摘要
我们的眼睛不停地移动,即使我们试图凝视。固定眼球运动可以防止和恢复固定过程中的视觉损失,但每种类型的固定眼球运动的相对影响仍有争议。50多年来,这场争论一直集中在最快、最大的注视眼球运动——微突击上。最近的一些研究得出结论,在注视过程中,微突击可以抵消视觉衰退。其他研究也对这一观点提出了质疑,认为微突击对视力没有显著影响。这种分歧源于缺乏方法来确定显微撞击与其他眼球运动对视力的精确影响,以及缺乏证据表明显微撞击与中央凹视力相关。在这里,我们开发了一种新的通用方法,以确定与其他眼球运动相比,人体微撞击对恢复能见度的精确定量贡献和功效。我们的结果表明,在固定过程中,眼球运动对中心凹和周边视力的恢复起着最大的作用。我们计算微突击对感知的功效和贡献的方法可以确定任何两个生理和/或感知事件之间的联系强度,从而对因果影响进行新颖而有力的估计;因此,我们预计在神经科学及其他领域会有广泛的应用。
材料和方法
学科
7名视力正常或矫正至正常的受试者(2名女性,5名男性)参与了实验。六名受试者天真无邪,每节课支付15美元。实验是在巴罗神经研究所机构审查委员会(方案编号04BN039)的指导下进行的。每个受试者都获得了书面知情同意书。对于一名受试者,由于瞳孔遮挡(这使得数据太过嘈杂,无法准确检测微突击),两次实验被放弃。另外三名受试者在256次试验中,由于瞳孔阻塞(眼球位置被眼球跟踪器丢失),损失了5次或更少的数据试验;这些数据丢失并没有显著影响结果。
实验设计
受试者将前额和下巴放在EyeLink 1000(SR Research)头部/下巴支架上,距离线性视频监视器约57厘米(Barco Reference Calibrator V,75 Hz刷新率)。实验包括5~1~1.5小时的疗程,每个疗程包括64个随机交叉试验。第一节课被视为培训课,不包括在分析中。
虚幻的褪色状态。
当固定屏幕中心的一个小红点(直径0.05°)时,受试者不断报告刺激是否减弱/减弱(按钮按下)或增强/增强(按钮释放)(Martinez-Conde等人,2006年). 为了开始试验,受试者按下一个键,刺激出现在屏幕上。刺激措施(图1A类)是一个双obe Gabor贴片,峰谷宽度为2.5°(高斯SDs为x=1.5°和年= 1°; 正弦波周期为5°;正弦波相位为0)。Gabor从峰到谷的最大对比度为40%,与背景的平均亮度相同(50%)。Gabor的随机偏心度为0°、3°、6°和9°(从固定点中心到Gabor中心测量)。Gabor的位置在试验期间随机变化,位于指南针的八个点之一,以控制试验期间可能出现的对比度适应效应。在每次试验中,Gabor的方位也在0°到360°之间随机变化,以控制方位适应效应。图1B类显示了衰退期和强化期的持续时间分布。30秒后,刺激消失,试验结束。为了忽略每次试验开始时初始刺激开始瞬间的潜在影响,我们仅对试验第一秒后记录的数据进行分析。为确保受试者体验到错觉,每30秒试验至少进行两次转换;由于这一限制,一名受试者在培训课程结束后被停课。
图1。 实验刺激、受试者报告和表现。A类,一个来自幻觉衰退试验的时代。物理刺激(顶行;注视点不按比例)、受试者对刺激的感知(第二行)和受试者的报告(第三行)。B类,衰减和增强知觉持续时间的分布。C类,目标偏心度的总衰减时间。D类,每个偏心率的衰减开始率。星号表示0–3°、0–6°和0–9°(单尾配对t吨测试*第页= 0.012, **第页= 0.0022, ***第页= 0.0031).E类,受试者在真实衰落条件下的表现。阴影和误差条表示受试者的SEM(n个= 7).
