植物免疫概论

植物侵略者的多样性令人印象深刻，因为它包括细胞或亚细胞病原体（真菌、细菌、病毒、支原体）、杂草、动物（啮齿动物、蜗牛）和昆虫。在开始防治植物病害之前有必要确定病原体并了解其生态、生命周期及其在环境中的传播方式。不断识别新分类群不断伴随着分类的修订，这要归功于新的分子生物学带来的工具。在本章中介绍了植物病原体和植物害虫的种类及其与寄主的关系。

广义上讲，疾病是指任何生理异常或重大疾病改变植物外观或功能的对植物正常健康的破坏。到期对病毒、细菌或真菌，并受某些环境条件（营养缺乏、土壤退化、水问题、气候变化等）和某些害虫（有时起到媒介的作用），植物病害是农业和林业的经济损失，以及植物病理学或植物病理学。

植物被要求保护自己免受各种生物的侵害（细菌、原生生物、真菌、昆虫和脊椎动物）将其用作营养来源。植物免疫是植物检测和抵抗的先天或诱导能力在入侵物种造成严重伤害之前。病原体释放的分子被植物细胞表面或内部的受体感知。这种感觉诱导复杂的信号级联，导致对病原体攻击的防御反应。本章概述了高等教育中最重要的防御策略植物。

植物利用结构防御、抗菌剂抵御微生物化合物和次级代谢产物。大多数植物都有不透水的障碍物，例如如蜡质角质层，或形态适应性转变，如刺，阻碍病原体进入植物组织并阻止有害物质的释放用于降解壁或毒素的酶等物质。如果害虫穿过植物的屏障，通常面临生化武器，包括但不包括仅限于具有抗菌能力的次级代谢产物。

对植物病原体的非特异性防御可以是被动的（结构性的）或活性的（由微生物诱导的）。一般电阻的激活遵循对致病性威胁的感知。第一类植物受体识别以非特异性方式与病原体/微生物（PAMPs/MAMPs）相关的分子模式。这些是常驻膜受体，也称为模式识别受体。植物PRR是极其复杂的分子信号的来源免疫机制。与配体结合的跨膜受体触发发出信号将是最简单的情况。然而，在许多情况下，识别该方案还将包括共受体以及激活导致信号传输启动的PRR。因此，我们目前的知识只触及了一种极其复杂的免疫系统的表面战略。

作为寄主-寄主协同进化的一部分，植物已经发展出非常特殊的抗性蛋白（R蛋白），直接或间接识别Avr蛋白和从而激活宿主抵抗或效应触发免疫（ETI）。可以认为ETI作为PTI的增强版本，通常被描述为导致本地化感染组织中的程序性细胞死亡：超敏反应（HR）。这个本章旨在阐明我们所知道的，并确定需要进一步研究的领域调查。

与先天抵抗不同，后天抵抗是一种被激活的防御系统主要是由于早期感染和允许植物抵抗有害物质的后期攻击生物。其作用方式不取决于对入侵的病原体，而不是导致增加的生理变化宿主植物的物理或化学屏障。使用这种能力的想法植物为了保护自己免受生物侵略者的侵害通过使用特定分子可以实现的完全现实的策略具有引出特性。这些分子被称为天然防御刺激物（NDS），可以是天然的或合成的，并且能够使植物处于警报，以便在随后的攻击中快速有效地作出响应。这种创新该战略大大有助于减少与杀虫剂相关的风险，而且在社会经济影响和技术转让。本章概述了所取得的显著进展近年来，在了解获得性抵抗的机制方面植物对各种病原体的抵抗力。

如果育种家在他们的新抗性品种中使用数量有限的基因致病人群的适应能力最终将导致或多或少的快速增长克服这些阻力，从而限制其有效性的可持续性。定性抗性被认为不如定量抗性持久，因为后者反对减少对病原体的选择压力，而且它们通常由几个抗性基因。已观察到定量抗病性许多作物，但不被很好地理解为定性（单基因）疾病抗性，并没有在育种中广泛使用。绘制数量性状基因座（QTL）是定量抗病性遗传分析的有力工具。

虽然一些抵抗策略依赖于简单的身体或化学屏障、现代植物免疫概念强调了其作用和植物细胞中蛋白质受体的进化。这些免疫受体由多域蛋白是识别病原体诱导子的关键元素/效应器，导致植物的敏感性或抗性。无数对植物R蛋白质和相应的致病性Avr蛋白已经被鉴定介导R/Avr相互作用的细胞蛋白及其分子分析相互作用导致了R基因产品如何识别模型的制定病原体。来自多个R/Avr系统的数据表明，R中的特定域蛋白质决定识别特异性。然而，最近的证据表明R蛋白质已经招募了细胞识别辅助因子来调节Avr之间的相互作用蛋白和R蛋白。总的来说，为了解释这种直接或间接的相互作用，至少目前有四种型号得到了广泛认可。本章重点介绍了通过各种模型了解宿主与病原体的相互作用。

对环境信号的感知和相应反应的能力对生物体的生存至关重要。在植物中，细胞外识别微生物和宿主损伤相关的分子模式导致第一层诱导性防御，称为模式触发免疫（PTI）。模式识别受体（PRR）可以感知病原体/微生物相关的分子模式（P/MAMP）来自不同的微生物，如细菌、真菌、卵菌或病毒。危险相关分子模式（DAMP）对应于细胞壁碎片植物在受伤或病原体攻击后会释放。一个重要的群体PRR是感知病原体的壁相关激酶（WAK）家族间接地，通过DAMP，并激活低聚半乳糖醛酸依赖性防御反应。本章将介绍植物使用的最重要感知系统感知病原体攻击并启动有效的防御反应。

