鱼类游泳速度与大小、尾拍频率和幅度的关系

目前，文献中已有相当数量的代表性鱼类品种的游泳速度值。许多数字只是估计；有些是精确的测量，但不幸的是，即使在这些测量中，缺少有关样本的重量或长度的所有重要值，也使得许多测量几乎没有用处。

斯特林厄姆（1924）审查并参考早期工作和格雷（1953）总结了一些后来的结果，并给出了自己的数字。有记录的最早的实验似乎是雷纳德（1893）他允许小鱼在环形旋转容器中游泳，该容器的速度可以由可变阻力和电机控制。他转动船只，直到游动的鱼只能保持静止，然后将其记录为最大游动速度。他在报告中没有提到对水的旋转速度和容器的旋转速度之间的滞后进行修正，在这方面，他的结果可能值得怀疑。到目前为止，可在马格南（1930）。除了根据172个物种的游泳速度和长度平方根之间的关系将其分为八大类外，他还给出了18个物种的数值表，其中记录了所用标本的长度和它们的最大游泳速度。他使用的方法包括：（i）在距离已知的两个固定点之间为动物计时，（ii）使用特殊相机拍摄动物游泳的照片，并根据这些照片计算数值，以及（iii）用线将动物连接到速度计上，该速度计的展开速度给出了鱼的速度。他没有说明这些方法中的哪一种用于任何特定情况，也没有说明任何测量都基于游泳距离，而是认为所有数据都同样可靠。丹尼尔（1937）在一系列论文中，详尽地讨论了建造跨越河流障碍物的鱼梯的问题，给出了不同设计的不同样本向上游动的速度的测量值，并根据这些数字计算了它们在开放水域中的潜在速度。他还计算了跳跃的鱼离开水面时必须移动的速度。Lane（1941年）在一篇有趣的流行文章中，提到了一种装置，由H.E.Thompson制造，与Magnan的最后一种方法中使用的装置类似，当鱼被钩住时，该装置用于计时脱线速度。他给出了一个金枪鱼的值。

最近Fry&Hart（1948）在研究金鱼的速度和水温之间的关系时，使用了一种类似于雷纳德的仪器。他们仔细考虑了水和集装箱之间的滞后，给出了可以持续15-20分钟的“巡航速度”的确切数字。戴维森（1949）给出了水在旋转的圆形养殖池中鲑鱼饲养站的数据，以及威尔士（1950）记录可能的最大速度西氏Catostomus occidentalis他是一个西部吸吮者，在一个有急流的水的涵洞里游泳。拉德克利夫（1950）给出了Fry&Hart仪器测量金鱼的更多数据，并记录了剪掉各种鳍的效果。他发现这略微增加了最大速度，这与雷纳德（1893年）的观察结果正好相反，雷纳德的观察结果是，最大速度大大降低了。格罗（1952）指的是一种叫做“鱼量计”的仪器。这样就可以在海上的敞口船上测量钓鱼时被钩住的鱼的推力和速度。速度是在管线流出时启动的转速表上测量的。在此过程中拍摄转速表表盘。他给出了两只鲨鱼和一条梭鱼的数字。

这些不同作者获得的结果总结在表1，其中所有速度均以1秒内移动的身体长度数表示。在仅给出试样重量的情况下，重量已使用中给出的关系转换为长度赫克特（1916）可以看出，迄今为止实际记录的最大速度是金枪鱼的速度，莱恩给出的速度是每秒自身长度的13.4倍。最高的数字是丹尼尔，一条鳟鱼在离开水面时以每秒19.4倍自身长度的速度移动；但这是根据一条25厘米的鳟鱼的报告计算得出的。鳟鱼跳到了1米的高度。

当然，如果不进行大量的测量，几乎不可能判断某条鱼是否以其最大速度游动。然而，如果丹尼尔给出的一个高数字被视为只持续一两秒的快速飞镖，那么可以看出，在其余的数字中，有一组数字的长度约为每秒10个

这些都是通过多种手段来衡量的，前五项至少是基于持续的游泳时间。假设每秒10个长度的速度是可以持续约1分钟的最大速度，这似乎是合理的。表中剩余的数字可能代表了比这一间隔更长的可持续速度，或者是基于鱼类没有尽最大努力。

