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长颈鹿是如何形成颈缩的

非洲巨人的私人生活为进化提供了一个非凡的视角。

我第一次看到一个自由生活的长颈鹿是在坦桑尼亚的阿鲁沙国家公园,在那里我被一个黄色和棕色的头惊呆了……David P. Barash

T他第一次看到一只自由生活的长颈鹿是在坦桑尼亚的阿鲁沙国家公园,在那里,我被一个黄色和棕色的脑袋吓得滑溜溜溜的,似乎在高高的相思树顶上不可能高出。那是11年前的事,强调了长颈鹿为什么一直是我最喜欢的动物之一。但不仅仅是我的非洲经历让长颈鹿保持了我的优雅。

作为一个进化生物学家和教授,我已经把长颈鹿在我的教室里的舞台上,并不是字面上的自然选择产生了一种生物,一方面它被奇妙地适应了它独特的生态位,另一方面是进化的“笨拙、浪费和浮躁”过程的例子,借用达尔文自己的话。有时假设这些错误是由突变或进化错误造成的。但事实上,它们是由历史产生的:事实上,在任何给定的点上,自然选择别无选择,只能从现有的资源中工作。长颈鹿比大多数动物都反映出生物并非从头开始创造的事实(或者如果它们是特殊的创造者,那就显得特别笨拙)。相反,他们是通过试验和成功,从他们的历史先例中拼凑起来的。

长颈鹿在进化论者心中一直占有特殊的地位,这是另一个原因:作为区分达尔文和拉马克进化的现实例子。然而,故事并不是那么简单,事实上,这些迷人而奇异的动物都没有。仔细观察他们的私人生活,牵涉到交配时,不难咀嚼,当谈到他们的显着解剖,导致问题,引发了相当大的辩论今天(公认的小)社区的长颈鹿。

让我们从最明显的地方开始。长颈鹿的巨大身高带来了许多困难,通过一些显著的适应而克服了这些困难。为了将动物心脏的七英尺高的血液泵送到那个高耸的头部,需要极高的血压,高达人体收缩水平的三倍。长颈鹿为了防止动脉破裂,需要在血管内进行特殊的结构支撑。

长颈鹿是进化的“笨拙、浪费和浮躁”过程的一个非同寻常的例子,借用达尔文自己的话。

在另一个方向上,为了防止血液在他们的脚中积聚,它们在一些非常长的腿的末端,长颈鹿已经进化出相当于压缩长袜,就像人们使用后手术或防止长飞机乘坐的深静脉血栓。长颈鹿的臀部由高度弹性的血管壁和广泛的毛细血管床组成。通过限制流体灌注到周围组织中,这些结构将长颈鹿的血液保持在血管中,而不是周围的组织。这些动物的脖子上还有另一个特别适应的压缩系统,当他们弯腰喝水时,由于他们不经常喝,所以他们可以防止太多的血液冲到他们的头上,因为他们用他们高度灵活的18英寸舌头从他们吃的叶子中获取大部分水分。

像长颈鹿脖子一样长,它们实际上被它们的腿超过了,所以那些巨大的脖子被认为是或不是太短以至于不能舒服地到达一个水坑;因此,饮用长颈鹿必须把它的前脚分开。顺便说一下,当长颈鹿喝完,最后抬起它的高水头时,在它的长脖子上,同样的流体闸门控制机制正好相反,只允许相对涓滴的血液倒流,这样它的大脑就不会突然变成缺氧。

“长颈鹿”这个名字来自阿拉伯语单词“ZARAFAH”,意思是“一个快速行走的人”,长颈鹿确实用这些长腿快速地行走,尽管给他们长长的腿型杠杆和一个摇晃的垂直平衡的颈柱,但它们实际上似乎移动缓慢。由于不清楚的原因,但大概是真正的长颈鹿生物力学的结果,当长颈鹿有机会快速移动时,它们不会像几乎所有其他四足动物一样慢跑或奔跑,这是通过将前腿和后腿交替离开地面来实现的。更确切地说,他们在同一时间向前和后腿在同一个侧面,左右交替,而不是前后称为“起搏”。实际上,一旦人类观察者克服了它的新奇性,它实际上是非常有效和优雅的,比笨拙得多。(顺便说一句,骆驼也在踱步,这也许可以解释长颈鹿的拉丁物种名称:骆驼羚,因为古代人认为长颈鹿是骆驼和豹的一部分,后者是因为长颈鹿“特别的斑点,石板看起来伪装。”

