动物相互作用对其动力学的影响：家畜范围和领地的出现

摘要

动物间距对种群丰度、物种人口学和环境都有重要影响。空间隔离的机制根源于动物的特性、它们的相互作用以及它们对环境变量的集体和个人反应。这篇综述描述了这些因素的组合如何形成我们观察到的模式，并提出了一个实用的框架，用于分析密闭空间中的运动数据。该框架的基础是相互作用随机游动理论和非平衡系统的数学描述。虽然我们的重点是建模和解释脊椎动物的动物栖息地和领地，但我们相信，对无脊椎动物的进一步研究也可能有助于回答脊椎动物物种实验研究仍然无法解决的问题和解决尚未解决的难题。

介绍

一个多世纪以来，关于建立和维持动物间隔模式和限制的研究引起了研究人员的兴趣。空间使用的原因和后果是动物行为研究最深入的方面之一，从早期关于领土行为的报告中可以清楚地看出[1-4]. 通过对脊椎动物门和无脊椎动物门的观察，人们达成了一个共识，即间隔是植根于基本生理需求的动物行为的固有特征，它构成了社会群体中个体赖以生存和功能的基本结构（参见[5-15]). 空间限制是一个关键特征。尽管它很重要，但事实证明，要解开领土、家庭范围或其他形式的空间隔离产生的机制是很难的。间隔模式可以由一个或多个个人的行为产生，并服务于多种功能[16]包括资源和伙伴的防御（参见例如[17])，个后代[18，19]和巢穴[20]. 其他因素是需要保持一个熟悉的区域以减少捕食风险[21]以及对入侵者压力的反应[22]. 这些不同功能的相互融合使得很难以一种包含所有种族隔离行为表现的方式来定义一个领土或家庭范围。

伯特提出的地区和家庭范围的区别[23]将领土定义为防御区，即个人试图维护其专属所有权或至少优先使用权的区域。另一方面，家庭范围仅代表动物如何占据给定的空间区域；在一个家庭范围内可以有不同的领地（参见[24]进行更广泛的讨论）。伯特的定义代表了在区分地区和家庭范围方面的概念进步。但它并没有在其他情况下明确划定家庭范围的边界。由于缺乏对家庭范围的严格定义，因此在定量确定家庭范围的大小方面存在操作困难。虽然主要改进超出了最小凸多边形的早期估计[25]多年来发生过（例如，参见[26-32])从个体的运动中检测家庭范围的形状和大小受到采样频率以及整合动物位置的时间跨度的严重影响，包括每日、季节性或终生[33，34]. 这些随意的选择以不同的方式决定了家庭范围的大小是否包括很少访问的区域或外围区域[35，36]. 目前的观点认识到家庭牧场的内在动态性，特别是其外部边界，并将其起源与可再生资源和零散资源的觅食策略联系起来[37]以及动物对环境的空间记忆[16，38].

在当前跨学科研究的时代，任何科学领域的研究人员都应该尝试从其他领域获得的见解中获益。这篇文章强烈赞同这种哲学。表征随机空间结构在凝聚态（固态）物理等其他研究领域有着悠久的传统。固态研究人员在这方面面临的挑战与生态学家面临的挑战类似[39]. 领地或家域缺乏明确的周期性，由此产生的结构可能取决于底层基质的特殊性，例如食物分布、地形地理、植被覆盖和种群中动物的初始配置。正如对玻璃和凝胶系统等无定形凝聚物聚集体的观察一样，生态实验需要仔细制备样品并进行重复观察，以便能够表征新兴结构并进行相互比较。与实验室中的凝聚物系统相比，在生态环境中确保可重复性要困难得多，这主要是因为环境的异质性对动物行为的深刻影响，过去二十年中已经开发了诸如中性景观模型等特定工具[40-44]. 这种异质性在一定程度上是区域和家域规模依赖资源分布的种内变异的根源[14]. 此外，动物种群中大量相互竞争的相互作用吸引着资源丰富的地区，避免邻居或捕食者访问的地点，保护其他空间区域，等-可能使其不可能达到实验室系统中常见的稳态：生态系统往往倾向于保持长期亚稳态[45-47]. 在凝聚态物质系统中，亚稳性并不未知，它发生在玻璃体系中（参见例如[48])其中，单个组件的移动可能取决于周围组件的大规模集体重组。当一个系统偏离有序的空间安排时，有必要使用适合于无序处理的特殊描述方法。当这种偏离源于其组成部分之间相互作用的时间依赖动力学，而不是源于环境的固定异质性时，这种无序被称为动态而非静态[49].

动力学无序对有机晶体中准粒子的输运动力学有着深远的影响。在这些系统中，晶体振动赋予电子或电子激发，即所谓的激子，其运动特性与在更刚性的固体系统（如无机晶体）中观察到的运动特性截然不同。当耦合机制较强时，旅行准粒子本身会变得更重，并使晶格变形，从而影响其自身的迁移率。因此，它通过动态修改晶格与自身间接相互作用。这些物理现象与生态现象有着深刻的相似之处，导致了动物的间距模式。自20世纪50年代以来，人们就知道了动物之间相互作用的间接机制。皮埃尔·鲍尔·格拉斯[50]（另请参见[51，52])创造了这个术语污名代表昆虫对其他昆虫所造成的环境变化的反应的间接相互作用。早期的观察是由白蚁建造的土堆推动的，这些白蚁在不同的位置扔下咀嚼过的土粒，直到落粒活动集中在一个位置形成一个柱状物。最近的一项研究[53]也用类似的推理方式调查了回避行为。我们发现污名概念与动力学无序和极化子现象有相似之处[49，54-56]在凝聚态物理中，如果不在生态学中利用在该领域积累的大量技术和见解，那将是完全低效的。

动物空间利用的综合性使得空间模式的研究发展成为一项真正的跨学科研究。人们感到需要一种有用的生物运动范式[57，58]. 数学建模工具越来越多地用于分析运动数据（参见示例[59]和[60]). 重量更轻、分辨率更高的实验设备，如运动传感器、跟踪器和数据记录器，也在不断推出[61，62]. 所有这些都大大推动了对动物空间利用的研究。受这些最新发展的激励，本文的合著者认为，这是对动物间隔模式最新研究进行综合的正确时机。

鉴于有关该主题的大量文献，我们还发现将我们的综述重点放在一小部分上是合适的，特别是研究动物家园范围和领地的最新数学方法。自刘易斯、穆尔克罗夫特和穆雷的重要和公认的工作以来，在过去的二十年里，这些都见证了大量的理论进步[63，64]. 我们的这篇综述将从我们自己的角度对间隔模式的研究提出看法，虽然它建立在先前的进展之上，但专门研究从统计物理和非平衡现象借用的工具和概念。我们的兴趣不在于对文献中可用的治疗方法进行全面回顾，而在于提供一个符合当前合著者想法的自然解释。