通过对洄游鱼类的标记实验，可以获得游泳时间过长时的一些速度指示。例如达尔和索姆（1936）描述一条在挪威Titran标记的鱼是如何在1100公里外的Drammen-fiord 11天后被发现的。标本长85厘米，这代表着每秒1.4个长度的平均进展速度。由于路线几乎肯定不是笔直的，并且迁移不一定在发布和捕获时开始和完成，所以这个数字很可能很低。

可以合理地假设，一个特定样本的行进速度取决于几个属性——身体的形状、表面纹理、样本的大小以及尾巴跳动的频率和幅度（或身体起伏或成对鳍的移动）。所有列出的物种都知道尸体的形状，以及大致的长度。然而，迄今为止，还没有关于速度与尾拍或身体运动的频率或幅度之间的关系的记录。如果速度可以与这些变量相关，并且可以将极限归因于这些变量，那么应该可以准确预测任何特定样本可以达到的速度。

有鉴于此，如果可能的话，似乎需要对各种鱼类的游泳速度进行更准确的测量，并至少将其与大小、频率和幅度三个因素明确联系起来。因此，人们设计了一种装置，将鱼套在一个光臂的末端，使其在水平面上自由旋转。鱼被允许在一个圆形水箱中游泳，手臂的旋转被记录在一个烟熏鼓上。根据记录的旋转速度和手臂长度计算鱼的速度。为了将尾拍的频率与速度联系起来，研究人员试图获得鱼在圆圈弧上的身体运动的照片记录。虽然用这种仪器获得的初步结果令人感兴趣，但很明显，鱼的运动是不自然的，因为它必须在弯曲的路径上游泳，在某种程度上，必须绕着鱼旋转的手臂构成了鱼的负荷。因此，它决定开发一种装置，在这种装置中，可以连续观察自由游动的鱼，同时可以无限距离游动。

采用的原则如下所述哈迪和班布里奇（Hardy&Bainbridge，1954）并用于促进浮游生物垂直迁移的研究。从本质上讲，它包括以与动物所做的任何运动相反的方向和速度移动动物的环境。所建造的设备被称为“鱼轮”，它由第一个实例组成，“如图1矩形横截面水平圆管，由$<trans data-src="1">1</trans><trans data-src="8">8</trans>$英寸透明有机玻璃。这样形成的管子是$<trans data-src="2">2</trans><trans data-src="1">1</trans><trans data-src="2">2</trans>$横截面为3英寸，车轮内径为2英尺。它由三个支撑$<trans data-src="1">1</trans><trans data-src="2">2</trans>$通过$<trans data-src="3">三</trans><trans data-src="1">1</trans><trans data-src="2">2</trans>$直径为英寸的滚珠座圈设置在管子中心下方的边缘，每个滚珠座圈都有一个橡胶轮胎，并通过三根木辐条和一个凸台固定在一个中心轴承上，它可以绕中心轴承旋转。为了便于清洁，可以拆下管子的整个顶部，但单独固定一个6英寸长的扇区，以提供一个开口，用于填充管子和引入鱼。两个有机玻璃滑动门阻止了管子与其所含水之间的相对运动，滑动门垂直移动并与管子两侧的导轨紧密配合。这些是通过图中所示的凸轮和连杆机构打开和关闭的图2凸轮的布置是为了使门在90°的弧度上保持完全打开，每个门的打开和关闭动作约占450个。门正好相对，这样的布置确保了一扇门总是关闭的，而另一扇门是打开的，以便鱼类通过。在管子底部画出相距10厘米的放射状黑色线条，在白色背景下清晰可见。它们被用来简化对拍摄的电影记录的分析。由一个旋转球赛驱动的简单速度计也被安排在摄像机的视野内。它是通过以各种已知速度旋转整个仪器进行大致校准的。该仪器用于获得此处描述的大约一半记录。其余的，所有较大的样本，都是用后续论文中描述的较大的电动装置获得的(班布里奇和布朗出版社，1958年).