实际衰落条件。
实验细节与幻觉衰减条件相同;然而,现在加博人的身体逐渐衰退并增强了。Gabor总是以40%的对比度开始。然后,根据受试者在之前随机选择的幻觉衰退试验中报告的过渡时间,Gabor逐渐减弱/增强到从以下集合中随机选择的低对比度/高对比度:0%、10%、20%、30%、40%。为了避免由于虚幻衰落而导致的感知过渡,这可能会干扰物理过渡,Gabor以恒定速度(0.1圈/秒)在半径为1.25°的圆形路径中移动。Gabor运动的参数是使Gabor在任何给定对比度下连续可见的最小值。
微突触与虚幻跃迁的相关性
让X(X)M(M),X(X)S公司,X(X)B类、和X(X)R(右)是表示微突袭、扫视、眨眼和强化报告开始的随机过程(R(右)). 例如,如果秒1,秒2, …秒k个是给定对象的所有微扫描的开始时间,那么X(X)M(M)对于该主题X(X)M(M)(t吨)=1,如果t吨=秒我对于某些1≤我≤k个和X(X)M(M)(t吨)否则为0;同样,对于扫视、眨眼和强化报告也是如此。
我们获得了每个受试者的微疫苗接种与强化报告的相关性,使用ξ先生(t吨)=∑n个=−∞n个=∞ X(X)M(M)(n个+t吨)X(X)R(右)(n个)然后将其转换为速率(类似于过渡到衰落)。对于每个受试者,使用1级Savitzky–Golay滤波器和151 ms的窗口大小平滑相关性。平均相关性是平滑相关性的平均值(图3,4D类).
图3。 与报告和感知转换相关的微加速度。A类–E类,在虚幻褪色条件下,报告的向强化与褪色过渡的平均微突击率。实心垂直线表示报告的过渡(t吨= 0). 水平虚线表示平均微滑动速率。目标偏心率显示在每个面板的顶部。垂直虚线和灰色阴影表示感知转换的估计时间(平均潜伏期和平均值的1 SD,从受试者在每个插入中对物理转换的检测中推断出来)。插图,正确识别的物理跃迁(真实衰减条件)的每个偏心率的反应时间分布。在A类,在感知转换(垂直灰色阴影开始)之前的~248ms和报告的转换之前的~764ms,微加速度偏离基线。类似的定时适用于B–E类灰点和破折号(在主要的红色和蓝色痕迹上方)表明,在这些箱子中,向强化过渡之前的微突击率显著高于向衰退过渡之前的微观突击率(单尾成对t吨带Bonferroni校正的试验,箱尺寸=20 ms,第页值<0.01)。红色和蓝色阴影和误差条表示受试者的SEM(n个= 7).
图4。 峰值、控制和合格间隔。A类,一名受试者在真实衰落条件下对物理增强的反应时间分布,以及ωR(右)(峰值间隔的第一近似值)。平均ωR(右)受试者的SEM为[-801,-291]±[21,9]ms。B类, ξ̃应收账是所有眼球运动与R(右)s表示来自的同一主题A类,B类应收账是基线,ω内包含紫色间隔R(右)是峰值间隔。C类,峰值、合格和控制间隔示例R(右)第条。D类,微事故与R(右)s(如中所示图3A类)用灰色垂直阴影线表示([−786,−312]±[24,17]毫秒扫描电镜)。红色阴影表示受试者的SEM(n个= 7).