审查的其余部分安排如下。在章节“数学发展的基本考虑“我们介绍了我们模拟动物运动和相互作用的一般方法，并介绍了我们使用的数学工具的一些要点。在章节“与环境的互动：家庭牧场的出现“我们讨论了家的范围，并详细说明了如何从动物位移的观察中推断出它们的数量范围。在章节“相互作用导致地域性：时间尺度差异的影响“我们专注于领域性，提供了一个简化的图片和实用的数学程序来研究气味介导的相互作用的影响。在章节“在野外观测中的应用“我们解释了从运动数据中提取生物参数的方法。章节“结论“包含对未来方向的总结和思考。

数学发展的基本考虑

与无生命物体相比，自由意志的问题使对动物运动的描述更加复杂。然而，对动物位置的观察显示出与确定性定律的结果相叠加的随机特性。随机元素通常可以理解为来自与随机游动相关的定义良好的分布。先验关于这个观点是否成立的哲学性质的讨论几乎没有实际意义。这种起点的有效性检验最终取决于观察到的分布与随机力处理的预测的比较。这类比较通常表明，在大多数情况下，随机方法在处理实验观测方面是成功的。我们在本文中的方法是基于随机行走理论与经典运动方程的结合，这些运动方程是根据已知的生物学事实和趋势构建的。

位于的对象x个时间t吨受牛顿运动方程的约束，力来自与时间无关的势，与单位(x个)，随机（噪声）力R（右）(t吨)与速度成比例的相关阻尼力将服从[65]

$$\frac{\mathrm{d}^{2}\mathbf{x}}{\mathr{d} t吨^{2} ｝=-\nabla U（\mathbf｛x｝）-\alpha\frac｛\mathrm｛d｝\mathbf｛x｝｝｛\mathrm{d} t吨}+R（吨）$$

((1))

哪里∇是一个向量，表示沿所选坐标系的轴的微分，物体的质量已在右侧的项中分开并合并。在高阻尼假设下，我们可以去掉惯性项，并对噪声进行通常的假设（如任何文本中所解释的，参见[66])得出概率密度的福克-普朗克方程P（P）(x个，t吨)物体位于x个时间t吨:

$$\frac{\partial P（\mathbf{x}，t）}{\partical t}=\nabla\cdot\left\{\left[\nabla U（\mathbf{x{）\right]P（\mathbf{x}，t）\right \}+D\nabla-{2}P$$

((2))

在这种公式中，随机力的特定实现的规范R（右）(t吨)不需要，它的性质反映在扩散常数等数量上D类事实上，进化为我们提供的是任何给定时间的概率密度。

在地形上移动的动物，如啮齿动物或狐狸，也可以被视为遵守等式(2)只要我们理解动物的所有决定也将是随机力描述的一部分R（右）(t吨). 关于动物的任何可观察到的东西，例如它的位置、连续步骤之间的距离，或者更普遍地说是一个与空间相关的量，都是x个，由以下表达式给出O（运行）(x个)，其值〈O（运行）〉在形式主义中被预测为

$$\langle O\rangle=\int\mathrm{d}\mathbf{x}\，O（\mathbf{x}）P（\mathbf{x{，t）$$

((3))

上述配方针对单个动物或许多非相互作用的动物。本文研究的系统涉及许多动物之间的相互作用。为了将描述扩展到一组N个与动物互动我第th只动物x个 _我 ，我们专注于共同的概率密度P（P）(x个 ₁，x个 ₂，⋯x个 _我 ，⋯x个 _N个 ，t吨)控制方程的形式为，参数为P（P）抑制，

$$\开始{array}{*{20} 我}\frac{\partial P}{dt}&=\sum_{i}\nabla{i}\sdot\left\{left[\mathbf{F}（F）_{i} （\mathbf）{x}_{i} ）\right]P\right\}+D_{i}{\nabla_{i{^{2}}P\&\quad+\sum_{ineneneep \nabla_{i｝\cdot\left[\mathcal{U}（\mathbf{x}_{1} ，\mathbf{x}_{2} ，\cdots\mathbf{x}_{i} ，\cdots\mathbf{x}_{N} ）P\right]。\结束{数组}$$

((4))

方程式(4)表示方程中福克-普朗克描述的多体版本(2)需要对动物进行总结我由于每个人可能感知到不同的力F类 _我 (x个 _我 )=∇单位 _我 (x个 _我 )，由于环境中的空间异质性。第二项解释了每种动物不同扩散常数的可能性，第三项解释了第二项我-总和通过相互作用项描述动物之间的多体相互作用\（\mathcal{U}（\mathbf{x}_{1} ，\mathbf{x}_{2} ，\cdots\mathbf{x}_{i} ，\cdots\mathbf{x}_{N} ）\）.

在物理学中遇到的系统中，多体相互作用几乎总是由成对的部分构成。在这种情况下，最后一个我-上述总和将采用以下形式\（\sum_{i}\nabla_{ineneneep \cdot\left[\sum_{j\nei}\mathcal{U}（\mathbf{x}_{i} ，\mathbf{x}_{j} ）P\右]\）在本文中的大多数情况下，我们将从类似的起点开始，但最终以不一定成对的有效交互结束。在描述传染病的传播等过程时，我们可以在描述中进一步包括感染状态的标签。等式(4)代表了我们用来描述宏观运动模式（有时称为集体现象）的一般框架，这些宏观运动模式是从个体层面的“微观”互动中产生的[67].

我们通常认为，动物的随机行走，相当于它们的扩散，是经典的，而不是反常的；而且，由于动物之间或与环境的相互作用，可能会在有效水平上出现异常扩散。例如，在觅食过程中，可能会减少对食物因提前访问而耗尽的地点的访问。由此产生的行走可能具有自空行走的许多统计特征。在有效运动中，与其他动物的吸引或排斥作用可能会产生其他后果。虽然我们的观点是将这些视为效果而非特性先验的在某些情况下，我们会从分析一开始就将运动作为反常运动纳入系统。在这些情况下，“相互作用导致地域性：时间尺度差异的影响“下面，我们将在运动方程中包含一个记忆函数。中的扩散项(4)在这种情况下，可以替换为

$$D_{i}{\int_{0}^{t}}\mathrm{d} t吨^{\素数}\，\phi_{a}（t-t^{\素素}）\，{纳布拉{i}^{2}}P（\mathbf{x}_{1} ，\mathbf{x}_{2} ，\cdots\mathbf{x}_{i} ，\cdots\mathbf{x}_{N} ，t^｛\prime｝）$$

后缀一关于记忆ϕ表示它代表反常的，反常的运动。将上述项乘以\（{x{i}^{2}}\）并尽可能整合x个 _我 值。通过分部积分，在空间无限域中，很容易获得\(2{数字}_{i} {\int_{0}^{t}}dt'\phi_{a}（t'）\）哪里n个是空间维度的数量。此贡献等于2n个 D类 _我 只有当ϕ等于Dirac增量，即无内存时的移动。所有其他情况都给出了非布朗游动的时间依赖性特征。这一特性的基础是，所有异常的随机行走都可以用适当的记忆函数表示。连续随机游动与广义主方程的等价性[68，69]以及在连续时间随机游动和分数阶扩散方程之间[70]一方面，在广义主方程和分数阶扩散方程之间[71]另一方面，这些都在过去得到了证明。