这两种仪器的记录都是用一个安装在鱼游泳点正上方的摄像机拍摄的。照明由两三辆马自达1号光驱提供，距离鱼约24英寸，视野包括鱼、速度指示器和时间标记。一般来说，35毫米胶片上每秒24或48帧足以分析尾拍等，但有时16毫米胶片的拍摄速度可达每秒64帧。

在一个典型的实验中，试管在室温下完全充满水，非常小心地排除气泡。引入鱼，并栓上可拆卸的盖子。鱼落座后，旋转仪器，直到鱼位于白色背景上，门在打开位置经过。一旦他开始游泳，轮子就会以相同的速度旋转，但方向与他的运动方向相反，从而使他相对于观察者保持静止。一旦测速仪显示他正在以一种想要记录的速度稳定地游泳，摄像机就会启动，拍摄一段持续约3或4秒的胶片。每当鱼以要求的速度游动时，就会每隔一段时间重复这个过程。这样，就可以永久地记录下他的速度和身体运动，以便随后进行分析，而无需花费太多的胶片。如果鱼拒绝游泳，有时可以通过将垂直条纹的背景移到靠近鱼管的一侧来刺激它这样做。通常，在他被放入仪器后，会立即获得最高速度，但闪光、挥手或轻敲管壁可能会引起最高速度。

通过将一帧一帧地投影到纸上，并绘制鱼尾相对于管子底部横向黑线的连续位置，分析由此获得的胶片长度。知道每秒运行的帧数，就可以直接从这样的曲线图中获得（i）在任何给定周期内游过静水的确切速度，（ii）频率，以及（iii）尾巴跳动的幅度。试样的长度是在实验时测得的，但也可以从胶片上测量。

首先检查了使用不同长度的dace获得的结果。图3A显示了一条从吻尖到尾鳍最后部长17.5厘米的鱼的尾鳍速度和频率之间的关系。这32个点中的每一个都是通过分析标本以指定速度稳定游动时拍摄的胶片长度而获得的。每一个数值都来源于至少50厘米的游泳，通常更多。从这张图中可以清楚地看出，速度和频率之间的关系可以用一条直线来表示，但这条直线不会穿过原点。24·0 cm样本的图表(图3B)证实了这一点，同时也表明，较大的鱼在任何给定频率下都会游得更快。同样的趋势在图3C和D分别代表9-0和5-2 cm试样的结果。这两张图进一步表明，速度/频率关系实际上是线性的，仅约为每秒5拍，低于此值时，它偏离线性，并可能通过原点。

如果测得的速度除以鱼的大小，从而表示为每秒的体长，则表明速度与试样长度直接相关。根据频率绘制所有样本的这些值图3E图中不仅显示了对24·0、17·5、9·0和5·2 cm标本的观察结果，还显示了对其他三条8·5、6·6和3·6 cm的鱼的观察结果。为了避免再现的图形中出现混淆，没有给不同尺寸的鱼指定识别符号，但当这样做并通过这些点画出一条线时，可以看出：（i）对于每种尺寸的鱼，鱼点均匀分布在鱼线的两侧；（ii）只有较小的标本才能达到较高的相对速度和较高的尾拍频率，最大值为每秒20条身体长度，每秒25次。

通过检查频率和每拍行驶距离之间的关系，描述速度/频率关系的直线的精确形式更加清晰。这在中以无量纲方式显示图4对于所有测量的dace。每拍移动的距离在每秒5或6拍的频率以上是恒定的，但在低于该值时会减小。因此图3E从5或6的频率向上必须是线性的，但在较低的频率下必须是弯曲的。频率1和频率2之间的三个非常高的点(图4)可能是由于节拍之间的滑动。在这些低频率下，鱼的节拍常常被不移动尾巴的滑行周期分开；这可能允许从每个拍获得最大距离，但当然只能获得非常低的速度。

这两个点之间存在大量分散图3和4部分原因可能是实验方法固有的不精确性：通过门的漏水量可变、摄像机速度变化或测量距离时的误差。有些原因还可能是由于游动的鱼的惯性。如果试样稍微加速，一些推进能量将用于克服惯性，测得的速度将小于在特定频率下达到稳定速度时的速度。同样，如果鱼正在减速，那么在特定频率下测得的速度将大于稳定速度。虽然我们非常小心，只在稳定的速度下进行记录，但微小的变化可能无法检测到。然而，大多数散射可以显示为取决于尾拍振幅的变化。

