基因以外的遗传

以下是摘自扩展遗传：对遗传和进化的新理解罗素·邦杜兰斯基（Russell Bonduriansky）和特洛伊·戴（Troy Day）。

T型多年来，基因编码生物所有可遗传特征的想法一直是遗传学和进化生物学的基本原则，但这一假设与实证研究的混乱结果始终存在矛盾。近年来，在新发现的重压下，并发症成倍增加。

经典遗传学对“基因型”（即个体携带并能传递给后代的一组基因）和“表型”进行了基本区分（也就是说，短暂的身体带有它所遇到的环境和经历的印记，但其特征不能传递给后代）。只有那些由基因决定的性状才被认为是可遗传的，也就是说，能够遗传给后代，因为遗传完全是通过基因的传递进行的。然而，与基因型/表型二分法相违背的是，基因相同的动物和植物的品系具有可遗传的变异，并对自然选择作出反应。 

相反，基因目前无法解释某些复杂性状和疾病亲属之间的相似性，这个问题被称为“缺失遗传力”¹但是，虽然个体自身的基因型似乎无法解释其某些特征，但已发现亲本基因会影响未继承这些基因的后代的性状。此外，对植物、昆虫、啮齿动物和其他生物的研究表明，一个人一生中的环境和经历——饮食、温度、寄生虫、社会互动——都会影响其后代的特征，而对我们自己物种的研究表明我们在这方面没有什么不同。这些发现中的一些明显符合“后天特征的遗传”的定义，根据谷歌时代之前的一个著名类比，这一现象就像从北京发来的一封已经翻译成英语的中文电报一样令人难以置信。但今天，这种现象经常在科学期刊上报道。正如互联网和即时翻译彻底改变了通信一样，分子生物学的发现颠覆了关于什么可以和什么不能跨代传播的观念。

生物学家现在面临着巨大的挑战，如何理解一系列快速增长的违反根深蒂固观念的发现。通过阅读这些研究的最新综述，然后阅读任何一本本科生物教科书的导论章节，人们可以感受到理论和证据之间日益不协调的情况。传统的遗传概念显然缺少一些东西，它断言遗传完全由基因介导，并否认环境和经验的一些影响可以传递给后代的可能性。

如果某些非遗传变异是可遗传的，那么这种变异可以响应自然选择，并在没有遗传变化的情况下跨代产生表型变化。这种变化不符合进化的标准遗传定义，进化仅限于跨代等位基因频率的变化。进化遗传学家狄奥多西斯·多布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）提出的这一定义否定了基因是可遗传变异的唯一来源的假设，因此，基因是自然选择产生跨代表型变化的唯一原料。然而，值得一提的是，查尔斯·达尔文对遗传变异和非遗传变异之间的区别一无所知。达尔文的深刻见解是，自然选择适用于种群内的可遗传变异，可以在不同代之间改变生物体的平均特征，因为那些与大量存活后代持续相关的可遗传特征将在每代中以更大比例出现。²将非遗传机制纳入遗传并不需要改变这个基本的达尔文方程。

O（运行）ne类非遗传效应&母体效应是如此明显，几十年来人们已经认识到它们的存在。根据定义，当母体表型影响后代表型时，就会发生母体效应，这种效应不能用母体等位基因的传递来解释。^3、4这种影响可能通过母亲对其后代的无数影响途径发生，包括跨代表观遗传、卵细胞结构的变异、宫内环境、母亲选择卵子或后代出生的地点，改变后代将经历的环境，以及产后的生理和行为互动。一些母体效应是母体特征对后代发育的被动影响（包括母体中毒、疾病或衰老的有害影响），而其他母体效应则代表了为提高生殖成功而发展的生殖投资策略。^4,5因此，这种影响既可以增强也可以降低母亲及其后代的健康水平。

直到最近，⁶母体效应被认为只不过是一种滋扰&遗传研究中环境“错误”的来源。但遗传学家至少确信，在大多数物种中（包括关键的实验室“模型生物”，如苍蝇和小鼠），父亲只能将遗传等位基因传递给后代。⁷然而，最近的研究已经揭示了许多老鼠的父亲效应的例子，果蝇属以及许多其他物种。⁸事实上，在有性繁殖物种中，父亲的影响可能与母亲的影响一样普遍。

