非洲爪蛙的地面运动(非洲爪蟾)：系统回顾

研究物种

非洲爪蛙，非洲爪蟾在进行了一项全面的分子研究之后Furman等人（2015）本次修订的结果意味着之前所称的X·l·莱维斯许多作者（例如。，Kobel，Loumont&Tinsley，1996年;波因顿，1964年)现在被称为X·莱维斯所有其他亚种被确认为完整物种，以及一些新描述的物种（例如。，Evans等人，2015年). 全系列X·莱维斯目前已知覆盖了南非大部分地区：南非、莱索托、斯威士兰、纳米比亚、博茨瓦纳部分地区、津巴布韦、莫桑比克部分地区，并向北延伸至马拉维。While期间X·莱维斯这篇综述的重点是，提及其他物种的出版物被包括在内，并构成引文矩阵的一个组成部分。

文献综述

在科学网中进行了一次文献搜索，使用了以下所有通用名称的学名和派生词非洲爪蟾（“爪蛙”、“爪蟾蜍”和“桔梗”）和（布尔搜索术语，规定记录应包含此项和下一项）四个与陆上运动有关的术语（“陆上”、“陆上的”、“迁徙”和“扩散”）。这产生了每对共16个搜索词，共988个结果(表S1). 然后，对这些文件进行搜索，以查找有关X·莱维斯共有9篇独特的论文。对单词“非洲爪蟾“overland”（出现在文档中的任何位置，并且持续多年）是由谷歌学者制作的。与其他文献数据库相比，谷歌学者有一个优势，即搜索词可以出现在文本的任何位置，而不仅仅是标题、摘要或关键字。这产生了323个结果。对每个结果进行检查，以确定其是否包含有关主题的信息。不相关的文章（例如，作者被称为Overland或主题不是pipid）被排除在外。其余文章(n个=41）包括了科学网搜索中的所有9个。谷歌学者（Google Scholar）搜索结果被仔细审查，以供提及非洲爪蟾陆上移动。主题所在的出版物非洲爪蟾和陆上交通被取消联系(n个= 5). 如果没有提供证据，但给出了引文，则保留论文并访问任何引文。被引用作为证据的文章非洲爪蟾无论是否包含任何相关信息，陆上移动都被保留下来。引文又提供了16份文件。最后，专家知识被用于访问另外五个未出现在谷歌学者或引文中的文档。这一共提供了57份文件(附录S1). 该集合偏向于包含谷歌学者可以爬网的电子全文的文学作品。通过引用和专家知识添加的额外文件只是部分缓解了这种偏见。每一份文件都经过严格阅读，以获取其中包含的信息非洲爪蟾陆上迁徙，相关物种，特别是回答四个研究问题。图1显示了遵循Prisma指南进行系统审查的流程图(Moher等人，2009年).

网络可视化

使用Gephi（v 0.8.2）构建了一个网络可视化，目的是显示引用如何遵循不同的数据类型。最终数据集中的文献分为五种数据类型：轶事（青蛙在陆地栖息地活动的观察报告：n个=19），分布（青蛙在陆地栖息地与潜在来源种群分隔的水体中的出现：n个=4），标记再捕获（标记动物位于被陆地栖息地与标记位置分隔的水体中，包括遥测研究：n个=4），评论(n个=4）和没有任何相关数据的出版物，但通常引用其他论文(n个= 28). 轶事和分发论文并不总是提及X·莱维斯尽管有相反的引用。这部分是因为最近才解决的分类调整（见上文），部分是因为引用通常指的是非洲爪蟾，但未指定物种。最后，根据是否报告侵袭性疾病对文件进行分类(n个=16）或本土(n个=40）人口。网络可视化区分引用和引用的出版物。