事实证明，在较小的样本中无法精确测量振幅，但在较大的样本中，这相对容易。平均值由十个随机选择的测量值组成，这些测量值取自鱼尾巴的绘制路线，每个长度的胶片代表一段稳定的游泳时间。测量的距离是从尾巴的一个极端横向位置到身体另一侧连接前面和后面极端位置的线。这给出了端到端的振幅，虽然在任何记录的稳定游泳期间都有所不同，但通常是相当恒定的。图5显示了24·0、17·5和9·0 cm试样的每拍移动距离与振幅的关系。正如预期的那样，每拍移动的距离随着振幅的增加而增加，并且在振幅限制1和6厘米之间的关系似乎是线性的。

这些限制很有趣。在任何情况下，振幅都不会超过身体长度的四分之一。24·0 cm试样的振幅通常在4.5至5.5 cm之间，17·5 cm试样的幅度在3.0至4.0 cm之间，9·0 cm的幅度在1.0至2.0 cm之间。当频率高于每秒5次时，平均振幅与身体长度的比值约为1:5(表2第123页），最大振幅与体长之比约为2:9。

如所示图6仅对于24.0和17.5厘米的标本，振幅随频率迅速增加，从记录的最低值增加到每秒约5拍，但此后保持稳定，在较高频率下可能略有下降。这可能是对速度/频率图形式的解释，如图3E.在频率低于每秒5拍时，由于振幅减小，每拍移动的距离较低；但振幅将随着频率的增加而增加，直到大约每秒5拍时，振幅达到最大值，并且每拍移动的距离变为恒定；此后，速度/频率关系将是线性的。

如果振幅的变化程度相等是所有频率的特征，并且如果速度与振幅乘以频率有关，那么高频率下的速度变化可能大于低频率下的速度变化。这可能是速度/频率图中点的轻微扇形分布的原因。

因此，限制任何特定标本所能达到的最大速度的最后一个因素似乎是尾巴跳动的频率。图7显示了所研究的各种样本记录的最大频率（黑色圆圈）。虽然无法知道这些确实是这些动物可能达到的绝对最大频率，但除了最小的样本外，似乎没有什么理由怀疑这是普遍存在的。因此，较大的标本似乎无法像较小的标本那样快速摆动尾巴。这在预测更大鱼类的速度时的含义将在后面讨论。记录的最大频率很少在车轮中持续任何时间。因此，一个更有趣的参数可能是可以无限期维持的最大频率。这可以通过检查每条鱼的记录频率分布来获得（如图16对于金鱼）。当对17.5厘米长的dace进行此操作时图3 A例如，每秒7·5拍时出现不连续；而对于9.0厘米长的dace图3C这大约发生在每秒14.0拍。这里建议，这些不连续性的出现是因为少数情况下超过了最大可持续速度足够长的时间，从而诱使实验者记录。假设实验者做出了同样的努力，以获得每种尺寸鱼类的代表性记录，则可以尝试以最大持续频率识别不连续性。所有试样的此类值也绘制在图7（白色圆圈），似乎近似于最大可达到频率的一半左右的曲线。稍后还会考虑在预测中使用此曲线。

总之，我们可以说，所研究的各种dace的速度取决于样本的长度、尾拍的频率和幅度。超过每秒约5拍，振幅已达到稳定的最大值，从而使速度与频率之间的关系呈线性。可达到的最大速度取决于最大频率，该频率随鱼的尺寸增加而减小。

现在可以考虑使用四条鳟鱼获得的结果。图8A-D类显示了这些样本的速度/频率关系，分别测量了29·3、23·2、13·5和4·0cm，以及图8E显示了所有鱼类相对于频率绘制的身体长度的速度。这里的关系似乎与最低频率下的dace略有不同，最简单的表示方式是用一条直线以大约每秒2拍的频率切割横坐标，由频率和每拍在身体长度上所走距离之间的关系所支持的解释（图未复制）。在13.5和4.0cm试样的结果中，直线以每秒2拍的有限频率切割横坐标的这种趋势尤其明显。T·G·诺斯科特先生亲切地为我提供了后一种方法的结果，这两种方法的结合很有意思。使用小型鱼轮可获得每秒约6或7厘米的数值；下面的图片是在一个实验水槽中拍摄鱼的照片，水槽中有稳定的水流流过。这两组观点完全一致，相互印证。