有时在等式中的单个势项中引入记忆函数也很有用(4)考虑到欠阻尼等影响，以便读取

$${}{\int_{0}^{t}}\mathrm{d} t吨^｛\prime｝\，\ phi_｛u｝（t-t^｛\prime｝）\ nabla_｛i｝\cdot\left\｛\left[\nabla_｛i｝u_｛i｝（\mathbf｛x｝）\ right]P（\mathbf{x}_{1} ，\mathbf{x}_{2} ，\cdots\mathbf{x}_{i} ，\cdots\mathbf{x}_{N} ，t^{\prime}）\right\}$$

然而，在描述动物运动时，这是很少必要的。

而记忆函数和使用它们的相关广义主方程[72]通常便于分析，在某些情况下，与积分-微分方程中的时间非局部核不同，与时间相关的传输系数，例如D类(t吨)被发现更自然、更有用。在这种情况下的一个微妙之处是，通常也需要考虑空间中的非局部性[73]. 然而，具有记忆的卷积方程与非卷积但与时间相关的方程之间已经建立了等价性，并且提供了一个从一种形式到另一种形式的可用公式[73]. 我们将在第节中看到这个数学观点的使用”相互作用导致地域性：时间尺度差异的影响“和节”在野外观测中的应用”.

我们将看到，动物与环境相互作用产生的家庭牧场自然引入了斯莫卢霍夫斯基的考虑因素[74]在分析中（连接到一个吸引人的中心），而不是简单的扩散，并且为了研究由气味介导的相互作用引起的区域行为，出现了方便的修改图片[75]. 考虑过程之间的时间尺度差异，例如领土边界相对于其内动物的移动[76]，将证明在我们的描述中至关重要。

各种相互作用势的空间依赖性在某些情况下是温和的，在其他情况下是尖锐的。当后者成立时，势的场性质（它们在空间中的每一点都被定义的事实）可能会方便地产生局部壁或空间分区的动力学。这可能会在方法上产生轻微影响（见“与环境的互动：家庭牧场的出现“涉及到与气味标志动物的排斥性相互作用，特别是由于壁运动和动物运动之间的时间尺度差异，这一分析很容易进行。

描述交互随机游走者的其他一些相关工具与简单排斥有关[77-79]，关于离散格的考虑[80]，当排除具有有限范围时[81]，当排斥作用发生在受限区域内时[82]，存在力场中的运动[83，84]当步行者对彼此有额外的吸引力时[85]. 当动物之间的相互作用是吸引而不是排斥时，新的现象如羊群或放牧就会出现，并有其迷人的后果。除了指出一些令人兴奋的最新发展外，我们不会在本文中讨论它们[86-93].

动物与动物之间相互作用的一个典型问题是传染病的传播，这一问题与人类的关系也非常密切。在安德森和梅的开创性贡献中，对这一主题的研究很早就开始了[94，95]和其他[96-98]包括质量作用、SIR隔间模型和基本生殖率等概念R（右） ₀不同作者独立将空间因素引入这些研究领域和相关研究领域[72，96，99-108]为研究提供了一个动力学方程。这些研究中有一些缺少了动物在家中活动时出现的禁闭特征，但根据现场观察，这些特征清晰而引人注目[109，110]. 在最近的研究中，这些限制问题已经以自然和数学上易于处理的方式引入[111，112]. 因此，我们拥有一个可用的框架，能够对感染传播进行详细的基础研究，特别是在限制条件下的相互作用随机行走。虽然该理论具有普遍适用性，但它与汉坦病毒等人畜共患疾病中的动物运动特别相关[113]，瘟疫[114，115]和牛结核病[116，117]因为它可以通过研究一组在地形上行走并在遭遇时传播感染的受限随机步行者来了解这些疾病系统。

与环境的互动：家庭牧场的出现

本节将讨论动物与环境的相互作用，下一节将讨论它们之间的相互作用。在没有所有交互作用的情况下，即当动物是自由随机游走者时，其概率密度可以被视为个人贡献的产物。因此，控制方程为方程式(2)右边没有它的第一个项，因此只能处理扩散过程。可以考虑更复杂的个体级运动，例如相关或延迟，但为了简单起见，我们只处理随机游荡及其相应的扩散传播子来描述运动。单个动物的概率密度与所有动物的数量密度基本相同，唯一的区别是归一化，前者为1，后者为N个动物总数，在后一种情况下。在可以直接计算的数量中，有根据最初给出的有关动物的信息随时计算动物的空间分布P（P）(x个和导出的量，如均方位移（MSD）〈x个 ²〉（参见示例[118，119]). 前者是

$$P（\mathbf{x}，t）=\int\mathrm{d}\mathbf{x'}\，\frac{e^{-\frac{left（\mathbf｛x｝-\mathbf{x'}\右）^{2}}{4Dt}}{\左（4\pi Dt\右）^}n/2}}P（\mathbf}x'}，0）$$

((5))

哪里n个是维数，在对地形进行积分后，后者遵循众所周知的爱因斯坦关系

$$\langle\mathbf{x}^{2}\rangle=\int\mathrm{d}\mathbf{x}\，\mathbf2{x}^{2} P（P）（\mathbf{x}，t）=2nDt$$

((6))

其中，MSD的初始值在最右侧被抑制。

自然发展是用逻辑术语来增加基本运动方程，以描述动物的生存、竞争以及出生和死亡，必要时区分所谓的漂浮物[120]和居民，如果是令人担忧的问题，则用攻击性术语来描述感染的传播。这样一个详细的框架被构建并用于描述汉坦病毒[99，105-107，121，122]. 对这种分析很重要的是所用数量的测量，特别是扩散常数D类.

在本文的大部分内容中，我们都假设动物的运动是一种简单的随机行走，即运动的控制方程是一个简单的扩散方程，因此很容易测量扩散常数D类根据对动物运动的观察。基本的理论工具是爱因斯坦关系式(6)在动物MSD和时间之间。为此目的考虑的数据通常是标记再捕获类型的数据，即通过捕获、标记和重新捕获指定（有限）空间区域中的动物来收集。如第节所述”在野外观测中的应用“，将其应用于巴拿马和新墨西哥州啮齿动物的观察，导致了MSD最初确实是线性的问题t吨，使饱和对于较大的t吨，介绍我，一个饱和长度进入描述。这个长度的意义是什么？理解这一现象的一种方法是将其归因于啮齿动物为了安全和食物的原因通常会在固定的洞穴附近活动[123-125]. 然而，另一种相对平淡的解释也是可能的。标记重捕获观测使用了一个有限的空间区域，在该区域中放置陷阱。这个观测特征本身引入了一个网格长度G公司独立于动物运动的任何特征。这两个因素中的任何一个都可能导致观察到的MSD饱和。下面介绍了对两种长度尺度相互作用的研究，以及如何从观测中提取出相关动物的家域，尽管它们相互干扰。为了简单起见，我们从1开始解释d日.