然后就是那个引人注目的脖子。长颈鹿脖子上有多少骨头?答案:七(1999)动物学杂志研究表明,八)和人类一样的数字,除了长颈鹿是巨大的,每个颈椎平均长度约10英寸。还有七个,虽然每个惊喜都相当小。老鼠喜欢,事实上。

有趣的骨头:长颈鹿的脖子可能长得比它的腿大。事实上,这条巨大的脖子太短,不能舒服地到达水坑,因此,长颈鹿必须把它的前脚分开,使它容易受到食肉动物的伤害。迈克·泰勒和Matt Wedel长颈鹿脖子照片

也许长颈鹿脖子上最著名的东西(至少在生物学家中)是一种特殊的神经,特别是左喉返神经,它向动物的喉咙发出冲动。别忘了,长颈鹿可能是任何大型哺乳动物中最安静的一个,它们会发出微弱的声音,虽然微弱。没有人知道为什么他们说话这么温柔,尽管很明显,他们的喉咙得到了与其他吵闹的哺乳动物相同的基本神经支配,尽管冲动已经走得更远。也许这与长颈有关系,或者也许他们没有太多的话要说。无论如何,长颈鹿喉部的肌肉和我们的喉咙一样受到喉神经的刺激,这就是我们遇到的动物学中最令人惊叹的超智能设计的例子之一。

喉神经,通常存在于脊椎动物中,从更大的迷走神经分支,每个脊椎动物的副交感神经系统的主要贡献者,它发送信号到所有的主要内部器官,包括心脏和消化系统。在所有哺乳动物中,喉返神经在主动脉弓的水平上脱离迷走神经,主动脉最初从心脏上升,然后发送颈动脉滋养头部和颈部后向身体其余部分提供血液。这个主动脉弓的发夹180度环,这是没有问题的。正确的喉返神经,位于“正确”一侧,避免主动脉弯曲,直接沿喉直达喉部。另一方面,它的左副手被迫在主动脉弓下弯曲,在头部喉头病房之前:有点解剖学上的不便,但在大多数脊椎动物中,包括人类,这不是一个主要的问题,因为这种迂回的路径只需要额外几英寸的长度。

在这里,长脖子生物既是一个有趣的难题,也是进化过程中的一个对象。在现代鱼类中,大概是今天哺乳动物的鱼腥祖先,喉返神经(左和右)将沿着一条从大脑、心脏和鳃的直通路径。在短颈的早期哺乳动物中,这几乎是相同的,尽管左动脉分支在主动脉弓的向下弯曲的一侧,会有一条稍长的、迂回的路径。但是在那些进化出长脖子的动物中,在胚胎发育过程中,左喉返神经的可怜被强迫执行一种彻头彻尾的荒谬绕行:从大脑中出来,向南走,以便在刚刚退缩的主动脉弓下方循环,然后再次向上,最终到达喉部。

“性脖子”假说认为长脖子被选择是因为它们有助于男性男性竞争的成功。

在长颈鹿的情况下,这种荒谬的安排现在需要一个大约15英尺长(7.5英尺向下,然后再向后)的神经,而如果它只是直接被路由,它的整个长度可能是六英寸。为什么这么奇怪?因为长颈鹿的进化起源于长颈鹿的直接前身,长颈鹿的进化从他们的继而开始,回到共同的祖先鱼,其左喉返神经是完全合理的,谢谢。(顺便说一下,不要把你所有的喉咙都用在长颈鹿身上:还有其他脊椎动物的后代,特别是蜥脚类恐龙,它的45英尺长的脖子将需要更多的神经:大约90英尺!杂志上最近的技术帐目古生物学学报确切地说,这荒谬是“低效的纪念碑”。

到目前为止,很尴尬。但是为什么现代长颈鹿一开始就进化出这么麻烦的长脖子呢?这是长颈鹿帮助我们区分达尔文和拉马克进化的地方。拉马克的祖先是长颈鹿,因为他们的祖先一直在伸展他们的脖子。达尔文的观点是早期长颈鹿的脖子长度不同,长的长颈鹿繁殖得更成功。根据Lamarck关于“后天特性的继承”的概念——与“使用”或“失去”不同,在使用和收缩时,器官被放大而忽略。几乎所有人都同意祖先的长颈鹿从颈部开始,与其他蹄类动物不同。

但Lamarck和他的追随者们想象,当古长颈鹿伸展到树叶上越来越高,在大草原树的顶端(和长颈鹿确实是浏览器),它们的脖子伸长,就像肌肉随着使用而变大,直到时间过去,它们的后代有最长的脖子。达尔文的观点是微妙的,更准确的:随着叶状植被竞争的发展,那些长脖子稍长的祖先长颈鹿只有一点点的能力,能够通过生长出高的叶子来滋养自己。