贡献和功效
相关图和符号。
再一次,让我们X(X)M(M),X(X)S公司,X(X)B类、和X(X)R(右)表示微突袭、扫视、眨眼和强化报告(R(右))随机开始过程,以及X(X)A类=X(X)M(M)+X(X)S公司+X(X)B类所有的眼球运动。让N个*是*发生的次数。让ξ应收账(t吨) = ∑j=−∞j=∞ X(X)A类(j+t吨)X(X)R(右)(j)是的相关性X(X)A类具有X(X)R(右)和ξ̃应收账(n个) = ∑t吨=wn公司t吨=w个(n个+1)−1ξ应收账(t吨)是的相关图X(X)A类具有X(X)R(右)(仓宽度,w个=50毫秒)。ξ̃应收账(n个)指ξ̃的bin值应收账在垃圾箱n个和ξ̃应收账(t吨)表示bin的bin值n个,其中万≤t吨≤w个(n个+1)−1(我们对及时装箱的任何其他功能采用相同的约定,例如B类应收账,定义如下)。
贡献和疗效发展。
贡献和功效的概念被用来衡量两个神经元之间的连接强度(Levick等人,1972年;马斯特罗纳尔德,1987年;Aertsen等人,1989年;里德和阿隆索,1995年;Alonso等人,1996年,2001;Usrey等人,1998年,1999). 在这里,我们展示了如何应用它们来确定微突击对褪色后视力恢复的影响。我们定义了微突击的作用,𝒞R(右)(M(M)),作为强化报告的百分比(R(右)s) 由微袭击引起的,以及微袭击的效力,ℰR(右)(M(M)),作为导致R(右)。即:
为了计算显微撞击以及其他眼球运动的作用和效果,我们估计了R(右)由微突击引起的,以及由扫视、眨眼及其组合引起的。重要的是,只有在褪色区域的特定时间窗口内发生的眼球运动(即刺激被报告为褪色/褪色的时间)才可能导致R(右)。我们将此时间窗口称为“峰值间隔”(Usrey等人,1999年)因为它对应于眼球运动和卢比,我们用。我们估计分两步进行。首先,我们使用真实衰落条件下受试者对目标强度的反应时间分布(我们用Rrt表示)来估计虚幻衰落条件下的反应时间。我们需要包含在区间ω内R(右)= [−b, −一](其中间隔[一,b]包含Rrt中98%的数据,丢弃顶部和底部1%的数据;图4A类). 我们限制了包含在ω中R(右)因为ω中的眼球运动R(右)是唯一可能导致R(右),因为这是受试者反应时间内发生的唯一眼动。第二,我们进一步细化的限制如下。让ξ̃应收账是所有眼球运动开始(微动、扫视和眨眼)的相关图卢比此外,让基线,B类应收账,为ξ̃的期望值应收账假设眼球运动和R(右)s是独立的(马斯特罗纳尔德,1987年)(有关基线的准确定义,请参见下文的相关图基线和峰值间隔;图4B类). 我们拿走了作为ω内的时间间隔R(右)其中ξ̃应收账高于B类应收账(Levick等人,1972年;马斯特罗纳尔德,1987年;Palm等人,1988年;Aertsen等人,1989年;Alonso等人,1996年;Usrey等人,1998年,1999;Grün,2009年)与最靠近R(右)s(用于精确定义,见下面的相关图基线和峰值间隔;图4B类). 如果ξ̃无仓应收账ω以内R(右)显著高于B类应收账,我们采取了作为不存在,贡献和功效为零。
要计算R(右)如果是由微事故引起的,则不能简单地将内部发生的微事故数量相加,原因有二:首先,由于反应时间很长s可能包含多次微跳或微跳与其他眼球运动的组合(即眨眼或眼跳;图5). 简单地增加了因此可能会导致一些R(右)多次被统计为引起,导致高估了微量疫苗的作用和疗效。第二,内部发生了一些微事故可能没有导致R(右); 因此,将其视为因果关系会高估其贡献和功效。
图5。 眼事件。每一行显示一个对象在幻影褪色状态下的三个2秒时间。黑色轨迹表示眼睛的水平位置。蓝色和红色脉冲代表受试者的报告。紫色脉搏指示峰值间隔的位置,在此期间眼部事件可能导致R(右)s.几种类型的眼部事件显示在其峰值间隔之上。
为了说明多次眼球运动可能导致R(右),我们定义了事件M(M)在持续时间间隔等于的持续时间(图5). 我们定义了类似的扫视事件(S公司); 闪烁(B类); 显微扫视(MS);微动和闪烁(MB);眼跳和眨眼(SB);以及显微扫描、扫视和眨眼(MSB),并计算其贡献,𝒞R(右)(E类)和疗效,ℰR(右)(E类)每个事件的E类=M(M),S公司,B类、MS、MB、SB和MSB。也就是说,对于每个E类,我们计算出:
眼事件的定义E类确保引起的R(右)s和内的因果眼事件; 因此ℰR(右)(E类)和𝒞R(右)(E类)表示相同的数量,即使它们的语义不同。
为了说明一些E类发生在中的可能不会导致R(右),我们使用了一个控制级别(马斯特罗纳尔德,1987年)估计非因果关系的数量E类中的控制水平是指E类没有导致R(右)尽管有资格制造一个。我们使用E类s在之前的褪色区域(我们称此区域为控制区域,并用CR表示;图4B类).E类CR中的s没有引起R(右)因为他们在反应时间窗口之外,但他们仍然有资格引起R(右)因为它们发生在褪色区域。控制水平被视为E类发生在CR内,P(P)(E类|CR),我们通过将CR划分为与(见下文控制和合格间隔;图4B类,C类). 如果N个R(右)是的总数R(右)s、 然后是预期的非因果数E类发生在中的估计为P(P)(E类|CR)N个R(右)。总数E类发生在中的是P(P)(E类|)N个R(右); 因此,我们将P(P)(E类|)N个R(右)和P(P)(E类|CR)N个R(右)作为我们对因果数的估计E类s、 即两者的分子𝒞R(右)(E类)和ℰR(右)(E类). 因此,眼事件的作用和功效E类是:
哪里N个E类是的号码E类有资格导致R(右).合格锿是指在(我们称其为合格区域,并用ER表示);E类之后发生的不能被视为合格,因为受试者的反应时间不够快E类s导致特定R(右)。我们拍了N个E类=P(P)(E类|呃)T型急诊室/d日; 哪里d日是持续时间,P(P)(E类|ER)是使用合格间隔以与P(P)(E类|CR)(见下文控制和合格间隔;图4B类,C类)、和T型急诊室是受试者在ER中花费的时间。
对微事故进行分区M(M)。
我们对活动进行了分区M(M)以几种不同的方式研究其作为微突击强度、微突击次数和微突击方向函数的贡献和疗效。例如,在我们定义的微断层震级的情况下M(M)我作为震级为[0.25的微偶发事件(我− 1), 0.25我]度,用于我= 1, …, 4. 那么请注意,M(M)我∩M(M)j=φ用于我≠j、和M(M)= ∪我=14M(M)我,因此M(M)我隔板M(M)同样{M(M)1,M(M)≥2}, {M(M)氧指数}我=19,以及{M(M)Ci公司}我=19形成分区M(M).计算任何事件的贡献和功效E类对于给定的分区,我们使用了相同的从主要分析和应用贡献和功效公式到E类接下来,我们讨论M(M)与划分事件的贡献和功效相关M(M)。
贡献和疗效敏感性分析
在进行贡献和疗效分析的过程中,我们做出了两类选择。第一类包括基本数量定义,如基线、峰值间隔和控制水平。在这些定义中有第二类选择:选择的数值参数。我们研究了算法对这些数值参数扰动的敏感性。
参数。
选择的数值参数如下:(1)为相关图ξ̃选择的料仓宽度,称为β应收账; (2) 标准偏差(σ)的数值,称为ηD类)大于μD类ξ̃应收账(n个) −B类应收账(n个)必须做到相信ξ̃应收账(n个)显著高于基线水平;和(3)在确定峰值间隔搜索范围ω时,从Rrt的每一端丢弃的反应时间百分比,称为δR(右)。
对于参数δ,我们只更改了从Rrt尾部丢弃的数据量,并且在整个敏感性分析过程中始终丢弃前1%。在下文中,我们展示了这三个参数中每个参数的范围内的算法输出。该分析确定了给出等效结果的参数域,从而揭示了算法的稳定性;它还可以深入了解每个参数的作用。这里我们首先展示参数如何影响基线B类应收账和显著性水平,然后讨论整体贡献和疗效图。参数总是在以下值范围内变化:β在10 ms步长内的范围为10至300 ms,η在0.5步长内为0至15,δ在0.5%步长内范围为0%至10%,因此总共有30*31*21=19530个参数组合。我们选择的每个参数范围的最大值大于我们认为合理的值。
基线灵敏度。
计算基线B类应收账,我们使用了ω之前褪色区域中的所有数据R(右)找出事件的发生率第页A类并取bin的基线值n个作为B类应收账(n个) =秒n个第页A类,其中秒n个是箱子中的时间量n个因此,B类应收账仅取决于ω的位置R(右)因此只有δ。随着δ的增加,B类应收账仅适度增加(数据未显示)。这种增加是因为随着δ的增加,ω中排除了越来越多的峰值箱R(右)因此,使用更多的峰值箱来计算B类应收账这让我们怀疑增加δ会极大地影响一个箱子是否有意义,我们接下来讨论这个问题。