陆上散布的证据

文献中有压倒性的支持非洲爪蟾从18篇本土论文（8篇论文）和侵入性论文（10篇论文）的陆上转移。大多数信息来自轶事观察（12篇论文），观察者直接目睹了动物在陆地上的移动。一些报告（四篇论文）涉及以下分布证据：X·莱维斯已经到达了孤立的池塘，并且必须是陆上移动的。尽管有其他可能的解释（例如，人类或潜在的食肉动物故意或无意地移动成人、蝌蚪或卵），但根据直接观察的支持，更合理的说法是，这些分布推断确实与陆上运动有关。同样，标记再捕获研究（三篇论文）假设不涉及其他陆上传播因素。在所有三种情况下，这似乎更为合理，因为捕获之间的时间限制在没有水直接连接现场的时段，尽管请参阅以下评论Measey&Tinsley（1998）.遥测研究(Eggert&Fouquet，2006年)能够跟踪动物走出池塘，观察它们在陆地上移动。下文介绍了涉及其他物种的其他报告。

大多数观察性研究都报告了多个个体的同时运动，通常数量很大。只有三项研究报告了对单个X·莱维斯(Lobos&Garín，2002年;Eggert&Fouquet，2006年;Vanschoenwinkel等人，2008年). 一些轶事提到了壮观的大规模陆上运动X·莱维斯在本地和外来人口中（由Channing，2001年;蜡笔，2005;休伊特电力公司，1913年;Lobos&Jaksic，2005年). 这些例子都有蓄水层干燥的共同点，在蓄水层中，动物似乎受到水位下降的驱动而移动，但值得注意的是，不要等到没有水时才离开，而是在水位很低时离开。有一种单一的说法表明，这种质量运动并不是只有在蓄水干涸时才会发生：《工资》（1986）关于暴雨后大量动物在陆地上迁徙的评论。关于大规模陆上运动的最有文献记载的描述来自于Gabriel Lobos的观察，他报告了在X·莱维斯在智利。他注意到，水位已降至5–15厘米（蓄水时，水位已从几米深下降至：Lobos&Jaksic，2005年). 移动的动物状况良好，没有明显的性别偏见（尽管没有看到幼兽移动），估计有数千只。此前对同一水库的人口估计表明，两年前的数字可能高达20000人(Lobos&Measey，2002年). 南非也有报道称，当水体干涸时，会发生大规模移动，导致大量相关的道路死亡（N Passmore，pers.comm.，2016）。值得注意的一点是，在移动时全体动物形成了一条完整的链条(Lobos和Jaksic，2005年;Weisenberger，2011年). 这可能反映出领先动物受到嗅觉刺激(萨维奇，1961年)，而后面的人看不到他们的领导人（请参见Elepfandt，1996年)可能无法获得嗅觉线索，因此尝试与他们保持身体接触。也许不足为奇的是非洲爪蟾还记录了蓄水层干燥时的移动情况（例如。，洛夫里奇，1976年).