所以他们留下更多的孩子,他们的脖子也长,就像他们的父母一样。自然选择因此有利于长脖子在这个谱系,连同必要的适应,如产生和承受超高压的能力,同时防止血液汇集在脚,加上不可避免的缺点,那些迂回路由左喉返神经。

但故事还没有结束。对于长颈鹿为什么有这么长脖子,这是一个涉及性别选择的竞争性解释。首先,快速绕道。尽管很多人认为,自然选择和性选择之间没有根本的区别。自然选择发生在任何时间,差异生殖正在进行中,一些基因比其他基因更成功地将自己复制到后代。性选择包括获得和获得配偶的竞争,而且在获得食物、躲避捕食者、疲倦时睡觉或搔痒时会被称为“其他选择”。正是性选择有时导致了经典的特征,孔雀的尾巴在生态领域是不利的,但尽管如此,他们还是积极地选择了,因为在平衡上,它们通过同性竞争或异性吸引来促进健康,比纯粹的生存的直接领域付出的代价更大。

事实证明,雄性长颈鹿不像看上去的那么可爱,也比他们看起来更强壮。在车辙过程中,他们互相用对方沉重的骨头头,在他们的长柔韧的脖子末端,大致像中世纪的球链武器,或连枷。颈部越长,每次打击的力量越大。被称为“性脖子”假说的前景表明,长脖子是积极选择的,因为它们有助于男性男性竞争的成功。此外,雌性可能更喜欢长脖子的雄性,至少部分是因为它们的后代可能长脖子。这将有助于男性与其他男性的战斗,并使他们对下一代女性的性吸引力。无论哪种方式,男性的长脖子基因,以及影响女性对长脖子男性的偏好的基因都将被传递。这是行为生态学家称之为“性感儿子假说”的变体,同样适用于孔雀尾巴和其他看似古怪的男性特征的演变。根据这一假说,雌性长颈鹿进化成长颈鹿很大程度上是男性性选择的副产物。

这个想法是有争议的,最后一个词还没有出现。有利于“颈部的性别”假设是发现,男性有较长的脖子真的是更成功的男性男性战斗,此外,女性真的更喜欢伸长脖子在他们的潜在配偶(这赋予了新的维度的术语“颈缩”)。此外,大多数长颈鹿觅食发生在肩部水平,而不是当动物的颈部最大限度地延长。此外,长颈鹿的身高比其他竞争对手的浏览器高出六英尺,这似乎表明竞争性猎食本身并不是它们进化的主要驱动力。另一方面,也许是在食物短缺的时候,额外的高得到回报,而且,植物往往集中最有营养的部分,他们的叶子在最顶端,增长的小费。

然而,没有理由认为觅食成功和性成功在它们可能的进化影响中是相互排斥的。这一前景是这些瘦长、长腿、长脖子的巨人如何体现进化所塑造的生命多样性的另一个例子。同时,想象一个生物是不可能的,就像一只长颈鹿参与性爱,更不用说被它的紧急状态所塑造了。但同样的事情也适用于我们的父母之间的性行为,然而事实上,我们在这里表明,他们有时喜欢长颈鹿,至少有时是这样。


David P. Barash是华盛顿大学的进化生物学家和心理学教授。他最近的一本书是佛教生物学:古代东方智慧与现代西方科学相遇。


推荐信

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2。米切尔,G·斯金纳,J.D.,长颈鹿是如何适应他们非凡的身材的。南非皇家学会会刊四十八,207—218(1993)。

三。达格,A.I.——骆驼的运动驼背骆驼动物学杂志 一百七十四,67~78(1974)。

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5。Wedel,M.J.是一个低效的丰碑:蜥脚类恐龙喉返神经的推测过程。波兰古生物学报 五十七,251-256(2011)。

6。西蒙斯,R.E.SeePress,L. Winning的脖子:长颈鹿进化中的性别选择。美国博物学家 一百四十八,71-786-(1996)。

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8。卡梅伦,E.Z.和杜托特,J.T. Winning的脖子:高大的长颈鹿避免竞争较短的浏览器。美国博物学家 一百六十九,130~135(2007)。

9。西蒙斯,R.E.AltWegg,R. Necks,性还是竞争性浏览器?长颈鹿进化思想的批判动物学杂志 二百八十二,6-12(2010)。


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