显著性水平敏感性。
回忆一下与基线的偏差D类用于确定显著性水平的是ω之前发生的偏差R(右)周期,μD类和σD类是的平均值和标准偏差D类增加δ会显著增加σD类(μD类相对稳定;数据未显示)。出现这种情况有两个原因。第一,B类应收账如上所述增加,因此ξ̃应收账更可能远离B类应收账在ω之前R(右)期间。第二个也是主要原因是ξ̃的偏差越来越多应收账从B类应收账峰谷垃圾箱包括在D类从而大大增加σD类。因为基线B类应收账和标准偏差σD类两者都随着δ的增加而增加,如果不是不可能的话,那么对于一个箱子来说,要实现显著性就变得越来越困难。因此,我们预测随着δ的增加,有效峰的数量将减少。这意味着平均𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M))也应该减少,因为如果给定主题没有明显的bin,那么𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M))该科目将被视为零。一旦我们了解了δ将如何影响整个算法,我们将δ固定在1%,改变β和η,并观察其影响。
变化β和η,固定δ=1%。
在继续之前,我们必须指出,在参数集之间可能发生变化的最重要的量是:贡献值和功效值,尤其是,𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M)),峰值间隔的位置和持续时间以及峰值区间搜索范围ωR(右)(这些变化很明显,所以我们不讨论它们),以及有显著峰值的受试者数量。
因为这些是可以改变的最关键的量,所以我们关注它们。对于𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M)),我们计算𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M))每个受试者使用所有幻觉衰退试验的数据,并观察𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M))更改了参数。
𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M))在10≤β≤240ms和0≤η≤9的范围内,δ=1%的所有参数都是等效的,因此该算法在该区域是稳定的(数据未显示)。的行为𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M))与有效峰数相似。然而,这是意料之中的,因为𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M))取决于是否存在显著峰值。如上所述,如果峰值不显著,则𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M))取零。因此,如果给定参数集的其中一个受试者中丢失了有效峰值,则平均值𝒞R(右)(M(M))和ℰR(右)(M(M))将减少该参数集的值,因为平均值将增加一个零值。接下来通过改变所有三个参数来说明这一点。
变化的β、η和δ。
在这里,我们同时改变了所有三个参数。首先,我们研究了显著峰值的数量如何随参数变化,因为𝒞R(右)(M(M))取决于是否存在显著峰值。我们发现,随着δ增加到2%以上,显著峰值数量的二维稳定区域会逐渐消失(数据未显示)。𝒞R(右)(M(M))表现出相同的行为,也就是说,随着有效峰值数量的增加𝒞R(右)(M(M))(未显示数据)。从该分析中,我们得出结论,该算法对δ最敏感,对β和η一般不敏感。直观地说,算法对δ最敏感是有道理的。如果我们收缩ωR(右)由于它包含了强化报告反应时间分布Rrt的峰值,因此该算法在此时变得不稳定,因为它排除了在受试者反应时间内引发反应的微突击。算法对参数δ的敏感性验证了我们正在测量产生感知响应的微偶然事件的正确数量。综上所述,该算法对参数δ最为敏感,并且在以下参数范围内稳定:10≤β≤240 ms,0≤η≤9 SDs,以及0≤δ≤2%。
