.5)表示活化和失活曲线反映了图5所示的平均值E类。可以在中恢复重复射击V(V)(0.5)+10和V(V)(0.5)−10条件,通过改变初始值V(V)和比例因子。F类:通过去除TTX-R电流消除了突发放电。最大值,TTX-S变化很大,痕迹上的数字表明最大值,TTX-S=n个×0.037 S/cm2.
图9。
图9。
自发放电的药理学调节。A类:用0.1μM TTX缓慢灌注RSS放电GG神经元。示踪显示灌注中不同时间点的放电模式:1、初始放电模式;2,中间[TTX];3、TTX的充分作用;4,-恢复。B类:在与A类相控GG神经元在被完全抑制之前表现出放电重复性降低。C–E类:灌流5 mM CsCl抑制不同GG神经元自发放电的频率与时间曲线小时.小时RSS的影响发射率(C类),零星(D类)和相位点火模式(E类).

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