控制方程(2)单个啮齿动物的概率密度为1d日是

$$\frac{\部分P（x，t）}{\部分t}=\ frac{\partial}{\局部x}\left[\frac}\mathrm{d} 单位（x） }{\mathrm{d}x}P（x，t）\right]+d\frac{\partial^{2}P（x，t）}{\ partialx^{2{}$$

((7))

吸引的中心是洞穴的位置。很明显，MSD将从潜在的特征中出现一个特征性的空间范围单位(x个)，即家庭范围我如后面的等式所示(10)和(12). 标记再捕获方法包括在特定位置捕获动物x个 ₀然后稍后在其他地点重新收集x个.目的是推导未知长度我在……的帮助下，尽管……的干涉，G公司后者由观测技术提供，已知先验的。请注意我未知，是活动啮齿动物的特征。我们首先简要解释Kenkre给出的程序[104]，然后按照Giuggioli给出的详细分析进行跟进等。[126].

使这个问题有趣的是，这个计算是针对多啮齿动物每个洞都有一个家洞，位于一个未知的单独位置。让我们称这些洞穴位置x个 _c（c） 并表示为ρ(x个 _c（c） )它们的密度。我们记得，上述概率分布方程的稳态分布与\（幻影{\dot{i}\！}e^{-U（x-x{c}）/D}\）与初始分布无关[127]. 根据稳态观测值计算的MSD为

$${}{\fontsize{8.8pt}{9.6pt}\selectfont{\begin{aligned}&\langle\Delta x^{2}\rangle_{\text{ss}}\\&\quad\！\，=\，\裂缝{\int_{-\infty}^{+\infty}\mathrm{d} x个_{c} \，\rho（x_{c}）\int_{-G/2}^{G/2}\mathrm{d} x个_｛0｝\int_｛-G/2｝^｛G/2｝\mathrm{d} x个\，（x\，-\，x_{0}）^{2}e^{-\分形{U（x_{0}-x_{c} ）+U（x-x_{c}）}{D}}{int_{-\infty}^{+\infty}\mathrm{d} x个_{c} \，\rho（x_{c}）\int_{-G/2}^{G/2}\mathrm{d} x个_{0}\int_{-G/2}^{G/2}\mathrm{d} x个\，e^｛-\frac｛U（x_{0}-x_{c} ）+U（x-x_{c}）}{D}}。\结束｛对齐｝｝｝$$

((8))

注意，洞穴位置的密度、探针长度G公司，以及起始范围长度我这是固有的单位(x个)是全部的用等式表示(8).

写上述关系的简洁方式使用[104]傅里叶变换并利用实空间中的矩和互易空间中的导数之间的关系。如果洞穴位置的分布ρ(x个 _c（c） )为了简单起见，我们得到

$$\langle\Delta x^{2}\rangle_{\text{ss}}=-\frac{\int\mathrm{d} k个\，\frac{\partial^{2}\hat{P}^{2{（k）}{\paratilk^{2neneneep}\left[\frac}\sin{（Gk/2）}}{k/2}\right]^{2neneneei}{int\mathrm{d} k个\，\hat{P}^{2}（k）\left[\frac{\sin{（Gk/2）}}{k/2}\right]^{2{}}$$

((9))

这将MSD表示为倒数空间上两个单积分的比值。每个被积函数是两个独立因素的乘积，它们的概念来源彼此无关。一个因素是探针功能\（幻影{\dot{i}\！}\left[\frac{\sin{（Gk/2）}}{k/2}\right]^{2}\）另一个是傅里叶变换的平方\（幻影{\dot{i}\！}\hat{P}（k）\）属于\（幻影{\dot{i}\！}e^{-U（x-x{c}）/D}\）在分母中，但在第二个分母的变换中k个分子中的−导数是动物的运动量。前者仅由网格大小决定，完全独立于动物的运动特性。相比之下，后者仅由动物运动给出，与观测探头特性无关，即网格大小。重要的是，家庭范围我由给定

$$L=\sqrt{-2\left[\frac{\frac}\partial^{2}\hat{P}（k）}{\partial k^{2{}}{\hat}P}[k）}\right]_{k=0}}$$

((10))

对于制服ρ(x个 _c（c） )等式(9)和(10)也可以写[126]，分别作为

$${}{\小{\开始{对齐}\langle\Delta x^{2}\rangle_{\text{ss}}=\frac{G\int_{-G}^{G}\mathrm{d} 年\，y^｛2｝\，f（y）-\left[\int_｛0｝^｛G｝\mathrm{d} 年\，y^{3}\，f（y）-\int_{-G}^{0}\mathrm{d} 年\，y^{3}\，f（y）\右]}{G\int_{-G}^{G}\mathrm{d} 年\，f（y）-\左[\int_{0}^{G}\mathrm{d} 年\，y，f（y）-\int_{-G}^{0}\mathrm{d} 年\，y\，f（y）\右]}，\结束{对齐}}}$$

((11))

哪里\（f（x）=\int_{-\infty}^{+\infty}dz\，\exp\left[-\frac{U（z）+U（z-x）}{D}\right]\）是的卷积\（\exp[\！-U（x）/D]\）自身，以及

$$L=\sqrt{\frac{2\int_{0}^{+\infty}\mathrm{d} x个\，x个^{2} e（电子）^{-\frac{U（x）}{D}}{\int_{0}^{+\infty}\mathrm{d} x个\，e^{-\frac{U（x）}{D}}}}$$

((12))

等式的扩展(11)和(12)在2中d日简单明了，并允许矩形观察窗和沿正交轴的电位，该电位可能不同于单位(x个).