对于这些鱼类来说，速度对振幅的依赖性也很明显。再次计算了每个稳定游泳周期的平均振幅，对于29·3、23·2和13·5 cm。每个节拍的样本行进距离与图9这种关系再次表现为线性关系，与鲤鱼的关系极为相似。测线的斜率可能稍陡，表明在较高振幅下效率更高。表2从长度上看，平均振幅与dace相差不大。散落在图9然而，这表明它的变化更大，这可能是鳟鱼更具兴奋性的反映。

体长振幅与频率的关系(图10)因为这三条较大的鱼与dace的不同之处在于，在较低频率下，振幅没有下降；这证实了刚才在速度/频率图上的解释。然而，对单个鱼类的点的检查显示，23.2 cm样本（开放圆圈）的点略有减少，其他点的广泛散布掩盖了这一点。这就增加了速度/频率图在非常低的频率下不是线性的可能性。也有迹象表明，在较高频率下，振幅略有下降，特别是对于23.2厘米的鱼类，这当然会对速度/频率图产生影响。

然而，这些与鲤鱼的区别与它们的相似之处相比微不足道。不仅如此振幅几乎相同，但结果是平均值每拍在身体长度上行驶的距离(表3). 这意味着，不管频率低于每秒5次，dace和trout的速度/频率关系几乎是相同的。鉴于他们在体型上的相似性，可能会有一些这样的发现，但所揭示的几乎准确的身份令人惊讶。

最后，所研究的各种试样获得的最大频率如所示图11与dace一样，随着长度的增加，最大频率明显降低；但这一减少绝不是显著的，这反映了一个事实，即较大的鳟鱼可以达到相对较大的dace更大的最大速度。速度/频率图中记录频率在整个测量范围内的均匀分布排除了对最大持续频率的任何估计。（4-0 cm试样的低测量值数量不成比例是由于有意尝试记录尽可能低的速度，而该图在这方面与所有其他记录不同。）事实上，在测量过程中，所有的鳟鱼似乎都能在比dace更长的时间内维持最高的频率和速度，因此更容易处理。

综上所述，我们可以说，对于鳟鱼来说，鱼鳍的速度同样取决于长度、频率和幅度。振幅随频率几乎没有可识别的变化，速度/频率关系完全是线性的，并且在形式上与每秒5次以上的dace相同。长度决定长度，鳟鱼可以获得更大的最大频率，因此可以获得更高的最大速度。

所研究的五条金鱼的速度与频率图如所示图12A-E。标本的大小从22-5厘米到4-6厘米不等。与鳟鱼一样，这种关系再次表现为线性关系，这一点更加清楚，同时也证实了长度的本质依赖性图12F图中显示了相对于频率绘制的身体长度上的速度。每拍行程与频率的关系图（未复制图表）作为低频非线性指标更为敏感，表明在大约每秒3拍以下可能会有非常轻微的弯曲，但这并不十分清楚。

振幅的可变性和速度对其的依赖性在两条最大的金鱼身上表现得更为明显。图13显示了这两条鱼的振幅和每拍移动距离之间的关系。对于22.5厘米的标本，在2到6厘米的振幅范围内，这种关系是线性的。这条线的斜率与鲤鱼的斜率几乎相同。这两条鱼的振幅变化范围似乎大于其他大多数鱼，但与每拍移动距离的相关性要好得多。计算频率大于每秒3次的平均振幅(表2)略高于鲤鱼和鳟鱼，但每拍在体长上所走的距离(表3)是相同的。

中的情节图14两条被测鱼类的体长振幅与频率的关系表明，特别是对于22-5厘米的样本，低频时振幅可能略有下降。由此可以推断，在低频下，速度/频率关系不是线性的，但与dace类似。如果是这样，则与线性的偏差很小，在涉及少量点的情况下不明显。

由于金鱼在身体长度上每拍所走的距离与其他两种金鱼相同，因此速度/频率图的线性部分对所有金鱼来说也是一样的。考虑到金鱼身体的明显不同形式，这一定比鲤鱼和鳟鱼之间的相似性更令人惊讶。金鱼与其他金鱼的最大区别最为明显的是，它似乎能够达到的最大速度要低得多，大约是其他两种金鱼最大速度的三分之一，即长度。速度/频率图的一致性清楚地表明，这种限制是由于金鱼无法更快地拍打尾巴，而不是因为尾巴机制效率低下或身体阻力更大。