分子生物学的发现颠覆了关于什么可以和不可以代代相传的概念。

后代会受到父母双方的环境和经验、年龄和基因型的影响。环境因素（如毒素或营养素）可能会导致父母身体发生变化，从而影响后代的发育。正如我们将看到的，随着年龄的增长，身体的退化也会影响生殖特征和可遗传的非遗传因素，从而影响后代的发育。

父母中表达的基因影响其后代表型的情况称为“间接遗传效应”⁹也许与直觉相反，这种效应属于非遗传遗传的范围，因为它们是由非遗传因素的传播介导的。例如，在父母身上表达的特定基因可能会影响其对后代的行为，或改变生殖系中其他基因的表观遗传图谱，从而影响后代的发育，即使他们没有继承该基因。

一项对小鼠的研究提供了一个间接遗传效应的显著例子。Vicki Nelson及其同事将不同的近交系小鼠进行杂交，产生的雄性小鼠除了Y染色体外，在所有方面都具有遗传相似性。然后他们问了一个非常奇怪的问题：男性的Y染色体会影响其女儿的表型吗？任何在高中生物课上保持清醒的人都知道，女儿不会继承父亲的Y染色体，因此，根据经典遗传学的逻辑，父亲Y染色体上的基因不会影响女儿。但Nelson及其同事发现，父亲Y染色体的身份确实影响了女儿的各种生理和行为特征。事实上，父系Y染色体对女儿的影响在数量上与父系常染色体或X染色体（女儿确实继承）的影响相当。虽然其机制尚不清楚，但Y染色体上的基因一定以某种方式改变了精子细胞质、精子表观基因组、，或精液的成分，使Y染色体上的基因影响未继承这些基因的后代的发育。¹⁰

一些母系和父系效应似乎已经进化成为一种手段，使后代在后代可能遇到的环境类型中领先一步。⁵这种“预期”父母效应的一个典型例子是，父母暴露于捕食者的后代中诱导防御。“水蚤”(水蚤属（sp.）是一种微小的淡水甲壳类动物，游泳时动作缓慢、急促，用一对长长的附肢作为桨。它们很容易成为捕食性昆虫、甲壳类动物和鱼类的猎物。当它们遇到捕食者的化学线索时水蚤属它们的头和尾巴上长出刺来做出反应，从而使自己更难抓住或吞咽。水蚤属即使在没有捕食者线索的情况下，暴露在捕食者线索下也会产生发育脊椎的后代，并且可能会经历生长速度和生活史的变化，从而进一步降低被捕食的脆弱性。这种反捕食防御的跨代诱导也发生在许多植物中；当受到毛虫等食草动物的攻击时，植物产生的幼苗分泌出令人不快的防御化学物质（或在受到食草动物提示的反应下，迅速启动这种防御），这种诱导的防御可以持续几代。^11-13

虽然还不知道如何水蚤属母亲会诱导其后代的脊椎发育，一些明显具有适应性的母亲和父亲效应的例子涉及将特定化合物转移到后代。例如，欧氏乌特提香蛾类通过食用合成这种毒素的豆类来获得吡咯里嗪生物碱。雌性会被富含这种化学物质的雄性的气味所吸引，这些雄性会将其有毒物质的一部分转移到精液中作为“结婚礼物”。雌性将这些生物碱融入到它们的卵子中，使它们的后代不适合捕食者。^14、15

压力不仅会对经历过压力的人产生有害影响，还会对他们的后代产生有害影响。

正如沙漠蝗虫所表明的那样，父母也可以为他们的后代准备好他们可能遇到的社会环境和生活方式(保加利亚血吸虫). 这些昆虫可以在两种截然不同的表型变体之间切换：一种是绿色的“孤独”变体，另一种是黑色的“群居”变体。群居蝗虫的特点是繁殖力较低，寿命较短，大脑较大，并有聚集成巨大的迁徙蜂群的趋势，这会使整个地区的植被遭到破坏。蝗虫一旦接触到密集的蝗虫群，就会迅速从独居行为转变为群居行为，而雌性蝗虫在交配前经历的种群密度也决定了其后代的形态。然而，有趣的是，全套表型变化是在几代之后建立起来的，表明这种母性影响是累积的。这种效应似乎是由通过卵细胞质和/或覆盖卵的附属腺体产物传递给后代的物质介导的，尽管胚芽系中的表观遗传修饰也可能起作用。^16-20