该分析提供的实际处方如下。考虑比率ζ=我/G公司未知到已知长度。方程式(11)允许绘制MSD对参数依赖性的曲线ζ曲线的形状是S形的。坐标的已知值允许读取ζ.自G公司已知的是，我直接获得。因此，两个长度标度的分离不会在两个长度的空间限制效应之间产生任何混淆或干扰。在图中1我们展示了不同的势形状如何导致〈Δ x个 ²〉_不锈钢在ζ我们考虑了调和势、多调和势和对数势。我们所说的多谐函数是指一种势函数，它具有两个线性（谐函数）状态，在洞穴或洞穴附近或远处具有不同的强度。我们没有显示多谐势的显式表达式，因为它很繁琐。对于其他两个势，我们分别有，

$${}{\small{\begin{aligned}\frac{\langle\Delta x^{2}\rangle_{\text{ss}}}{G^{2{/6}=6\zeta^{2neneneep \ left\{\！1\，+\，\ frac{\sinh\ left[（1/2 \ zeta）^{2neneneei \ right]}{\sinh\ left[（1/2 \zeta）#{2}\ right]，-，\ frac{1}{2\zeta}\ sqrt{\frac{\pi}{2}}e^{（1/2\zeta）^{2}{\text{erf}\左（\frac}{\sqrt{2}\zeta}\右）}\！\右\｝\！，\结束{对齐}}$$

((13))

图1

推断单个家庭范围平均大小的图形表示 我 根据在一个大小为正方形的观察窗口内收集的运动数据 G公司 ² .红色、黑色和蓝色的三条S形曲线分别通过绘制2d日模拟方程式(11)具有潜力\（U（x）/D=\left\{\text{erf}\left[\sqrt{6\pi/11}（x/L+1/2）\right]-\text{erf{left[\sqrt{6.\pi/11'（x/L-1/2）\right]\right\}\），等式(14)带有\（U（x）/D=ln\左（1+2x^{2}/L^{2{\右）^{3}\），和等式(13)何时单位(x个)/D类=x个 ²/我 ²，以及沿正交轴的相应等效值。

哪里\（\text{erf}（z）=（2/\sqrt{\pi}）{\int_{0}^{z}}\mathrm{d} t吨\，e^{-t^{2}}\）是高斯误差函数，以及

$${}\frac{\langle\Delta x^{2}\rangle_{\text{ss}}{G^{2{/6}=6\left\{\frac{\zeta}{\arctan\left（\frac{1}{2\zeta}\right）-\zeta\ln\left[1+\frac}1}{（2\zeta）^2}}\right]}-4\zeta^{2\right\}$$

((14))

根据方程式(13)和(14)人们注意到参数ζ=我/G公司和G公司 ²完全确定MSD的饱和值，这是在仅有两个空间尺度的情况下预计的值我和G公司.隔离对ζ，将MSD归一化为观测域的大小更方便G公司 ²/6，存在因子6，以生成等式的右侧(13)和(14)达到1\（\zeta\rightarrow+\infty\）.

据了解G公司以及〈的值Δ x个 ²〉_不锈钢从运动数据中获得，然后可以图形化地提取起始范围我[109，110]. 在图中1我们显示三个水平的黑色段，代表〈的值Δ x个 ²〉_不锈钢以及从假设的运动观测中获得的误差。从这些具有与特定选定电势对应的S形曲线的线段的截距（本例中的红色线段），可以画出三个垂直线段，其与水平轴的截距产生的值为我/G公司及其错误。按照这个图形反演程序，Giuggioli等。[109]和艾布拉姆森等。[110]推导出了两种不同类型小鼠的家庭范围值，短尾蜥蜴在巴拿马和手足Peromyscus maniculatus分别位于新墨西哥州（详见“在野外观测中的应用”).

一旦按照解释的方式对家庭范围进行定量测量，就会出现重要的问题：如何描述其对动物动力学的影响，以及这些影响对涉及动物的已知现象有什么可测量的影响。第一个问题很容易在Smoluchowski方程中得到解答，例如方程(7)必须考虑。他们的传播者是众所周知的，例如通过奥恩斯坦-乌伦贝克的论点获得的[66]并产生有趣的结果[128]关于限制条件下随机行走者的运动。第二个问题在最近一项关于动物在禁闭状态下移动时感染传播的调查中得到了回答[111]. 一个令人惊讶的结果是，有限起始距离的存在会对传输效率产生意想不到的影响。扩散常数或限制强度的变化（后者与我)对感染有非单调的影响：增加D类或减少我可能会增加感染效率，但仅在一定程度上。除极值外，这些变化具有相反的效果。这意味着D类或我存在，偏离它总是会导致感染传播效率的降低。因此，家畜圈养是生态调查中动物的一个重要特征。

导致属地性的相互作用：时间尺度差异的影响

在任何科学领域，具有相互作用的多体问题总是比那些涉及受外部场作用的非相互作用个体的问题更难解决。本节涉及我们研究的这一方面，因此是本文中最大的一节。目的是了解领土出现的集体特征。我们重点关注本文的一位合著者及其合作者所采用的一种特殊方法[75]通过构建所谓的区域随机游走（TRW）模型，但也描述了早些时候提出的替代方案[63，64，129-131].

TRW模型与Deneubourg及其同事于1989年开发的自催化模型相似[132，133]用来代表阿根廷蚂蚁，它们沿着别人留下的信息素足迹探索新的地区。后来也出现了大量关于运动模型的文献，其中个体根据环境中的信号选择方向和步骤，通常被称为强化运动[134]或主动随机步行者[135]. 例如蚂蚁形成树突觅食模式[136]，粘液杆菌聚集[137]，优先搬迁到过去参观过的地方[138]以及其他许多（参见示例[59]).

TRW模型是一个随机计算模型，表示一组随机步行者，即动物，在离散晶格（具有周期性边界条件）上连续移动。当个体在晶格上移动时，它会沉积一个标记，该标记会在有限的时间内保持活动状态\（\mathcal{T}（T）_{A} \）当遇到外国标记时，一个人通过随机方向远离外国标记进行互动。有趣的是，这些反应规则不需要个人进行任何信息检索，因为他人访问地点的回忆是在环境中而不是在动物中进行的。排斥动力学在每个时刻都会产生不重叠的区域或标记区域[77]TRW模型的[75].

为了重现具有重叠标记区域的间距模式，需要将避免交互作用的机制从完全后退改为部分后退。这已被证明是原始模型的变化情况[53]这解释了动物根据标记沉积的时间长短做出不同反应的能力[139]. 在其最简单的形式中，即对于扩散个体，反应机制是通过计算实现的t吨，动物在某个位置的概率(米，n个)，例如沿水平轴和垂直轴，分别向左、向右、向上和向下移动，我 ₊，我 ₋，单位 ₊、和单位 ₋，由提供

$$开始{对齐}l{\pm}（t，\tau）&=\frac{1}{4}\left\{1\pm\left[2p（\tau（m，m{c}，n，n}c}）\right\}，\end{aligned}$$

((15))

其中(米 _c（c） ，n个 _c（c） )是动物标记区域在时间上的质心位置t吨，\（\kappa{l}（m，m{c}，n，n{c}）=（m-m{c{）/\sqrt{（m-m}c}）^{2}+（n-n{cneneneep）^{2]），\（\kappa{u}（m，m{c}，n，n{c}）=（n-n{c{）/\sqrt{（m-m{cneneneep）^{2}+（n-n}c}）^{2}）.退却偏向或回避反应，对(τ)是年龄的函数τ遇到的标记。何时对=全部1/2τ，步行者忽略了其他人产生的气味，而选择对(τ)=1用于\（tau\leq\mathcal{T}（T）_{A} \），并等于所有其他值的1/2τ值，在原始TRW模型中使用，随机偏离异味，而不是通过等式(15). 可以证明，离散空间中的主方程由方程(15)带有对(τ)独立于τ在连续极限下简化为2d Holgate-Okubo局部化趋势模型[140].

