鱼类快速快速游泳的能量优势

鱼类的突然和快速游泳行为包括周期性的突然游泳运动，然后是身体保持静止和笔直的海岸阶段。爆发阶段以初始速度（U）开始_我)，低于平均速度（U_c)，在爆裂过程中，鱼加速至最终速度（U_（f）)，高于U型_c.当速度增加时，循环完成U型_我在滑行阶段减速结束时达到。

在鱼类使用红色有氧肌肉的低巡航速度和高速度下，可以观察到爆发式游泳和稳定游泳(海明斯，1973年)这里的推进力是由大块白色无氧肌肉提供的。

Weihs（1974）发展了一个理论模型，显示了在低于最大有氧巡航速度的速度下，爆发式游泳的能量优势。在这些速度下，如果鱼类选择正确的初始和最终速度，尤其是在平均速度低于最大巡航速度一半的情况下，可以节省大量的能量。

小型水生生物，如刚刚孵化的小鱼幼虫，不具备间歇性游泳的优势。在这里，水的粘度是主要因素（雷诺数很小），连续游泳是有效的运动形式。对于成长中的鱼类幼体来说，这种情况会逐渐改变，雷诺数会增加，而快速游泳成为更经济的方式(Weihs，1980年).

维德勒（1981）cod游泳行为的高速ciné膜研究（加杜斯·莫尔瓦）并计算了在快速无氧速度下间歇和稳定游泳每米所需的功。间歇游泳似乎比以远高于最大巡航速度的平均速度稳定游泳便宜。

在本文中魏斯（1974）适应无氧游泳速度。新模型显示了鱼类如何在给定的平均速度下选择最便宜的爆发和消亡周期。快速鳕鱼高速记录的运动学数据（加杜斯·恩诺瓦）然后说（绿加杜斯），在间歇模式下游泳，表明这些鱼倾向于选择最便宜的解决方案。

当R（右）小于统一。

这些计算中的一个可疑因素是α。该模型表明R（右）与α近似成反比。

鱼被训练在一个14米长的水池中上下游动，通过高速摄像机的视野，向下看，在水池中央的固定位置。鱼类之所以会这样做，是因为水下闪光与食物的外观有关。使用背景照明技术使帧速率高达200帧^{− 1}无需将鱼暴露在高光照下(维德勒，1981年). 在超过最大巡航速度2升⁻¹经常在与cod和saithe的训练课程中观察到。这些物种在水槽里来回跑了几圈后开始使用这种游泳模式。小鱼似乎比大鱼更容易使用它。电影显示，在爆发阶段的动作是标准的：一条鱼缓慢地将尾巴移向一侧，然后快速地甩动尾巴两次，这样鱼就恢复了笔直的姿势和海岸线。这让人联想到快速启动的三个阶段(Weihs，1973年). 在突发阶段，选择整条鱼位于相机视野中的ciné胶片照片进行分析。这些照片通常显示了滑行鱼的头部是如何进入视野的，以及在下一个滑行阶段，直体的尾端是如何在爆裂后离开底片的。

从这些俯视图中，通过使用与HP 9834 a台式计算机联机的HP 9874 a数字化仪，每隔0·01秒对位置进行数字化，可以追踪水平平面中头部和尾部尖端的位移。平均运动路径定义为参考系中的X轴，其中Z轴是水平面中的垂直轴。瞬时速度，时间导数（dx/dt）用拉格朗日五点微分公式计算X方向的位移(Abramowitz&Stegun，1970年).

头部尖端的速度被认为代表鱼类质心的速度。头部离开视野后，将使用尾端速度。

图2显示了通过此方法获得的结果的典型示例。初始速度U型_我和最终速度U型_（f），以及突发的持续时间可以从该图中确定。平均爆破加速度估计为速度增加超过t₁

表1总结了收集的数据。U型_我和U型_（f）除以理论最大厌氧速度，使其适合作为正常化速度在模型中使用Ū_我和Ū_（f）.最大厌氧速度10的估算是⁻¹对于cod和sai，当前尺寸范围基于Wardle（1977年，图5）。速度和加速度之间没有明显的关系表1看起来这些鱼有自由选择。最高平均加速度为4.5 ms^{− 2}对于0.3 m cod。该浅滩爆发第一部分的加速度高达6.2 m/s^{− 2}(维德勒，1981年).