大规模迁移的记录表明，整个人口都在迁移(Channing，2001年;蜡笔，2005;休伊特电力公司，1913年;Lobos&Jaksic，2005年)，但没有任何报告对这一想法进行过专门测试。在蓄水层已经干涸的情况下，当不能在基底中挖洞时，可以安全地假设所有人都被迫进行陆上活动。年干燥水坑中质量运动的协调开始X·莱维斯(Lobos&Jaksic，2005年)从其他同步行为（如空气呼吸）中获得支持(贝尔德，1983年). 唯一一项估计个体陆上迁移频率的研究表明，人口比例惊人地高。Measey&Tinsley（1998）报告在南威尔士Afon Alun及其周围多次捕获的21%的个体在捕获点之间的移动情况（这需要陆上移动）。在另一个地方（Dunraven），这一比例高达36%，尽管尚不清楚动物是否因为地下蓄水层的存在而实际迁移到了陆地上。一些作者提到流动的和静止的水体之间的运动(McCoid和Fritts，1980年;Measey&Tinsley，1998年).米西（1997）当河流没有流动时，最常见的是关于入侵威尔士人口和在靠近河流的池塘中重新捕获的州的报告（另请参阅Measey&Tinsley，1998年;Tinsley等人，2015年). 这似乎表明，当河流干涸时，这些个体大多在使用永久性池塘。有趣的是，随后在同一地区进行的研究表明，随着人口的减少，这些流动会逐渐减少(Tinsley等人，2015年). 这可能表明，人口流动至少部分是由高密度人口的存在所驱动的（另请参阅McCoid&Fritts，1980年).米西（1997）进一步指出，从河流到池塘的流动“……必须是陆路的，在FP和TFP（池塘名称缩写）的情况下，障碍物包括垂直墙（高达0.5 m）浓密的树篱必须穿过。一些被捕获的动物背部和腹部有严重的疤痕，这与在这种地形上的运动一致。”这表明X·莱维斯能够克服道路上的适度障碍，以获得水资源。这与南非的观察结果一致，那里的墙壁和茂密的植被经常被穿越（J Measey，pers.obs.，2014，另见施拉姆，1987年). 在其他入侵种群中也进行了类似的观察，推断个体必须爬上陡峭的墙壁和光滑的斜坡（R Rebelo，pers.comm.，2016）。在考虑建立屏障以防止以下入侵种群的扩散之前，确定这些分布推断是否准确是很有意义的X·莱维斯例如，0.7 m高的混凝土墙未能保持X·莱维斯中的X·吉利繁殖池(Fogell，Tolley&Measey，2013年;Picker&De Villiers，1989年).

陆上移动距离X·莱维斯

陆路移动距离报告X·莱维斯文献中的距离从40米到2公里不等(表1)与其他陆地两栖动物的旅行距离相当(Smith&Green，2005年). 报告的距离分布似乎表明，较短的距离更不寻常，这与大多数无尾猿的扩散核非常不同（参见示例Smith&Green，2005年). 然而，对数据来源的进一步研究表明，大多数都是轶事，因此更有可能记录更长的运动，而实证研究记录的是长距离和短距离。分布位移的距离通常与实证研究测量的距离一致(表1)但两者都缺乏关于运动发生条件的信息。例如，McCoid和Fritts（1980）指促进青少年运动的片状洪水X·莱维斯美国圣地亚哥县800米，但是Lobos和Jaksic（2005）规定在智利圣地亚哥附近的干地上进行了近200米的移动。因此，很难对文献中报告的距离进行比较，因为它们可能涉及不同的场景，并且以不同的方式估计各自的距离。Measey&Tinsley（1998）和米西（1997）谁报告了陆地移动的最长距离X·莱维斯在长达2公里的范围内，提供捕获点之间的直线距离，而实际行驶的距离可能要长得多。然而，如果扩散事件发生在流动的河流中，那么总距离可能包括河流的使用，使得陆地移动的最大距离不是2公里，而是大约450米。文献中报告的大多数距离都没有提供任何关于如何估计它们的指示。尽管存在这些问题，但很明显X·莱维斯能够在陆地上移动相当长的距离。一项研究有非常明确的证据表明X·莱维斯能够在陆地上移动至少0.45公里(Measey&Tinsley，1998年)，另外两个证据可能更模糊，表明距离可达1 km(McCoid&Fritts，1980年;Wager，1986年).

陆上运动是夜间的、季节性的还是取决于天气的非洲爪蟾?

当提到天气时，十二分之九的作者指出，地面运动发生在下雨期间或雨后不久(Channing，2001年;杜普列西斯，1966年;Eggert&Fouquet，2006年;Fouquet&Measey，2006年;嘿，1949年;洛夫里奇，1976年;McCoid和Fritts，1980年;皮克，1985年;Wager，1986年). 但运动似乎并不局限于雨季或阵雨期间，因为三项研究表明，大规模和单一陆上运动的条件是干燥的(休伊特电力公司，1913年;Lobos&Garín，2002年;Lobos&Jaksic，2005年). 此外，我观察到X·莱维斯在南夏中期陆上移动，没有任何来自降雨或干燥栖息地的明显动机（J Measey，pers.obs.，2014年19时00分，2016年1月28日，Jonkershoek）。在六篇指定观测到的陆上运动时间的论文中，有五篇发生在夜间(蜡笔，2005;Eggert&Fouquet，2006年;Lobos&Garín，2002年)或者在晚上(休伊特电力公司，1913年;Lobos&Jaksic，2005年). 相反，洛夫里奇（1976）记录了X·莱维斯一大早。那个X·莱维斯对于一个容易脱水的物种来说，在中午不会在陆地上移动（或者至少在白天不会开始移动），这听起来并不不合理。因此，现有文献表明，陆上运动可能在雨季达到峰值，但决不仅限于雨季或雨季。