尽管还有许多其他对(τ)可以选择获得重叠的标记区域，这是满足要求的一种方便的功能依赖对（0）=1和\（p（\mathcal{T}（T）_{A} ）=1/2\），由单个α-家庭

$$p（\tau）=\frac｛1｝｛2｝\left\｛\bearth｛array｝｛cc｝1+\sqrt｛1-\left（\frac｛\tau｝｛\mathcal{T}（T）_{A} }\右）^{\alpha}}&\qquad\tau\leq\mathcal{T}（T）_{A} \\1&\qquad\tau>\mathcal{T}（T）_{A} \end{数组}\right$$

((16))

注意，walk-in公式的偏差实现(15)和(16)这意味着个体具有一定的空间记忆和导航能力，能够确定自己标记区域的质心位置。在图中2我们举了一个新兴地域模式的例子，其回避反应与α=10.

图2

16个个体的区域随机游走模型的利用率分布（在25×25个地点的周期格子中），空间竞争强度为 Z轴 =32，并带有参数 α 当遇到10个外国标记时，控制撤退反应[53]. 新兴家庭范围的重建时间跨度为衰变时间的2.5倍\（{\mathcal{T}}_{A}\）标记的数量。当全部存在时，从最外面到最里面的利用率分布的等高线水平值为10⁻⁴分别乘以以下系数：1、2、4、6、8、10、12、14、20、40和80。生成此图的模拟代码可在doi:10.5061/dryad.v60r7上免费获得。

同源回避动力学产生的空间模式取决于初始位置和气味标记轮廓以及运动路径的特定随机实现。尽管这些不同程度的随机性产生了丰富的家庭活动范围的形状和大小，但可以确定区域随机行走模型的两个重要特征尺度：定义动物覆盖可用区域的速度的移动速率和衰减速率\（\mathcal{T}（T）_{A} ^{-1}\）沉积的标记。如果一只动物在时间之前成功地重游了过去的地点\（\mathcal{T}（T）_{A} \）已经过去了，它通过刷新旧标记来保持这些位置作为其领土的一部分。因此，动物需要返回有气味的位置，以保持该位置作为其领土的一部分。对于离散随机模型，可以使用Kac递推引理计算系统子集的平均返回时间[141]系统所有可能配置的比率除以子集的配置数。在我们的例子中，对于受限2上的离散随机游动器d日格子，带n个站点，则特定站点的平均返回时间等于n个，即受限空间的面积。以平均领土面积作为人口密度的倒数ρ，通过缩放可以简单地获得平均返回时间ρ ⁻¹有4个D类，其中为了方便起见选择了乘法因子4，以便\（4D\mathcal{T}（T）_{A} \）表示2d随机步行者在时间内探索的平均面积T型 _一个 标记保持活动状态的时间与平均返回时间之间的比率（4D类 ρ)⁻¹就是这样\（Z=4D\rho\mathcal{T}（T）_{A} \）.

此参数Z轴在空间尺度上也有直观的解释[53]：它是扩散动物在一段时间内覆盖的平均面积之比\（\mathcal{T}（T）_{A} \）和平均尺寸ρ ⁻¹如果将地形平均划分为种群个体之间的专属区域，则每只动物都会占据该区域。当遭遇外国标记后撤退的可能性很高时，从焦点个人的角度来看\（\mathcal{T}（T）_{A} \）使其在地形上的标记持续更长时间。同样ρ，减少了每只动物可用的空间，并使焦点个体更频繁地接触其标记区域的边缘。因此Z轴被命名为空间竞争参数[53]因为两者的增加\（\mathcal{T}（T）_{A} \）或ρ使领土标记持续时间更长，要么阻止其他人获得额外的空间，要么限制入侵外国领土的深度。

用移动墙替换相互作用场：一幅简化图

空间竞争参数对于构建区域随机游走模型中空间模式出现的简化图片非常重要。小型和大型Z轴分别对应于领土边界的快速和缓慢动态。在缓慢的领土动态制度中，标记位置的波动受到其长期持续性的限制，领土的动态主要减少到边界标记的动态。正是这种机制更接近于生态场景，在这种场景中，动物在边界不是静止的，而是在较慢的时间尺度上波动的区域内相对较快地移动[75].

在空间竞争激烈的地区，可以获得一个简化的数学描述，将单个动物的反应反应与地域模式的形成联系起来。由于动物的移动速度和领土边界之间的时间尺度差异，这种简化是可能的。时间尺度差异论点通常用于解释物理问题[142]，但它们也被广泛用于生态学文献中，例如用于研究组内和组间动力学[143，144].

从移动个体的角度来看，相邻领土边界的位移代表着焦点个体空间结构的缓慢扰动。因此，可以利用这种时间尺度差异并执行所谓的绝热近似（参见示例[145])根据其他物体（动物）的运动时间尺度，某些物体（在本例中为领土边界）被认为是不动的。这个绝热过程与平均场近似结合使用。当大量子系统（在本例中为单个动物）相互作用，且相互作用不弱时，可以使用该方法，因此不可能将扰动用作一种方法。然后可以将多个子系统的情况简化为一个涉及单个子系统与代表所有其他子系统的另一个平均子系统交互的情况，在这种情况下是波动边界。因此，许多个体及其边界的时空动态被转换为两个缓慢波动边界内的焦点个体的时空动态；边界及其运动以这种平均场的方式表示了与其余种群的实际复杂相互作用。从形式上来说，这是通过将动物的占领概率及其领土边界作为动物占领概率的乘积来实现的，W公司和边界B类，即。\（P（vec{x}，vec{L}，t，其中\（\vec{x}\）和\（\vec{L}\）代表个人和边界的位置\（W（\vec{x}，t|\ vec{L}）\）是动物当时的位置t吨考虑到领土面积我.在图中三我们在图1中显示了区域随机游走者的绝热和平均场近似d日适用于以下情况\（\alpha\rightarrow+\infty\）也就是说，如果遇到的外国标记不早于\（\mathcal{T}（T）_{A} \）.