然而，父母的经历并不一定会让后代表现更好。一方面，父母可能会误解环境暗示，或者环境可能变化太快，这意味着父母有时会根据错误的条件调整后代的特征。例如，如果水蚤属母亲诱导后代脊椎发育，但食肉动物随后未能实现，后代最终将支付脊椎发育和生长的费用，但不会从这一特性中获益。在这种情况下，父母的预期影响实际上可能会伤害后代。²¹更普遍地说，后代面临着将从父母那里获得的环境线索与直接从自己的环境中获得的线索相结合的复杂问题，而他们的最佳发展策略将取决于哪一组线索更有用、更可靠。²²

预期效应可能会失败，但总的来说，这种效应仍有望受到自然选择的青睐。然而，许多父母的影响在任何意义上都是不适应的。压力不仅会对经历过压力的人产生有害影响，还会对他们的后代产生有害影响。例如，伊利诺伊大学的凯蒂·麦吉、艾莉森·贝尔和同事们的研究表明，受到模拟捕食者攻击的雌性棘鱼产生的后代学习速度较慢，在面对真正的捕食者时表现不佳，因此，它们比天真母亲的后代更容易被吃掉。^23,24这些影响让人想起母亲在怀孕期间吸烟对我们人类造成的可怕后果。对人类队列的相关研究（以及对啮齿类动物的实验研究）表明，母亲吸烟不仅不会使发育中的胎儿对呼吸系统挑战产生抵抗力，反而会改变胎儿的宫内环境，使其容易出现肺功能下降和哮喘，此外还会降低出生体重，心理障碍和其他问题。^25-28类似地，在从酵母到人类的生物体中，年老的父母往往会产生生病或寿命短的后代。尽管遗传突变通过生殖系的传播可能会导致这种“父母年龄效应”，但非遗传遗传似乎起着主要作用。因此，尽管某些类型的父母效应代表了可以增强健康的进化机制，但很明显，一些父母效应会传播病理或压力。这种非适应性亲本效应与有害的遗传突变相当，尽管它们与遗传突变的不同之处在于在特定条件下持续诱导。

父母的影响有时是有害的，这一事实表明，后代应该进化出减轻伤害的方法，也许可以屏蔽从父母那里获得的某些类型的非遗传信息。即使父母及其后代的健身兴趣非常一致，这种情况也可能发生，因为错误的环境线索或父母病理学的传播对父母及其后代都不利。然而，正如达斯汀·马歇尔、托比亚斯·乌勒和其他人所指出的那样，父母和子女的健身兴趣很少相同，因此父母的影响有时可能成为父母与孩子之间冲突的舞台。^5,29,30个人被选择以最大化自身健康的方式分配资源。³¹因此，每当一个人一生中可以生育多个后代时，他就面临着如何在多个后代之间瓜分馅饼的决定。例如，母亲可以通过生产更多的后代来最大限度地提高生育成功率，即使这意味着对每个后代的投资更少。³²但是，由于每个个体的后代都可以通过从母亲那里获得更多资源而受益，因此这种“自私”的母亲策略对后代来说代价高昂，并且可能会选择反策略，使后代能够从母亲那里获取更多资源。

更为复杂的是，母亲和父亲的利益也可能发生分歧。例如，正如大卫·黑格（David Haig）所指出的那样，父亲通常会通过帮助子女从母亲那里获取额外资源而受益，即使这种额外投资会降低母亲的健康水平。这是因为，每当雄性有机会与多个雌性繁衍后代时，每个雌性也可能与其他雄性交配，雄性的最佳策略是自私地利用每个配偶的资源，为自己的后代谋利。³³这种父母子女和父母在父母投资问题上的冲突是非基因遗传进化的一个潜在的重要但很少被探索的维度。