结果
虚幻褪色条件
受试者将一个小红点固定在电脑屏幕中央,并通过按钮不断报告中央或外周出现的不变视觉刺激(对比度为40%的两个obe Gabor贴片)是否褪色(或在褪色过程中)而不是增强(或增强)(图1A类) (Martinez-Conde等人,2006年). 在所有偏心率(单尾配对)中,目标保持褪色与可见的总时间是可比较的t吨测试,全部第页值>0.12;图1C类)尽管中心凹目标的衰减率低于周边目标(图1D类). 我们同时记录了受试者的眼动,并将微突触与感知报告相关联。与之前对周边靶点进行的研究一致(Martinez-Conde等人,2006年;Troncoso等人,2008年a),我们发现微突击率在向强化过渡之前增加,在向衰退过渡之前减少(图3). 以前没有研究分析过微突起产生对中央凹可见度的影响。在这里,我们发现微突击可以恢复褪色中央凹目标的可见性(图3B类)以与周边目标类似的方式(图3C–E类). 这些分析表明,微突击与人类对整个视网膜的感知有关。以下各节一起考虑了所有目标偏心率。
实际衰落条件
我们伪随机地交织了一种情况,在这种情况下,受试者表示目标可见度发生了物理变化,而不是虚幻变化。视觉目标在身体上逐渐消退并增强,重演了受试者在随机选择的幻觉消退试验中报告的转换时间。受试者很好地完成了这项任务(图1E类),并且他们的反应时间有助于解释微突击与幻觉衰退条件下报告的跃迁之间的相关性(图3). 此外,受试者在真实衰落条件下的反应时间提供了对虚幻衰落条件下反应时间的精确估计,这是贡献和疗效计算所必需的。
在能见度发生物理变化后,无论变化的迹象如何(数据未显示),微事故的发生率都会下降。这一观察结果与先前的研究一致,这些研究表明,突然的身体变化会导致眼跳和微跳的频率短暂下降,随后会出现短暂的增强(Engbert和Kliegl,2003年;Troncoso等人,2008b). 这种短暂的微跳抑制过程可能表明动眼器系统对视觉输入的突然变化有快速反射(Laubrock等人,2005年).
微事故数量
我们询问,在同一峰值间隔内发生的多次微疫苗接种是否比单次微疫苗接种更有效。我们比较了一次微事故与两次或两次以上微事故(在任何给定的峰值或控制区间内很少发生三次或四次微事故)微事故的疗效和贡献。两次或两次以上微疫苗接种的微疫苗接种事件的有效性是一次微疫苗接种的1.8倍(图7D类). 然而,由于它们的发生频率较低,它们的贡献率比单个微袭击事件低9%。有关更多详细信息,请参见上文的材料和方法。
微疫苗接种方向
验证只有方向范围较窄的微撞击才能提高能见度的假设(Collewijn和Kowler,2008年),我们定义了微随机事件的方向M(M)作为最大规模的微袭击的方向M(M)。我们考虑了相对于衰落目标的微碰撞方向的两个方面。首先,角度θC类在Gabor补丁的罗盘位置和微袭击方向之间(图8A类),带θC类在0°(朝向Gabor)和180°(远离Gabor的方向)之间变化。其次,角度θO(运行)在Gabor的方向和微断层的方向之间(图8A类)带θO(运行)在0°(平行)和90°(正交)之间变化。我们发现,微囊疗效随θ的函数而变化C类或θO(运行)(图8B类,C类). 因此,在固定过程中,所有方向的显微扫描都能同样有效地恢复可视性。
图8。 微突击的疗效与其方向有关。A类, θC类是微滑动方向和Gabor罗盘位置之间的角度。θO(运行)是微滑动方向和Gabor方向之间的角度。B类,微撞击的有效性不随其相对于Gabor罗盘位置的方向而变化(双尾配对t吨Bonferroni校正和家族显著性水平α=0.05)。M(M)C类我表示微事故事件M(M)其θC类在间隔[10(我−1),10我]度,用于我=1,…,18。C类,微疫苗的效力与Gabor的方向无关(双尾配对t吨Bonferroni校正和家族显著性水平α=0.05)。M(M)O(运行)我表示微事故事件M(M)其θO(运行)在间隔[10(我− 1), 10我]度,用于我= 1, …, 9. 误差条表示受试者的SEM(参见表1对于每种类型事件中的受试者数量B类和C类).