图3

1的绝热近似的图示 d日 case，它允许将区域随机游走者的多体问题简化为一体问题。在后者中，一个步行者在两个波动的边界内移动。它们的动力学遵循排除统计，并显示出恢复到与分离距离（弹簧力）成比例的平衡值的趋势。

描述动物运动的特征

未受外国标记影响的个体的运动统计数据决定了W公司.在连续空间中，W公司满足第节所述的通用主方程”数学发展的基本考虑”，以及领土边缘的相关边界条件。对于完全领土排斥的情况，即当个人总是在遇到外国标记时撤退时，笛卡尔坐标系下的动物占领概率由以下解给出

$$\开始{数组}{@{}rcl@{}}&&\frac{\部分{W（x，y，t）}}{\部分t}=D{\int_{0}^{t}}\mathrm{d} 秒\，\phi（t-s）\左（\frac{\部分^{2}}{\部分x^{2{}+\frac}\部分^}}{\partialy^{2neneneep}}\右）W（x，y，s），\\&\左。\压裂{\部分W（x，y，t）}{\部分x}\右|_{x=L_{1x}，L_{2x}}=\左。\裂缝{\部分W（x，y，t）}{\部分y}\右|_{y=L_{1y}，L_{2y}}=0。\结束{数组}$$

((17))

等式的第二行(17)表示无流量边界条件，表示动物无法通过我 _1x个 和我 _2x个 分别是沿着x个-轴，和我 _1年 和我 _2年 沿着年-轴。所谓的记忆ϕ(t吨)表征动物步长的相关或反相关程度。对于持续步行的情况，选择ϕ(t吨)=(v（v） ²/D类)e（电子） ^−t吨/T型代表一种快速移动的动物v（v）在同一方向上平均不转弯T型在这种情况下，方程(17)沿各轴可分离，并简化为乘积\（W（\vec{x}，t）=\mathcal{西}_{x} （x，t）\数学{西}_{y} （y，t）\），其数学表达式可以在[146].

为了获得MSD的解析表达式，需要将等式(17)由\（（\vec）｛x｝-\血管内皮细胞{x}_{0})^{2}\)并尽可能整合x个和年域内的坐标（参见中的等式（C1）[146]). 对所有可能的初始条件进行进一步集成，得到MSD表达式

$${\小{\开始{对齐}\langle（\vec｛x｝-\向量{x}_{0}）^{2}\范围（t）=&{\lambda_{x}^{2{}\left\{\frac{1}{6}-\裂缝{16}{\pi^{4}}\sum_{n=1}^{+\infty}\frac{1}{（2n-1）^{4{}\left[\vphantom{\frac}\sin（\Theta_{n，x}t)}{2T\Theta_{n，x}}\cos\left（\Theta_{n，x}t\右）\右。\对\\&\四元菜单+\左。\左侧。\裂缝{\sin（Theta_{n，x}t)}{2T\Theta_{n，x}}\right]e^{-\frac{t}{2T}}\right\}+\\&{lambda_{y}^{2}}\left\{frac{1}{6}-\裂缝{16}{\pi^{4}}\sum_{n=1}^{+\infty}\frac{1}{（2n-1）^{4{}\left[\vphantom{\frac}\sin（\Theta_{n，y}t)}{2T\Theta_{n，y}}\cos\left（\Theta_{n，y}t\右）\右。\对\\&\四元菜单+\左。\左侧。\裂缝{\sin（Theta_{n，y}t)}{2T\Theta_{n，y}}\right]e^{-\frac{t}{2T}}\right\}，\end{aligned}}}$$

((18))

哪里\（Theta_{n，z}=（2T）^{-1}\sqrt{4n^{2}\pi^{2{{zeta_{z}^{2neneneep}-1}\）具有ζ _z（z） =v（v） T型/λ _z（z） ，这正是我 _2z（z） −我 _1z（z） 即，右边界的位置减去沿每个轴的左边界的位置。余弦和正弦的存在，而不是纯粹的指数项，在\（语言（vec｛x｝-\血管内皮细胞{x}_{0}）^{2}\范围（t）\）可能会在中间时间产生振荡，如图所示4就方形领土而言(λ _x个 =λ _年 ). 对表达式的分析(18)表明无论何时，MSD振荡中都会出现振荡ζ _z（z） >(2π)⁻¹，对应于以下情况θ _1,z（z） 是一个实数。对于圆形固定区域，概率分布和MSD的表达式也可以构造，可以在[146].

图4

MSD图作为的函数 t吨 / T型 对于一个正方形区域，针对不同的相对相关性值，将其归一化为封闭区域的大小 ζ .在这种情况下，领土边界是固定的。

描述边界的移动

已指定\（W（\vec{x}，t|\ vec{L}）\），我们现在转向边界位置概率分布的时间依赖性\（B（\vec{L}，t）\）这在生物学上表现出两种相互竞争的影响：当地动物获得新的领土，以及邻国要求接管领土的压力。在绝热状态下，描述边界位移的平均场公式是忽略相邻区域及其标记区域的详细动力学，只考虑边界的缓慢运动统计。当边界位置大于（小于）平衡值（人口密度的倒数）时，边界位置有移动和减小（增加）领土大小的趋势，一个有用的近似值是，边界受到维持平衡领土大小的假定弹簧的强迫。

为了正式描述边界的亚扩散动力学及其向平衡尺寸的回归趋势，采用一个含时扩散常数的福克-普朗克方程φ(t吨) [147]已被雇用。按照形式主义路线[73，148]，一个人可以写

$${\kern1pt}\begin{aligned}\frac{\partial B（\vec{L}，t）}{\partical t}&=K\varphi（t）\left\{\nabla^{2}+\frac}\gamma}{2}\sum_{z}\left（\frac\\partial}{\protial L_2z}}}-\frac[\partial]{\paratil L_{1z}}\right）\right&\qquad\；\；\剩余时间。\左[L_｛2z｝-L_{1z}-\巴{左}_{z} \right]\vphantom{\nabla^{2}+\frac{\gamma}{2}\sum_{z}\left（\frac}\partial}{\partial L_{2z}}-\ frac{\ partial{{\partic L_{1z}}\right）}\right\}B（\vec{L}，t），\end{aligned}$$

((19))

哪里K是边界扩散常数，∇²是笛卡尔坐标系中的拉普拉斯算子\（\vec{L}=（L_{1x}，L_{2x}，γ是以反长度单位表示的唯象弹簧常数，以及\（\bar{左}_{z} \）是沿每条轨迹的平均领土长度(\（\bar{左}_{x} \bar（巴）{左}_{y} \）等于人口密度的倒数）。注意，在方程式(19)相互作用项\（\mathcal{U}（\vec{L}）\），在公式(4)，为成对形式\（\mathcal{U}（L_{2z}，L_{1z}）=L_{2z}-L_{1z}-\巴{左}_{z} \）和\（\mathcal{U}（L_{1z}，L_{2z}）=-（L_{2z}-L_{1z}-\巴{左}_{z} ）\）-正如引言中所讨论的那样，很少有情况会认为交互作用是由非航空事件引起的。等式中的这些相互作用项(19)表示以中心为中心的谐波电势的导数\（\bar）{左}_{z} \）在两个方向上，因此沿着两个轴有一个求和。什么时候？φ(t吨)与时间无关，\（{\int_{0}^{t}}\mathrm{d} 秒\，\varphi（s）\）是线性的t吨，和等式(19)减少到扩散的情况。另一方面，具有次线性的选择\（{\int_{0}^{t}}\mathrm{d} 秒\，\varphi（s）\）再现在区域随机游走者的全面随机模拟中观察到的MSD中的亚扩散标度。在1中d日，边界MSD缩放为\（\sqrt{t}\）[76]，单个文件系统中标记粒子动力学的一个特征特征（参见例如[84]). 在a 2中d日格子，中间时间的随机模拟显示对数校正与\（吨/吨）[75]，用于表示MSD的长期依赖性。