各种金鱼记录的最大频率以图15。除了最小的标本（我们可能认为它没有达到极限）外，这些点落在一条曲线上，该曲线的一般形状与dace和trout相同，但不同之处在于：（i）最小标本的最高值为每秒15次，而其他两个物种的最高值约为每秒25次，以及（ii）最低的数字是每秒5次，相比之下，鲤鱼每秒14次，鳟鱼每秒17次。这些差异反映在金鱼的综合表现差得多。除9.5厘米的样本外，记录在整个频率范围内分布均匀，不可能识别出最大持续速度。然而，从实验中得到的印象仍然是，可能有一个，而且它相当低，可能相当于每秒6次。这由中的直方图支持图16它显示了五条金鱼的所有尾拍频率记录的频率分布。低于7的极限非常明显，这相当于每秒3.5个身体长度的速度。

总之，我们可以说，金鱼的速度与长度、频率和幅度有关，其方式与鳟鱼和鲮鱼的速度相同。金鱼获得的最大频率约为鳟鱼和鲮鱼的五分之三，最大速度也相应降低。

所描述的三组结果具有某些共同特征。在所有情况下，证实了任何特定频率下的速度与长度以及振幅的直接关系。鲤鱼和鳟鱼每秒跳动约5次以上，金鱼每秒跳动3次以上，振幅和每拍移动的距离达到最大值。因此，在这些频率之上，速度/频率关系必须是线性的，正如速度/频率图所示。

当将每拍移动的距离与所研究的三种物种的振幅绘制成图时，不仅关系相似，而且绝对值也相似。图6,9和13可能都是重叠的，而鲤鱼和金鱼的点正好位于鳟鱼的散布范围内。这种相似性既引人注目又令人费解。如果身体的形状对所达到的速度有显著影响，那么在这些图表中，差异将最为明显；但几乎没有迹象表明速度对身体形状有任何依赖性。这一事实的流体动力学影响尚待考虑。

如果速度超过车身长度(图3E8E和12F）与频率（丢弃每秒少于5次的频率）进行绘图，如预期的那样，这些点很好地位于一条线上。这条线的坡度为1英寸$<trans data-src="1">1</trans><trans data-src="1">1</trans><trans data-src="3">三</trans>$它以以下频率切割横坐标$<trans data-src="1">1</trans><trans data-src="1">1</trans><trans data-src="3">三</trans>$⁠因此，它可以方便地用方程式表示或哪里V（V）是以厘米每秒为单位的速度，（f）频率（以每秒拍数为单位）和L（左）标本的长度，以厘米为单位。这给出了一个简单的方程，通过该方程，可以根据标本的长度和尾巴跳动的频率来计算所考虑的三个物种中任何一个标本的速度。虽然理论上，该方程仅适用于大于每秒5次的频率，但低于该值的偏差很小，因此对计算速度没有实质性差异，除非是最小的试样。

当频率低于每秒3-5次时，速度/频率图的确切形式并不清楚，人们可能会试图区分这三种物种之间的基本差异。然而，在所有低频情况下，振幅随频率变化。这一事实在24·0和17·5厘米的鲤鱼、23·2和13·5厘米鳟鱼以及22·5厘米金鱼身上尤其明显。这意味着所有鱼类的反应都是相似的，尽管在某些情况下，低频点的数量很少，差异也很小，这使得这一点不太明显。因此，在这些低频下，振幅本身显然与频率有关，因此速度与频率的平方有关。这种对频率的双重依赖产生了一条曲线，该曲线可能穿过原点，也可能不穿过原点。在鲤鱼中可能会这样，在鳟鱼中则不会。金鱼可能会穿过原点，但由于振幅更快达到最大值，因此比其他金鱼更早变为线性。

在低频率下预先考虑这些微小差异，绝不能转移我们对高频率下关系的惊人认同的注意力；在考虑对较大鱼类可达到的最大速度的预测时，忽略这些差异是合理的。假设方程式适用于任何大小和种类的鱼类，我们可以考虑计算出的较大鱼类的速度值与文献中已经报道的速度值相比如何。在计算可能的最大速度时，/的上限仍然是控制因素。不幸的是，在估计较大鱼类的最大值时，涉及到了一定数量的猜测，我们唯一的证据是图7,11和15.首先获取中鳟鱼的值图11通过推断，一个100厘米的标本（约3英尺）的最大频率可能是加利福尼亚州.14次/秒。将上述等式代入，最高速度为9.5L（左）或每秒950厘米，即大约每小时20英里。这一数字与格雷（1953）的第一次计算值9.2相比是有利的L（左）和12·2L（左）对于一条3英尺长的鲑鱼，假设它能跳出水面6英尺和10英尺。另一方面，他的摄影记录给出了8.5L（左）对于一条20厘米长的虹鳟鱼来说，它可能很低，因为这样的标本很容易达到18的最高频率和12.5升的相应速度。

