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.2008年9月17日；28(38):9440-50.
doi:10.1523/JNEUROSCI.2226-08.2008。

抑制性中间神经元间复杂突触传递的保真度

迈克尔·T·罗伯茨 1, 凯文·本德, 劳伦斯·O·特鲁塞尔
附属公司

抑制性中间神经元间复杂突触传递的保真度

迈克尔·罗伯茨等。 神经科学. .

摘要

复杂尖峰是Na+尖峰的高频爆发，通常依靠较慢的Ca2+依赖波形。尽管复杂的棘波可能会传播到轴突中，但鉴于其不寻常的形状，尚不清楚这些脉冲到达神经末梢的可靠性如何，它们的棘波是否作为一组突触后反应有效地传递，或者这种集中的突触后信号起到什么作用。我们通过记录突触耦合成对的软骨细胞来研究这些问题，软骨细胞是在耳蜗背核中发射复杂棘波并形成抑制网络的神经元。突触前体细胞中的复杂棘波被可靠地传播到神经末梢，并引发强大的、时间精确的突触后反应。单个突触前神经元可以阻止其突触后伙伴发出复杂而非简单的棘波，从而显著减少突触后神经元中的树突状Ca2+信号。我们认为，复杂棘波的快速传递可能控制邻近神经元对钙依赖性可塑性的敏感性。