做X·莱维斯迁移？

文献中记录的观察结果表明X·莱维斯降雨开始时，不仅要从可能已经干涸的地区移入池塘，而且要在池塘之间正常/定期移动(嘿，1949年;皮克，1985年). 显然，如果动物是在水面上进行审美活动的，那么这种运动不需要太多解释，但是嘿（1949）和选择器(1985-虽然不清楚他是否指X·莱维斯,X·吉利，或两者兼而有之）似乎描述了动物从一个池塘到另一个池塘的运动。嘿（1949）具体解释为这些迁徙是为了在临时水域繁殖，这在Mahrdt&Knefler（1973）这一记录很有趣，因为Hey将他的观察扩展到包括夜间潮湿或寒冷天气中发生的大规模运动的“确定的迁移路线”。此外，Hey指出，这些路线在中断时会导致大规模死亡（举个例子是建造一个新谷仓；Mahrdt和Knefler，1973年)，由洛夫里奇（1953）.

为了产卵，从永久性水体迁移到临时性水体将允许成虫与幼虫在空间上分离，否则幼虫可能会被同类吞食（例如。，米西，1998年a;Measey等人，2015年;Schoonbee，普林斯卢和Nxweni，1992年)因为临时水域的居民密度可能会降低。类似地，临时水域可能营养丰富，有时会出现藻华，捕食者压力降低，使其成为发育幼虫的理想栖息地。这种观察和分布推断可从其他物种获得(罗德尔，2000年;瑟斯顿，1967年)，但用于X·莱维斯,杜普列西斯（1966）注意到，经过施肥的池塘在藻类生长之前就吸引了青蛙进入其中。根据许多观察结果，进入临时水域的刺激来自于最初的降雨，这通常与立即产卵（例如。，巴林斯基，1969年). 进入临时水体意味着干燥条件下的相互运动（见上文），但在许多轶事中，尚不清楚个体是从其他（可能是永久性的）水体迁移过来的，还是仅仅在干燥的基质中被培养出来的(Balinsky等人，1967年).

休伊特和鲍尔（1913）讲述一则轶事，表明X·莱维斯它们在池塘的泥里进行着蜕皮，当这些泥被移到一个新的地方时，青蛙继续蜕皮，只是在下雨后才从这个新的地方重新融合。其他地方也进行了此类特殊观察（A Channing，pers.comm.，2016）。这表明动物确实会在一些临时水体的泥土中挖洞，但这似乎并不一致，因为休伊特电力公司（1913）另请注意。值得注意的是《蜡笔》（2005）建议Tinsley&McCoid（1996）据报道，“……晚春时有0.2公里的迁徙至产卵地”，但这是向产卵地迁徙的想法是Crayon的润色。同一运动的更全面的叙述(米西，1997年;Measey&Tinsley，1998年)，仅指48小时内从永久性池塘迁移至临时性池塘。威尔士研究中的其他数据表明，动物从季节性河流迁移至永久性池塘（见上文），尽管这可能被解释为栖息地干燥导致的迁移。在所有引文中《蜡笔》（2005）只表明繁殖迁徙嘿（1949）和Hey在中的评论Mahrdt&Knefler（1973）实际上是这样说的。尽管没有理由否认Hey的说法，因为他在Jonkershoek饲养动物出口后，显然对这个物种的生物学非常熟悉（见Van Sittert&Measey，2016年)他没有提供移民的证据，无论是传闻还是经验。因此，文献提供了一个明确的假设：X·莱维斯可能会迁移到产卵地，因为许多其他无尾类动物是已知的（例如。，利萨纳、马尔克斯和马丁·桑切斯，1994年)，但这种行为似乎取决于上下文。在大多数土著和入侵地区X·莱维斯都是人为蓄水。测试关于移民的假设X·莱维斯需要一组相关的天然水体。

