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.2009年8月12日；29(32):10104-10.
doi:10.1523/JNEUROSCI.2087-09.2009。

小脑的甘氨酸能投射神经元

玛莎·巴格纳尔 1, 布赖恩·津格, 亚历山大·萨卡托斯, Setareh H Moghadam公司, Hanns Ulrich Zeilhofer公司, Sascha du Lac公司
附属公司

小脑的甘氨酸能投射神经元

玛莎·巴格纳尔等。 神经科学. .

摘要

小脑将其全部输出通过小脑深部核团中的少量谷氨酸能运动前投射神经元和反馈至下橄榄的GABA能神经元进行输送。在这里，我们使用转基因小鼠选择性地在甘氨酸能神经元中表达绿色荧光蛋白，以证明小脑内侧（顶）核的许多运动前输出神经元实际上是甘氨酸能的，而不是先前认为的谷氨酸能的。这些神经元与邻近的谷氨酸能神经元表现出相似的放电特性，并接受浦肯野细胞和兴奋性纤维的直接输入。甘氨酸能顶神经元向同侧脑干中的前庭和网状神经元进行功能投射，而其谷氨酸能对应物向相反侧投射。总之，这些数据表明小脑可以通过两条不同且互补的途径影响运动输出。

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数字

图1。
图1。
小脑顶核中大的甘氨酸能神经元的鉴定。一GlyT2–GFP小鼠小脑和脑干的冠状切片。大型GFP+在小脑顶核（Fas）可见细胞，但在小脑间位核（Int）或齿状核（Den）的深部则不明显。分散的小脑高尔基细胞也可见。四、 第四脑室。比例尺，500μm。b条，大顶GFP的共焦图像+神经元；c（c），小齿状GFP+假定的中间神经元。图像表示几个平均值z（z）-总平面<3μm。比例尺，10μm。d日，单细胞RT-PCR显示大顶GFP−神经元表达谷氨酸能标记物VGluT2，而GFP+神经元表达GlyT2。对，全脑RNA与实验样本一起处理。底部阶梯带为200 bp，增量为100 bp。按照Bagnall等人（2007年）的研究进行。
图2。
图2。
浦肯野细胞抑制大顶甘氨酸能神经元。一，Calbindin免疫染色（顶部）识别Purkinje细胞终末，在L7–GFP小鼠中可见（中心）（Sekirnjak等人，2003）。比例尺，10μm。b条GlyT2–GFP细胞系中的Calbindin免疫染色（品红色）显示，大顶甘氨酸能神经元被Purkinje细胞末端包围。所有共焦图像代表一到六个平均值z（z）-截面（总计<3μm）。比例尺，10μm。c（c）一个大的甘氨酸能神经元的电子显微照片显示，体细胞上有许多Purkinje细胞突触（蓝色）。比例尺，10μm。d日，中概述的突触的高倍视图c（c）具有两个释放位点（星号），显示典型的浦肯野细胞特征：大波顿大小、对称突触密度和椭圆形小泡。比例尺，1μm。电子在大的甘氨酸能小脑顶神经元的全细胞记录过程中，白质刺激可诱发对γ-氨基丁酸敏感的突触电流。为了清晰起见，刺激物被遮住了。校准：100 pA，20 ms。（f），GABA能电流在50Hz时表现出持续的传输(n个= 4; 平均值±SEM）。克，谷氨酸能突触电流（DNQX-和CPP-敏感）记录在另一个大的甘氨酸能小脑顶神经元中。校准：100 pA，20 ms。
图3。
图3。
大顶甘氨酸能神经元的生理特征类似于大谷氨酸能神经元，而不是小的甘氨酸能神经。一，从典型的大甘氨酸能神经元（左）、大谷氨酸能神经元（中）和小甘氨酸能神经（右）记录的动作电位波形。b条，对1s级去极化电流的响应，达到神经元在整个步骤中持续放电的最大水平。右轴，瞬时射速。c（c），小的甘氨酸能神经元与大的谷氨酸能神经元和大的甘氨酸能够神经元在动作电位宽度（左）、最大放电频率（中）和输入电阻（右）方面存在显著差异(第页<0.05，Wilcoxon未成对t吨测试，对于所有小的和大的比较），而大的谷氨酸能神经元和甘氨酸能神经元没有显著差异(第页>0.3，所有大的甘氨酸能与大的谷氨酸能的比较）。
图4。
图4。
甘氨酸能小脑顶神经元投射到同侧脑干，而谷氨酸能神经元则反向投射。一，注射部位位于延髓尾侧。比例尺，500μm。b条同侧注射，逆行标记的小脑顶神经元为甘氨酸能神经元（GFP+). 在本图和后续图像中：左，GFP表达；中间，逆行标记；右，合并。比例尺，10μm。c（c）与注射相反，逆行标记的小脑顶神经元具有谷氨酸能。d日，逆行标记甘氨酸体细胞面积的直方图分布+单元格（顶部；n个=来自几种动物的61个神经元）与所有Gly+深部核神经元（底部；n个=132个神经元）。电子,（f），顺行标记的甘氨酸能小脑顶轴突突触到甘氨酸能(电子)和非甘氨酸(（f）)腹内侧髓质网状结构中的神经元。克前庭核（此处为脊髓前庭核）也可见甘氨酸能小脑顶投射引起的轴突肿胀。小时向丘脑注射示踪剂后，未发现甘氨酸逆行标记神经元。比例尺，50μm。
图5。
图5。
从顶核到脑干的功能性抑制投射。一，记录设置的示意图。冠状切面的左半部分；顶部是背部，右侧是内侧。将同心双极刺激电极置于小脑顶核（Fas），在前庭外侧核（LVN）进行全细胞记录（r）。b条在离子型GABA能和谷氨酸能拮抗剂存在的情况下，应用士的宁（1μm）可消除前庭外侧核神经元记录的外向突触电流。校准：100 pA，10 ms。刺激伪影已被消除。c（c），另一个前庭外侧核神经元对50Hz刺激序列的反应。减去的士的宁敏感成分如图所示。校准：100 pA，20 ms。d日，在50 Hz的10个刺激序列中促进了小脑顶甘氨酸能电流(n个= 5; 平均值±SEM）。
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