O（运行）在构成动物环境的无数因素中，饮食对达尔文的健康、健康和许多其他特征尤为重要。也许并不奇怪，事实证明，饮食也会对几代人产生重大影响。我们中的一个人一直在研究饮食对美丽的苍蝇的影响口腔纤毛虫它在澳大利亚东海岸的腐烂树皮上繁殖。Neriid雄性非常多变：在树干上的典型聚集中，人们可以看到2厘米长的怪物和5毫米长的矮人。然而，当这些苍蝇在实验室中以标准的幼虫饲料饲养时，所有成年雄性苍蝇的体型都非常相似，这表明在野外看到的许多变异是环境因素而非遗传因素造成的；换言之，幸运地遇到营养丰富的食物区的蛆会发育成体型较大的成虫，而那些被降级为营养贫乏区的蛆虫最终体型较小。

但是，这种由环境引起的男性表型的巨大变异是否会代代相传？为了找到答案，我们通过在富含营养的幼虫培养基上饲养一些幼虫，而在稀释的培养基上养育兄弟姐妹，从而产生雄性体型的差异。

这导致了一对对大小兄弟，然后我们将它们与所有以相同幼虫食物喂养的雌性配对。当我们测量后代时，我们发现大雄性产生的后代比小兄弟大，随后的研究表明，这种非遗传父系效应可能是由精液中转移的物质介导的。^34,35然而，因为泥鳅雄性转移一个微小的精液，数量级比某些昆虫种类的雄性产生的典型的富含营养物质的精液小，这种效应似乎并不涉及雄性向雌性或其后代转移营养物质。

我们所知道的仅仅足以理解我们无知的深度，并认识到未来的挑战。

我们最近发现，这种影响甚至可以扩展到其他雄性后代。³⁵安吉拉·克雷恩（Angela Crean）生产了如前所述的大小雄性，并将每只雌性与这两种雄性交配。第一次交配发生在雌性卵子尚未成熟的时候，但第二次交配是在卵子成熟并被包裹在不透水的壳中两周后进行的。雌性在第二次交配后很快下蛋，然后收集后代并进行基因分型以确定亲子关系。由于蝇卵只有在成熟时才能受精（精子通过蛋壳上的一个特殊开口进入），雌性很少将精子储存长达两周，我们毫不惊讶地发现，几乎所有的后代都是由第二次交配的雄性产生的。然而，有趣的是，我们发现后代的体型受其母亲第一配偶幼虫饮食的影响。换言之，当它们的母亲第一次与一只作为蛆喂养得很好的雄性交配时，后代会更大，即使这只雄性不是它们的父亲。另一项实验排除了雌性根据对第一只雄性的视觉或信息素评估来调整卵子投资的可能性，这使我们得出结论，第一只雄性精液中的分子被雌性的未成熟卵子吸收（或者，以某种方式诱导雌性改变对正在发育的卵子的投资），从而影响不同雄性后代胚胎的发育。在孟德尔遗传学出现之前，科学文献中广泛讨论了这种非亲代跨代效应（August Weismann称之为“电报效应”），但早期证据并不令人信服。我们的研究首次证实了这种影响是可能的。³⁶虽然电报在通常意义上的“垂直”（父母-泉水）传播中不属于遗传范围，但它显著地说明了非遗传遗传违反孟德尔假设的可能性。

有充分证据表明，父母的饮食也会影响哺乳动物的后代。20世纪上半叶，为了深入了解营养不良对健康的影响，对饮食对大鼠的影响进行了实验研究，尤其是限制关键营养素，如蛋白-β。20世纪60年代，研究人员好奇地发现，在怀孕期间喂食低蛋白食物的雌性大鼠，其后代和后代都是病态的、骨瘦如柴的，大脑相对较小，神经元数量减少，在智力和记忆力测试中得分很低。近年来，研究工作已转向了解营养摄入过多或不平衡的影响，以大鼠和小鼠为实验模型，深入了解人类肥胖的流行情况，现在已经明确，母亲和父亲的饮食都会对后代的发育和健康产生各种影响。其中一些效应是通过子宫内胚胎干细胞的表观遗传学重编程产生的。例如，在大鼠中，高脂肪母体饮食被证明可以减少造血干细胞（产生血细胞）的增殖，而富含甲基供体的母体饮食则可以促进胚胎中神经干细胞的增殖。^37,38研究发现，在大鼠中，父亲的高脂肪饮食会导致女儿的胰岛素分泌和糖耐量降低。³⁹有证据表明这种影响也存在于人类身上。

