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.2008年11月6日；456(7218):125-9.
doi:10.1038/nature07324。 Epub 2008年9月24日。

组蛋白H2A。Z和DNA甲基化是相互拮抗的染色质标记

丹尼尔·齐尔伯曼 1, 德文·科尔曼-迪尔, 特蕾西·巴林格, 史蒂文·海尼科夫
附属公司

组蛋白H2A。Z和DNA甲基化是相互拮抗的染色质标记

丹尼尔·齐尔伯曼等。 自然. .

摘要

真核染色质通过翻译后组蛋白修饰、组蛋白变体和DNA甲基化被分离成不同的功能域。甲基化与植物和动物中转录起始的抑制有关，经常在转座因子中发现。正确的甲基化模式对真核生物的发育至关重要，而异常的甲基化诱导肿瘤抑制基因沉默是人类癌症的一个常见特征。与甲基化相反，组蛋白变体H2A。Z优先由Swr1-ATP酶复合体沉积在基因5'端附近，在那里它促进转录能力。DNA甲基化和H2A。Z影响转录在很大程度上仍然未知。这里我们表明，拟南芥中DNA甲基化区域的H2A定量不足。Z.H2A除外。Z出现在主动转录基因体内的DNA甲基化位点和甲基化转座子中。MET1 DNA甲基转移酶的突变导致DNA甲基化的丢失和获得，从而在H2A中产生相反的变化（获得和损失）。Z沉积，而沉积H2A的Swr1复合物的PIE1亚单位发生突变。Z导致全基因组超甲基化。我们的发现表明，DNA甲基化可以影响染色质结构，并通过排除H2A影响基因沉默。Z、 和H2A。Z保护基因免受DNA甲基化。

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数字

图1
图1。拟南芥H2A高分辨率图谱。Z和DNA甲基化
a、，H2A。拟南芥2号染色体的Z（绿色）和DNA甲基化（蓝色）图谱。每个竖线代表原木2测试样本信号除以输入控制信号的信号比（log2（测试/输入））。黑色圆圈表示着丝粒序列间隙的位置。b–c，常染色（位置547000–587000，b条)和一个异色（4407000–4463000，c（c）)基因组区域。空中组织和根的DNA甲基化以蓝色显示；从两个独立的BLRP-H2A获得的HA2.Z剖面。Z转基因株系和内源性H2A的免疫沉淀。Z以绿色显示。线的上方和下方分别显示了顶部和底部链上的基因和转座子。H2A的5′峰。基因中的Z由中的方框强调b条H2A水平相对较高的非甲基化转座子。中的方框强调Zc（c）.
图2
图2。H2A。Z和DNA甲基化相互排斥
a–b，所有TAIR 7注释序列（31762）均在5′端对齐，并从1号染色体顶部堆叠到5号染色体底部。BLRP-H2A。Z在中显示为热图一; 根DNA甲基化显示在b条注意H2A之间的高度反相关。Z和甲基化。c–d，非甲基化转座因子（见补充表3）。BLRP-H2A。Z在中显示为热图c（c）; 根DNA甲基化显示在d、e、，所有TAIR 7注释序列均为k个-表示聚集(k个=3）基于BLRP-H2A。Z图案，并显示为热图。为了进行比较，相同序列的根DNA甲基化在（f）.
图3
图3。H2A。Z合并变更金属1-6突变植物
a–c，野生型（WT）根DNA甲基化（深蓝色），金属1-6根DNA甲基化（紫色），WT H2A。Z（抗体，绿色），WT H2A。从中减去Z轮廓金属1-6H2A。Z剖面（两组独立的配对实验，浅蓝色），以及金属1-6/WT转录（红色）鱼类和野生动物管理局在里面一，类copia转置元素在5g13205失去甲基化并获得H2A。Z英寸金属1-6在里面b条和F-box基因在1g22000它被高度甲基化并失去H2A。Z英寸金属1-6在里面c（c）.的5′区域鱼类和野生动物管理局WT中的甲基化通过a.天，所有TAIR 7注释序列均在5′端对齐，并从1号染色体顶部到5号染色体底部堆叠。WT H2A。从中减去Z图案金属1-6H2A。Z图案显示为热图。之后的数据相同k个-意味着聚类(k个=3）如所示e（电子）为了进行比较，序列的根DNA甲基化排列如下e（电子）在中显示为热图f.g、，WT甲基化水平（左）和金属1-6探针的甲基化水平（右）表示H2A显著降低。Z英寸金属1-6（补充图12）。三个独立的甲基化数据集的直方图是累积的。背景中的灰色直方图显示了所有探头的信号分布。小时，核密度图，用于跟踪数据集中显示的所有探针的频率分布d日（黑色痕迹），转座因子上调金属1-6（红色迹线）和转座因子在金属1-6（蓝色痕迹）。
图4
图4。H2A。Z保护DNA甲基化
a、，所有TAIR 7注释序列均在5′端对齐，并从1号染色体顶部到5号染色体底部堆叠。WT甲基化模式从第1张甲基化模式显示为热图。b、，五个位点的亚硫酸氢盐测序结果。我们对每个基因型的12个克隆进行了测序，除了地址：1g69850（10个克隆第1张)和收件人4g38190（11个克隆第1张).c、，用TaqI消化来自亚硫酸氢转化基因组DNA的PCR产物，TaqI识别TCGA，只有在C未转化（因此甲基化）时才会切割。L=100 bp梯形图，Unc=未切割PCR产物，TaqI=用TaqI消化的PCR产物。请注意，在第1张与WT相比。日期：，所有基因在5′端对齐，每个100-bp间隔的平均分数从距离基因2 kb（负数）到基因3 kb（正数）绘制。使用5点滑动窗口对数据进行平滑处理。虚线表示对齐点。e、，基因根据转录水平分为百分位。红线追踪了在第1张在每个百分位内（左Y轴）。黑线表示DNA甲基化富集（所有基因），绿线表示H2A。非甲基化基因中的Z富集（右Y轴）。使用10点滑动窗口对数据进行平滑处理。右侧Y轴的刻度设置为从零开始，以便比较甲基化和H2A。Z.公司。
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