的现值Ū_我和Ū_（f）用于计算R（右）从Ū_c,我₂和我₁使用等式（15），忽略了模型在爆发阶段需要最大推力的事实，这将提供最高的可能加速度。

这个Ū_（f）中标有星号的四个快照的值表1用于可视化中的模型结果图3.三个假设Ū_（f）值（0.75、0.85和0.95）相加。游泳阻力与滑行阻力之比（α）估计为3。每条曲线都是Ū_c不同U的值_我，s从给定的开始Ū_（f）.这些Ū_c值与比率值相对应右（R）如果在相同的平均速度下，快速游泳比稳定游泳在能量上更昂贵，则将大于1Ū_c鱼类可以选择初始速度和最终速度的多种组合，这将导致平均速度R（右）值低于i。在这些情况下，爆发式游泳比持续游泳消耗更少的能量。该模型预测的下限为R（右）作为的函数Ū_c，由中的虚线表示图3。假设最小值从平均速度等于最大速度时的1变为平均速度为零时的1/α。曲线上的圆圈表示计算的Ū_c四个示例的值。相应的R（右）值接近理论最小值（请参阅中的实际值表1).

图4说明了和之间的关系R（右）使用最快的示例图3.间断游泳的能量优势随着α的增加而增加。对于α=1，连续游泳是最便宜的方法。α=2、3、4和5的突发和快速游泳分别比无中断游泳便宜1.6、2.4、2.9和3.6倍。阿尔法当然大于2，但几乎没有任何证据可以更精确地估计。维德勒（1981）发现cod在稳定游泳和滑行过程中的阻力差异平均值为3·3。这表明本文中使用的值α=3低估了。

对于低于最大有氧巡航速度（o·2 in）的平均速度图3)模型魏斯（1974）必须使用，因为效率η不再是常数，而是与速度成线性关系。这个U型_（f）厌氧情况下使用的值根据最大需氧速度进行标准化，并用于计算Ū_c以巡航速度游泳的数值。显示这些的线条Ū_c中的值图3尽可能比较在低速和高速下爆发式游泳和快速游泳的优点。

维德勒（1981）观察鳕鱼如何频繁地以1/4的速度进行恒定游泳我秒⁻¹和2/s⁻¹(Ū_c0·14至0·2），间歇游泳方式低于1·4 Is⁻¹.

平均速度高于2.5我秒⁻¹(Ū_c=0·25），间歇游泳再次成为常见模式，偶尔会在短的单次游泳中观察到持续游泳。

赛特在同样的情况下表现相似。这两个物种都使用两个肌肉系统进行运动。一层薄薄的红色肌肉纤维外层用于低于最大巡航速度游泳。这些纤维利用氧化代谢，几乎是无穷无尽的。收缩速度较慢，决定了有氧游泳速度的上限（一般参考：Goldspink，1980年).图3表明Weihs（1974）的模型预测，在这种最高巡航速度下，快速游泳不会带来显著的能量增益(Ū_c=0· 2).

在阿伯丁海洋实验室的大型水槽中对鳕鱼和赛特鱼的观察以及在野外对赛特鱼进行的水下观察表明，以非常低的速度进行间歇游泳是为了喂食。这是非常有利的，因为觅食占了这些鱼每日时间预算的很大一部分。

第二个肌肉系统由每个肌节中的大量白色纤维表示。白色纤维速度快，可厌氧利用糖原作为能源。他们很快就会疲劳，并且经常以2以上的速度游泳我秒⁻¹(Ū_c=0.2）只能持续几分钟，之后糖原耗尽，肌肉充满乳酸。这些短促的高速游泳比赛具有很高的生存价值，因为它们可以用来逃离捕食者。如本模型所示，白色肌肉纤维可以更有效地用于快速游泳模式。然而，该模型要求在爆发期间产生最大推力，从而产生最大加速率。中的示例表1显示了各种加速度，表明推力并不总是处于最大值。推力取决于收缩速度和产生的推进力。收缩速度是纤维的固有特性，取决于温度(沃德，1975年). 推进力是纤维数量的函数。不同的加速率反映了收缩所需的白色纤维数量。这可能表明鱼类可以依次选择使用一定数量的白色纤维，从而避免快速消耗。中的数据表1建议R（右）更接近R_最小值当平均加速度缓慢时。

适度的加速度使精确确定最佳最终速度和内部速度变得更容易。这提高了效率，但另一方面，突发阶段将持续更长时间，从而降低效率。

鱼类必须寻找最佳解决方案。示例可能表示为表1赛特最快的一场决胜游泳比赛。这条鱼以接近5的平均速度游动我秒⁻¹爆炸阶段的平均加速度超过10我秒⁻²最佳的初始速度和最终速度使间歇游泳模式在这种情况下比恒定游泳模式便宜2.5倍，而快速和快速游泳的鱼将有更多的耐力作为额外的奖励。

感谢Hanneke Videler-Verheijen女士对这些电影进行了准确的分析和数字化。阿伯丁海洋实验室（C.S.Wardle博士）为研究鱼类行为提供了卓越的设施，对此我们深表感谢。英国皇家学会（Royal Society）向J.J.V.颁发的欧洲科学交流奖学金（European Science Exchange fellow）为本论文收集数据提供了可能。