Gero（1952）值为9.4L（左）对于51·0英寸（130厘米）的梭鱼来说，如果这种鱼被认为和鳟鱼一样高效，那么它似乎也是合理的。它的最大频率可能降到13，这将给出8.8升的速度。给定的值Lane（1941年）对于13·4的60磅timaL（左）不过，每秒的速度似乎高得惊人。这条鱼重60磅，长147厘米，在鳟鱼鳞上的最大频率几乎不超过12次，速度为8.0L（左）假设速度估计的准确性，金枪鱼与鳟鱼相比必须被认为是高效的。最后一个非常高的数字是丹尼尔（1937）据报道，一条25厘米长的鳟鱼跳跃了1米。这样的标本似乎不太可能超过12.0米的速度L（左）他的19.4分必须被视为夸大了。对速度的合理确认为10或12升对于体型较大的鱼类来说，每秒的速度再次强调了在任何时间段内快速驱动尾巴以产生这样的速度所涉及的生理问题。这些问题，身体表面的阻力以及尾巴作为推进器官的功能，可能会在以后的某个时候考虑。

这些计算都基于频率随长度减少的假设，类似于鳟鱼。dace的最大频率曲线显示出更快的下降，任何基于此的外推都会给出更少的值。这些数字可能与下面给出的低速相比格罗（1952）为了一些鲨鱼。

虽然人们可能认为鲤鱼和鳟鱼的一般行为相当相似，但金鱼的最大速度却有着根本的不同，因为其最大速度明显受到尾巴跳动频率的限制。其平均最大跳动幅度为0·202L（左）与0.174相比L（左）鲑鱼和0.183L（左），用于鲤鱼(表2). 尽管振幅稍高，金鱼在其最大振幅下的每一次尾巴拍打中移动的距离稍短：每次拍打距离的平均值为：金鱼0·61L（左），鳟鱼0.62L（左）和dace 0.63L（左）。这些值均在各系列鱼类的变化范围内(表2)必须假设平均最大振幅，因此每拍传播的距离对于所有三种物种都是相同的。就金鱼而言，这是令人惊讶的，因为金鱼的体型比彼此非常相似的鲤鱼和鳟鱼更能抵抗水流。这可能是因为它的尾部面积更大，而侧面扁平的花序梗也可能提供更大的推力。用更大的尾巴将其推进相同距离所需的更大功率也会对任何给定长度的鱼施加更低的最大频率。

由于计算值与较大鱼类速度的记录值相当吻合，我们可以得出以下结论。任何鱼类的速度都可以通过以下公式计算得出⁠。的最大值（f）可达到的程度因物种而异；对于30厘米长的鲤鱼、鳟鱼和金鱼标本，可以分别取为11、17和3个。超过这个尺寸的预测取决于最大频率和长度之间的关系。对于鳟鱼类型，频率随长度的下降似乎是逐渐的，对于60厘米的鱼，该值可能高达15，对于100厘米的鱼可能高达14。对于鲤鱼和金鱼类型，相应的值可能会降至1或2，在任何情况下，这些鱼的最大频率可能不会持续任何时间。这些鱼类的最大可持续频率可能是可达到的最大频率的一半左右。

似乎速度和频率之间的线性关系很可能适用于体型更大的鱼类。因此，可以不通过计时来评估大鱼的速度，这在本质上是非常困难的，而只需通过聆听和记录它们尾巴的跳动声。开发一种用于拾取和记录这些声音频率的水听器设备不应是难以克服的困难，它将为野外工作带来回报。

我感谢F.R.S.詹姆斯·格雷教授对这项工作的持续帮助；R.H.J.Brown博士参与了大轮子的建造；以及瓦茨、瓦茨和有限公司、英国轮船有限公司和英国汤姆森豪斯顿有限公司，感谢他们的慷慨捐赠，使建造大型设备成为可能。