NBS-LRR蛋白（NLR）的防御反应是一种复杂的策略诱导效应触发免疫（ETI）。NBS-LRR蛋白质由其中一个最大和最重要的基因家族参与了植物。这些NBS-LRR蛋白主要是细胞内的，它们可以特异性地识别病原体直接或间接分泌的效应物。这将触发导致植物防御反应实施的下游信号通路对抗各种病原体，包括细菌、真菌、病毒、线虫和昆虫。在本章中，我们将讨论有关以下方面的现有知识NBS-LRR类蛋白质；它们的结构组织、基因组分布和进化。

植物抗性（R）基因具有保守的结构域，每个结构域在抵抗病原体方面发挥着不同的作用。最丰富的R基因属于核苷酸结合位点富含亮氨酸重复序列（NBS-LRR）类，受体样激酶（RLK）和受体样蛋白（RLP）。该列表还包括编码具有独特跨膜结构域的蛋白质的基因，即编码毒素的基因还原酶、编码CC和跨膜蛋白的基因以及编码胞质内蛋白激酶。本章阐明了R基因的分类，基于其保守的结构特征。R蛋白的细胞定位及其分子研究进展还对R基因的克隆进行了处理。

鉴于目前对可持续农业生产的限制由于植物病虫害和气候变化，作物损失不断增加需要在作物改良方法方面取得进展，以实现持久性疾病阻力。有趣的是，对植物免疫的基本理解的进展该系统将对遗传抗性的发展产生深远影响，适用于有效和持久的疾病控制和全球可持续农业。特别是，深入了解抗性（R）基因将使未来设计新的抗性成为可能农业。总的来说，目前有两种主要战略，其中包括九种R基因的公认分子机制6：执行基因）已被用于对抗各种类型的生物应激广泛应用于植物中。

信号通路发挥着不可或缺的作用，并起着连接作用识别应力分子和产生适当的应力分子之间的联系生理生化反应。使用基因组学和蛋白质组学方法能够解码和理解这些信号网络，这增加了我们对信号通路的了解。本章提供了综述了各种胁迫下植物信号通路的最重要基础。

为了建立对入侵病原体的最佳反应，宿主植物使用转录重编程。这种现象涉及DNA结合转录因子（TF）及其调节分子，发生在抗性水平，如抗性成分的表达（如细胞内和膜受体蛋白）以及下游防御信号传导。在本章中，我们讨论了与植物防御相关的主要TF家族的结构和功能以及MAPK级联和Ca2+信号在在植物与色素相互作用中调节转录复合物。

植物是表观遗传调控的大师。所有主要的表观遗传真核生物中已知的机制被植物利用路径的精细化程度在其他分类群中是无与伦比的。DNA甲基化发生在植物基因组中，以反映酶活性之间平衡的模式安装、维护或删除甲基化。组蛋白修饰酶的影响植物中的表观遗传状态和这些酶由较大的基因编码家庭，允许多样化和重叠的功能。RNA介导的基因沉默是通过多种不同的途径来对抗病毒，协调发展，帮助组织基因组。DNA之间的相互作用甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA为植物提供了对控制直接抵抗不同生物和非生物胁迫的植物基因或间接。最终，具有最合适表观基因组的植物可能会受到选择。

宿主特异性受体对病原体信号的感知各种信号通路的转导最终导致合成和防御分子的同步积累，其中一些分子起结构作用而其他人则行使直接的抗菌功能。生化机制包括：，除其他外，多肽和抗菌蛋白、水解酶的合成以及植物抗毒素和次生代谢物的产生抗菌潜力。本章综合介绍了这一显著进展近年来在理解防御反应期间发生的分子和生理变化植物。

如今，农业基因组学或农业基因组学（农业基因组学），继续推动可持续生产力并提供解决方案应对养活全球人口的日益严峻的挑战。全基因组科学，转录组学、蛋白质组学、代谢组学）今天为创造植物提供了机会产量高，不受生物和非生物胁迫。植物基因组研究，全基因组计算工具和关联分析可以帮助从战略植物物种中鉴定抗性基因类似物（RGAs），以及抗病QTL的检测。本章总结了一些大规模的阐明植物与病原体相互作用的基因组工具和研究。

植物的改良，以使其更好地抵抗疾病，依赖于不同自然人群的存在。传统上育种家的作用是杂交种群，以获得具有期望的特性。与组学相关的基因工程的现代进展科学，让育种家增加种群的遗传多样性选择起作用，并使用各种分子方法渗入新性状，例如作为化学或辐射诱变、遗传转化或基因组编辑。最常见的问题是修改现有品种以获得根据需要，具有研究人员所需特性的新产品由有关各方表达。在这里，我们回顾了不断增加的有用性以及生物技术和基因工程方法在加速品种开发和作物改良。

病原体和害虫的管理方法一直在改变这些年来，在当前社会和政治需求的压力下。收件人克服化学控制的缺点，可以调动基因（即。抗病品种）和农艺控制方法（栽培措施有利于这些抗性或减少害虫压力或发展的风险）。然而，遗传抗性的低耐久性与病原体，要求提出解决方案，以提高遗传抗性。当抵抗对许多人持续有效时，抵抗被认为是持久的在大空间环境中，在病原体的高压下先验，选择毒力变体。定量和质量阻力是最好的解决方案之一，但部署R的策略基因是一条有趣的轨迹。