其他区域的陆上运动非洲爪蟾物种

这篇文献综述提供了足够的其他方面的轶事和分布数据非洲爪蟾物种表明其中许多也会陆上迁移(表1). 有数据表明，在干旱期北极狐这表明其他物种也会发生群体运动(Weisenberger，2011年). 也许不足为奇的是，还有其他关于群众运动的轶事观察北极狐(洛夫里奇，1953年)，以及X.穆埃利里(洛夫里奇，1953年;瑟斯顿，1967年). 雨季以外的陆上运动也存在十、热带(罗德尔，2000年以及其中的参考文献），并表明X·莱维斯，其他非洲爪蟾物种一年四季不受降雨影响。迄今为止，没有理由怀疑X·莱维斯在陆地上的移动比任何同类都要远（见表1)尽管尺寸较大。然而，没有迹象表明有任何同类迁徙到繁殖地，这也许并不奇怪，因为只有一个迹象表明这种情况发生在X·莱维斯(嘿，1949年). 因此，没有其他的运动非洲爪蟾物种似乎与这里的发现相矛盾X·莱维斯，引发了以下问题：非洲爪蟾物种的陆上运动模式可能会有很大不同？一种，十、纵骨在该属中，它似乎是一个对水生生活方式表现出极端适应性的分类单元的例子。此外，在一个水文封闭的地方，即Oku湖发现了该物种，尽管最近对该物种的研究兴趣有所增加，但在该湖以外从未发现过任何标本。作为喀麦隆高地火山湖的居民，这个物种似乎不太可能经历过可能导致陆地扩散的干燥栖息地。同样，引发大规模死亡事件的食物短缺和条件也不涉及个人离开奥库湖(Blackburn等人，2010年;Loumont&Kobel，1991年)

文献的使用

通过对文献的使用进行分析，可以对本主题的重要性进行概述。大多数研究（26篇关于X·莱维斯另一个上两个非洲爪蟾在文献检索中发现的物种）没有关于非洲爪蟾陆上运动（中右边的圆圈图2). 那些最初观察到的大多是轶事性质的（13篇关于X·莱维斯其他6个非洲爪蟾物种如图中左侧的方块所示图2)，中继有关实例的信息，其中非洲爪蟾已观察到陆上移动。随着时间的推移，观察结果从轶事转移到分布或标记捕获数据（分别为四个三角形和四颗星）有一个明显的趋势，人们对这一主题的兴趣明显增加，因为在过去的20年（1995年至2015年）中，有60%的出版物是在这102年期间出版的。大多数引文都是指有观察结果的出版物（列间直线上的曲线）或评论。然而，有几个例子表明，线以下的曲线表明作者引用的出版物没有任何数据或观察结果。希望这次审查将有助于缓解过去在这方面的任何差异。该网络还显示，许多引文提到了针对入侵人群的工作；到目前为止，还没有关于土著人的经验数据X·莱维斯陆上迁移，尽管已经得出了轶事和分布推断。一般来说，显然需要进行实证研究，但特别是要填补此处确定的关于X·莱维斯通过增加文献的专家知识，以及引用所有已确定文章的出版物，部分缓解了文献搜索的局限性。然而，未发表文献的存在表明，搜索可能并不详尽，关于陆路交通的其他信息，尤其是其他信息非洲爪蟾物种可能会进一步了解这种行为。显然，有潜力对非洲爪蟾在其本地范围内的物种。