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.2011年6月；21（6）：1395-407。
doi:10.1093/cercor/bhq219。 Epub 2010年11月8日。

皮质激素神经元相关基因ROBO1、SRGAP1和CTIP2在胎儿早期人类新皮质发育中表现出前后梯度表达

Bui Kar Ip公司 1, 纳迪姆·巴亚蒂, 尼古拉斯·霍华德, 苏珊·林赛, 加文·J·克劳里
附属公司

皮质激素神经元相关基因ROBO1、SRGAP1和CTIP2在胎儿早期人类新皮质发育中表现出前后梯度表达

Bui Kar Ip公司等。 大脑皮层. 2011年6月.

摘要

发育中的新皮质祖细胞以梯度表达转录因子，诱导区域特异性基因表达程序。我们之前的工作确定了一些皮质激素神经元相关基因探针组沿着人类新皮质的前后轴的前上调表达梯度（怀孕后8-12周[PCW]）。在这里，我们通过实时聚合酶链反应、原位杂交和免疫组织化学证明，与第五层、第六层和板下神经元表达的其他基因（FEZF2、SOX5）相比，这3个基因ROBO1、SRGAP1和CTIP2在8-12个PCW之间的前面高度表达。这3种蛋白在8～10PCW的脑室下区、中间区和皮质板（CP）的早期有丝分裂后神经元中均显著表达。ER81和SATB2（第五层）、TBR1（第V/VI层）和NURR1（第VI层）的12到15个PCW表达模式揭示了第五层的形成。到15 PCW时，ROBO1和SRGAP1的表达仅限于第V层，而CTIP2则在整个CP的前部表达。我们从11个PCW开始在髓质皮质脊髓轴突中观察到ROBO1和SRGAP1免疫反应。因此，我们提出，这3种标志物在前新皮层的共同表达可能标志着人类运动皮层的早期位置，包括其皮质脊髓投射神经元，从而可以进一步研究其早期分化。

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数字

图1。
图1。
rtPCR确认ROBO1公司,SRGAP1公司、和CTIP2公司在8-12 PCW期间表达。显示折叠更改的表(A类)和图形表示(B)的相对表达式（NRQ）ROBO1公司,SRGAP1公司,CTIP2公司,FEZF2型、和SOX5系列用rtPCR从8至12 PCW发育中的人类新皮质前后区提取的RNA测定(n个= 11).ROBO1公司和CTIP2公司显示出具有统计学意义的大褶皱变化，表明前后倾斜度较高。SRGAP1公司显示出一个小但显著的褶皱变化，对应着高的前后梯度。FEZF2型和SOX5系列表现出高后、低前梯度的小而显著的褶皱变化*P（P）<0.05（成对学生吨-测试）；A、 前部；P、 后部。
图2。
图2。
ROBO1公司、SRGAP1和CTIP2公司发育中的人类新皮质的剖面梯度。矢状切面ISHROBO1公司,CTIP2公司,FEZF2型和SOX5系列和SRGAP1的IHC(A类,B)透露ROBO1公司，SRGAP1，以及CTIP2公司在8–10 PCW之间，在SVZ、IZ和CP的前部高水平表达。后高前低表达FEZF2型仅在9和10 PCW时检测到。未检测到的梯度SOX5系列在调查的任何阶段。在每个发育阶段为每个基因/蛋白质选择相邻的切片。在新皮质的前部（at）和后部（Pt）拍摄高倍放大图像，用方框勾勒。(C类)组织学染色的光密度ROBO1公司,CTIP2公司,FEZF2型,SOX5系列在CP中测量最前部新皮质（灰条）的mRNA和SRGAP1-免疫活性，并相对于VZ中的背景染色进行表达（见材料和方法），并与在后极（黑条）测量的相同比率进行比较*P（P）<0.05（成对学生吨-测试）。比例尺代表200μm。
图3。
图3。
ROBO1、SRGAP1和CTIP2在人类新皮质早期发育（8–10 PCW）期间的层定位。石蜡切片上的ISH和IHC显示8至10 PCW之间SVZ、IZ/SP和CP中ROBO1 mRNA和蛋白、SRGAP1蛋白和CTIP2 mRNA和蛋白质的表达(A类,B). 所有切片均取自新皮质背外侧区，并在每个发育阶段为每个基因/蛋白质选择相邻切片。注意，与对照组相比，IZ和SP中ROBO1和SRGAP1蛋白的表达更高ROBO1公司mRNA，在CP中表达更高。这表明与mRNA在细胞体中的主要定位相比，蛋白质在轴突中主要定位于受体复合体。CTIP2是一种转录因子，主要定位于阳性细胞的细胞核。比例尺代表200μm。
图4。
图4。
12和15 PCW处ROBO1、SRGAP1和CTIP2的层流定位。(A类)的表达式比较ROBO1公司、SRGAP1和CTIP2，带有各种层特异标记(SATB2标准,ER81号机组TBR1、NURR1、GAP43和突触体素）揭示了第五层在12 PCW下的出现。CP由GAP43-和突触体素阴性免疫反应鉴定，靠近MZ。在CP内，强SATB2标准和ER81号机组在表达TBR1-和NURR1的层VI上方的层V中检测到表达。ROBO1公司、SRGAP1和CTIP2以及FEZF2型并且在整个CP中观察到SOX5的表达（第V层和第VI层）。(B)在15 PCW时，在第VI层和GAP43阳性SP的上部观察到NURR1表达细胞。CTIP2、SOX5、SATB2和TBR1在第V层和第VI层均有不同强度的表达，而ROBO1和SRGAP1的强免疫染色主要在第V层次。所有切片均取自新皮质背外侧区，并为每个胎儿阶段的每个基因/蛋白质选择相邻切片。比例尺代表200μm。
图5。
图5。
ROBO1、SRGAP1和CTIP2在10~12 PCW的细胞定位。(A类)在10 PCW时，在SVZ内，大多数CTIP2阳性细胞（绿色）没有表达TBR2（红色）作为INP标记，表明CTIP2阴性细胞主要是有丝分裂后神经元。(B)在12 PCW，CP第V层内，有丝分裂后神经元主要表达CTIP2（绿色）或SATB2（红色），很少同时表达这两个标记（箭头）。然而，有更多的ROBO1和SATB2共存细胞（箭头所示）。(C类——E类)在10 PCW时，CP内有一亚群有丝分裂后神经元共同表达CTIP2、ROBO1和SRGAP1（箭头所示）。比例尺代表100μm。
图6。
图6。
ROBO1和SRGAP1是CST标记。(A-C公司)显示11 PCW橄榄水平的延髓尾侧切片。GAP43表达在本节揭示的不同路径的所有生长轴突中检测到(A类). 然而，ROBO1-(B)和SRGAP1-(C类)免疫反应纤维仅见于延髓腹侧表面的2个小区域，可能是未来延髓锥体形成的地方。(D类——F类)显示11 PCW交叉水平的尾部髓质切片。穿过延髓中线的少量纤维对GAP43呈免疫反应(D类)但ROBO1为负值(E类)和SRGAP1(F类). (G公司——J型)显示14和17 PCW交叉水平的延髓尾侧切片。两个ROBO1(G公司,我)和SRGAP1(H（H）,J型)在交叉处交叉的纤维中表达。比例尺代表500μm。
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