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数字

图1。
图1。
软骨细胞之间的突触传递以甘氨酸为主。Aa–Ac公司，GIN小鼠中的DCN标记。澳大利亚，最深的标记是主细胞体区域下方的细胞（黑色箭头）。如高倍镜下所证实的，滚轮细胞（白色箭头）中的标记较模糊(抗体,交流电)显示棘状树突（插图）向室管膜表面延伸。比例尺，20μm。在抗体，箭头指向轴突隆起。在交流电，箭头指向侧手翻细胞树突。图像为负片（30μm固定截面）。B，由两个小穗组成的突触前复合体棘突（左上）在电压钳制突触后软骨细胞中诱发了两个IPSC（左下）(V（V）持有=−83毫伏）。甘氨酸受体拮抗剂士的宁（500 n）的浴用米)抑制了大部分IPSC。GABA区块A类20μ受体米SR95531可逆地取消了剩余电流。突触前复杂棘波是典型的单一试验。IPSC是每次治疗期间30次试验的平均值。中的数据A类和B来自不同的准备。C类，四对单元格的结果摘要。在基线阶段和每种药物完全洗脱后，取30个试验的平均值，并计算平均IPSC下的面积。所有处理均使IPSC面积比基线显著减少(第页<0.05，方差分析）。SR95531（SR）显著降低了士的宁（stry）洗脱后的剩余电流(*第页< 0.05). 图形和数据A类和B来自不同的准备。
图2。
图2。
复杂尖峰传输故障。A类在来自一对软骨细胞的两个试验中，电流注入诱导突触前细胞释放由三个小穗组成的复杂穗。在一次试验中，复合穗中的每一小穗产生一个IPSC（黑色痕迹）。在另一种情况下，第三小穗没有产生IPSC（红色痕迹；V（V）持有=−88毫伏）。B在来自27个车轮细胞对的1435个试验中，计算了复杂穗中给定位置小穗导致传播成功的实例数，并除以该位置小穗的总数。所得值提供了对复杂穗内每个小穗的总传播概率的估计。C类，根据突触前复合体穗中小穗的数量来分类。计算每对小穗的传递概率（黑色数据）。然后对数据进行平均（红色数据）。无论复杂穗是由两个、三个还是四个小穗组成，最后一个小穗是大多数传递失败的原因。
图3。
图3。
小穗性状和传播概率之间的相关性。A类，小穗的绝对峰值振幅、最大上升率和复极电位与小穗引发IPSC的概率密切相关，并且与S型功能非常吻合。拟合参数如下：峰值振幅−V（V）一半=−29毫伏，k个=3.5毫伏；最大上升速度−直流电压/日期一半=33毫伏/毫秒，k个=18毫伏/毫秒；复极电位−V（V）一半=−35毫伏，k个=−6.6 mV。ISI值与传输概率无关，也不能与S形函数拟合。B，小穗性状的比较。黑点代表产生IPSC的小穗。红点代表未能产生IPSC的小穗。最上面一行的图显示，大多数传递失败与小穗较小、上升缓慢、之前有去极化膜电位的小穗相对应。相关系数如下：最大值数字电压/日期与峰值安培相比，第页= 0.97; 复极电位与峰值安培，第页= −0.75; 最大限度数字电压/日期与复极电位，第页= −0.82; 峰值安培与ISI，第页= 0.33; 复极电位与ISI，第页= −0.35; 最大限度数字电压/日期与ISI相比，第页= 0.36.
图4。
图4。
车轮细胞传递简单尖峰序列比传递复杂尖峰（CS）更可靠。A类在一对突触耦合的软骨细胞中，向电流钳制的突触前细胞注入500 pA、15 ms的电流，会引发一个复杂的尖峰，在电压钳制的后突触细胞中产生IPSC(V（V）持有=−88毫伏）。B，简单尖峰序列的ISI与同一对复杂尖峰的平均ISI相匹配。为了诱发简单的棘波，突触前细胞的电压被钳制到−78 mV，与指示电压相差0.2 ms时，会诱发在突触后细胞中产生IPSC的动作电流（与A类).C类，简单尖峰序列（黑色）的传输概率高于复杂尖峰序列（蓝色；n个= 4–5). 绘制了群体复杂穗小穗传播概率以供参考（红色）。D类在突触前车轮细胞中以100–500 Hz的频率诱发五个简单棘波序列。即使在500赫兹的频率下，车轮细胞对也能相对较好地跟踪简单的尖峰序列(n个=4–5）。为了清晰起见，点是偏移的。
图5。
图5。
双光子钙2+突触前波顿的影像学。A类，滚轮单元的最大强度照片蒙太奇。箭头和箭头表示沿着左轴突分支的第一个可见的旁突。B，躯体诱发的简单尖峰（顶部）引起Fluo-5F（Ca2+敏感；绿色），Alexa 594（Ca2+不敏感；红色）。在简单尖峰后立即注入超极化电流，以防止复杂尖峰。底部，绿色荧光除以红色(G公司/R（右）; 灰色）从顶部（箭头）与单个指数（红色）拟合。C类，加利福尼亚州2+由六个简单尖峰（50Hz）组成的序列的瞬态与由单个尖峰拟合导出的六个指数衰减的线性和相匹配。D类，加利福尼亚州2+从具有三小穗的复杂穗过渡。红色实线，预计从三粒小穗拟合。红色虚线，预计与前两小穗相符。E类、加州2+用TTX分离的一个复杂棘突的成分并没有引起轴突Ca2+瞬态。F类，已观察G公司/R（右）除以预期值G公司/R（右）有三个小穗的复杂穗和六个简单穗的穗列。符号表示从中获取数据的五个单元格。注意Ca的相关性2+从单个细胞测量的波顿波瞬态。G公司，峰值G公司/R（右）TTX中复杂尖峰、列和复杂尖峰的振幅。线条连接着同一场地的录音。误差线为SEM。n个=5个单元格，9个波顿。
图6。
图6。
侧手翻细胞之间的突触传递具有短暂的延迟和低抖动。A类，从突触前复杂棘突中初始小穗的峰值（顶部）到突触后细胞中检测到的第一个IPSC的20%上升（底部）测量潜伏期。显示了十五次扫描(V（V）持有=−83毫伏）。B、27对（小点）的延迟和抖动测量。绘制的平均值为±SD（带误差条的大点）。C类，中显示的IPSC的扩展视图A类注意15次试验中的抖动量较低。
图7。
图7。
复杂尖峰（CS）引起的IPSC峰值振幅和面积的变化。A类，来自一对IPSC（底部）的15个试验的示例，其中IPSC由突触前复杂棘波（顶部）诱发。注意IPSC峰值振幅和IPSC下的总面积在不同的试验中是如何变化的(V（V）持有=−78毫伏）。B测量了每一个IPSC对复杂棘波突触后反应的峰值振幅。在27对受试者的多个试验中，计算IPSC峰值振幅的CV（标准偏差/平均值）。当突触前小穗未能引发IPSC时，该事件要么被忽略（黑色数据点），要么被计为振幅为0的IPSC（红色数据点）。将传输故障计算为零振幅事件会增加第四次IPSC峰值振幅的可变性。C类通过测量IPSC下的面积，测定了复杂棘突诱发的IPSC产生的突触后电荷。一个或多个小穗未能引发IPSC的实例被排除在数据集中（黑色数据）或包括在数据集中的（红色数据）。将数据归一化为由三个IPSC组成的突触后反应的平均面积(n个=9对）。D类，中所示数据的可变性C类传输失败不会改变IPSC产生的突触后电荷的平均可变性。
图8。
图8。
抑制复杂棘波（CSs）和树突状钙2+瞬态。A类,B，用EPSC样波形刺激电流钳制细胞。在突触前细胞中，刺激幅度经过校准，以可靠地诱发简单的棘波(A类，顶行）或复杂尖峰(B，顶行）。在突触后细胞中，对刺激幅度进行校准，以可靠地引发复杂的尖峰（底部行）。突触后刺激在时间0时传递，而突触前刺激在突触后激励之前20 ms到之后18 ms的时间传递。所示为突触前刺激在突触后刺激之前/之后给予-18、-8、0、4和18毫秒的试验。虚线表示0毫伏。C类，与突触前简单棘波相比，突触前复杂棘波抑制突触后复杂棘波放电的时间窗宽4ms(*第页<0.05，成对t吨测试；n个=4对）。D类，滚轮细胞的最大强度投影，显示位于分子层树突树突附近的刺激电极。E类，由平行纤维刺激（黑色）和体细胞电流注入（红色）诱发的复杂棘波（顶部）驱动Ca2+用Fluo-4FF分析软骨细胞树突中的瞬态（底部）。短暂的体细胞电流注射引起的简单尖峰，然后是产生小Ca的超极化电流2+瞬变（青色）。校准适用于E类和G公司.F类，加利福尼亚州2+基于与体细胞中心的树突状距离，复杂棘波的瞬态振幅在突触和体细胞上诱发，简单棘波在体细胞树突中诱发。体细胞钙2+瞬态显示为0μ米距离箱。n个=7个单元，每个距离箱4–11个站点。G公司，体细胞电流注射诱发了一个复杂的尖峰（顶部，红色）和树突状钙2+短暂（底部），但当在复杂的棘波刺激前2毫秒诱发IPSP时，会触发一个简单的棘波（灰色），而Ca2+瞬态被降低到与体感诱发简单棘波（青色）产生的瞬态相当的量级。H（H），加利福尼亚州2+体细胞电流注入产生的复杂棘波和简单棘波以及抑制产生的简单棘波的瞬态振幅在体细胞电流注射前2毫秒（否则会引发复杂棘波）达到一致。误差线为SEM。n个=5个单元，每个距离箱5–16个站点。
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