S公司回顾扩展遗传研究的知识现状，我们想起了20世纪20年代的遗传学或50年代的分子生物学。我们所知道的仅仅足以理解我们无知的深度，并认识到未来的挑战。但是，一个已经毋庸置疑的结论是，近一个世纪来影响经验主义和理论研究的高尔顿假设在许多情况下都被违背了，这意味着生物学之前还有激动人心的时刻。多年来，实证研究人员将忙于探索非遗传遗传的机制，观察其生态效应，并确定其进化后果。这项工作需要开发新的工具和设计巧妙的实验。理论家有着同样重要的任务，那就是澄清观点和做出预测。在实际层面上，在医学和公共卫生领域，现在同样清楚的是，我们不需要成为“我们所接受的某种性质的被动传递者”，因为我们的生活经历在塑造我们传递给孩子的遗传“性质”方面发挥着重要作用。

Russell Bonduriansky是澳大利亚新南威尔士大学进化生物学教授。Troy Day是加拿大女王大学数学与统计系和生物系的教授。他的书包括生物演算和生物学家生态学和进化数学建模指南。

摘自扩展遗传：对遗传和进化的新理解罗素·邦杜兰斯基（Russell Bonduriansky）和特洛伊·戴（Troy Day）。版权所有©2018普林斯顿大学出版社。经许可转载。

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1.“缺失遗传力”问题反映了一个事实，即全基因组关联研究迄今未能确定其综合效应可以解释许多性状的观察遗传力的基因，从“家族遗传”疾病到高度遗传性状，如人类身高。换言之，尽管亲属往往表现出这些性状的相似表型，但具有相似表型的亲属往往很少有共同的遗传等位基因，因此尚不清楚该性状的遗传基础是什么。基因之间的复杂相互作用（上位性）可能导致遗传力缺失，因为这种相互作用在全基因组关联研究中很难考虑。如果性状的某些可遗传变异是非遗传的，特别是如果非遗传变异是由环境引起的，也可能会出现遗传力缺失。

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7.推测父系效应的罕见可能是“父系半同胞”设计在数量遗传学中流行的原因之一。虽然基于全同胞兄弟姐妹或母体半同胞的研究可能会受到常见环境影响和母体影响的影响，但通常认为对父系半同胞的分析应能准确估计遗传（共）方差和遗传力。

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31.更确切地说，自然选择倾向于最大限度地提高“包容性适合度”的策略，这反映了焦点个体及其亲属的适合度，每个亲属对焦点个体适应度的贡献由其关联度（即其与焦点个体共享遗传等位基因的概率）加权。这就是为什么这位才华横溢、古怪的生物学家J.B.S.霍尔丹（J.B.S.Haldane）曾打趣说，他会为两个兄弟（平均每个兄弟共享50%的等位基因）或八个堂兄弟（平均每一个兄弟共享12.5%的等位蛋白）牺牲自己的生命。

32.关于最佳权衡后代质量与后代数量问题的经典分析，请参见：Smith，C.C.&Fretwell，S.D.后代大小与数量之间的最佳平衡。美国博物学家 108, 499-506 (1974).

33.黑格将基因组印记作为男性为后代获取更多母体资源的机制。基因组印记涉及卵子与精子中等位基因的差异甲基化，导致表观遗传标记持续存在于胚胎中，并能差异调节母体和父体遗传等位基因的表达。例如免疫球蛋白2哺乳动物胎盘中的基因调节胚胎生长速度，该基因被印记，因此只有父系遗传的等位基因表达，而母系遗传的等位基因沉默。黑格建议免疫球蛋白2最初是作为父系策略进化而来的，使后代能够从母系资源中获得更大份额并更快地生长，随后，母系对抗策略进化为关闭该基因的表达，最终陷入僵局。然而，雄性可以进化出其他机制，例如由精液中的因素介导的父亲效应，为其后代获得更大份额的母亲资源。

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36.果蝇也出现了类似电报的效应。参见：Garcia-Gonzalez，F.&Dowling，D.K.性互动和性冲突的跨代影响：无生育期提高了下一代女性的生育能力。生物学快报 11(2015).

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