等式的解(19)通过在形心和分离距离上进行可变分离，可以得到防止左右边界沿各轴交换顺序的边界条件[76]. 每个轴的概率分布由乘积给出\（\mathcal{右}_{z} （\lambda_{z}，t）Q_{z{（\mathcal{左}_{z} ，t）\），使用控制边界分离的动力学边界质心。这种情况下MSD的计算表明，长期依赖性仅由\（{\int^｛t｝_{0}}\mathrm{d} 秒\，\varphi（s）\），这是由领土边界的排除统计结果得出的。这种长时间依赖性提供了将随机模拟的结果与标记规避的微观机制定量联系起来的方法，特别是值之间的关系\（\mathcal{T}（T）_{A} \）在此期间沉积的痕迹保持活跃，扩散常数保持不变K（参见第节“在野外观测中的应用”).

与早期方法的比较

Lewis、Moorcroft和Murray（LMM）的模型成功应用于狼的运动数据[63]和郊狼[149]，表示通过将一个个体的动物占据概率与另一个个体气味的分布情况相耦合，来避免动物对之间的相互作用。因此，与TRW模型中的尖峰墙相比，LMM模型中的运动偏差（后退）是由于空间扩展的相互作用势所致。

气味沉积在这两个模型中的实现方式不同：在LMM模型中，气味沉积的速率恒定，与运动无关；在TRW模型中，每当动物移动时，气味沉积都以固定间隔进行。这意味着前一种模型更适合于在地形上快速移动时留下连续标记的动物模型，而后一种模型则更适合于那些在标记之间的地形上没有间隙的动物模型。此外，到目前为止，仅LMM模型中存在过度标记（动物遇到异味时标记率增加）[150].

在LMM模型中，巢穴位置具有吸引力[151]迫使动物占领概率达到稳定状态。另一方面，TRW模型不具有稳态。边界位置的波动总是存在的，除非活跃气味时间的值非常大。因此，在这方面对模型进行比较并不简单。然而，在TRW模型中增加了对洞穴的偏见，例如，为了表示显示位置保真度的动物[152]，破坏了TRW模型的动态性质，迫使每个个体的占有概率达到稳定状态。然后，当LMM模型中没有出现过标记时，可以比较此稳态曲线。有关进一步的讨论，请参阅[140].

总之，尽管这两个模型都对动物的运动进行了微观描述，但却反映了事件的离散性[153]（回避）交互作用仅存在于TRW模型中[153]. 在后者中，通过跟踪气味的沉积时间和位置，可以将一个区域定义为一个人在遇到外来气味时动物做出反应的时间内访问的一组位置。从而消除了确定不断变化的领土边界位置的困难。因此，TRW模型为气味标记动物领域提供了长期寻求的操作定义。

在野外观测中的应用

虽然根据动物位置的记录来估计运动模式已有很长的历史（参见例如[96，154])近年来，野外观测的数量和质量都呈爆炸式增长[62]由于快速发展的廉价且易于使用的跟踪传感器和记录器。因此，为经验主义者和理论家提供了一个丰富的平台，以帮助彼此回答动物行为的基本问题[155]. 受扩散和持续过程原始研究的启发[156-159]，出现了各种旨在提取运动特征和环境驱动因素的方法：变点分析[160]，布朗桥[161，162]、隐马尔可夫模型和状态空间模型[163-166]，以及其他方法，如部分和方法[167]. 这些研究的一个共同特点是能够解释观测中的时空异质性。

这些异质性在动物栖息地和领地的研究中也令人担忧，因为它们影响空间使用模式[36]. 当动物在密闭空间中漫游时，运动属性更难提取。这一困难的部分原因在于，家畜的活动范围和领地边界并不是动物无法逾越的障碍。

对于中心觅食者来说，一种描述动物空间使用模式的方法，避免了对限制边界的精确划分，包括表现个体通过现象吸引力返回其洞穴或巢穴的倾向[151]. 力的功能相关性定义了向巢穴位置漂移的空间相关性。如果动物以扩散常数扩散D类并具有漂移力F类这样的话\（\textbf{F}=-\frac{\partial}{\paratilx}U（x-x_{c}）\textbf{我}-\裂缝{\部分}{\部分y}V（y-y{c}）\textbf{j}\）具有我和j个沿两个正交轴的单位向量x个和年概率分布的空间相关性P（P）在很长一段时间内减少到

$${}{\fontsize{9.4pt}{9.6pt}\selectfont{\begin{aligned}P（x，y，t\rightarrow+\infty）=\frac{e^{-\left[U（x-x_{c}）+V（y-y_{c{）\right]/D}}{\int_{-\infty}^{+\infcy}\mathrm{D}x\，e^{-U信息}\mathrm{d} 年\，e^{-V（y-y_{c}）/D}}\结束{对齐}}}$$

((20))

其中电势单位和V（V）分别最小值为x个 _c（c） 和年 _c（c） 即巢穴位置。由于这一过程依赖于重建个体的长期职业概率，因此需要对动物的位置进行独立观察。当以足够小的采样率收集动物固定点时，可以对运动数据进行拟合，以重建动物占据概率的空间依赖性，拟合公式为(20) [109，110].

尽管参数拟合\（P（x，y，t\rightarrow+\infty）\）可以很好地估计\（\左[U（x-x_{c}）+V（y-y_{c{）\右]/D\），必须获得D类换言之，为了从动物向巢穴位置漂移所固有的决定论中解开运动的随机性，有必要量化动物轨迹的随机性。为了完成这项任务，从动物位置记录中识别运动过程统计特征的有用量是平方位移的时间依赖性。它已被应用于许多领域，例如用于研究有机晶体中的激子输运[168，169]. 最近，它已成为动物运动研究中各种调查的主题[71，170-174]因为它提供了单个轨迹随机特征的综合度量。通过对不同个体的多次观察值求平均值[109，110]或通过执行时间窗口平均值（参见示例[175，176])当跟踪时间足够长时，可以获得有关MSD的信息。

来自多个轨迹的聚合测量

研究MSD在足够短的时间内的时间依赖性，使动物的位移不受家域边界的影响，也可以检测出存在时轨迹的非扩散特征。通过考虑形式〈的一般时滞Δ x个 ²〉∼t吨 ^2H（H）哪里Δ x个表示2中的位移d日来自初始位置的个人x个 ₀和H（H）就是所谓的赫斯特指数[177]，可以提取反常指数2H（H）及其相关的分形维数δ动物的轨迹通过关系δ=2−H（H）[178]. 可以通过扩展第节中介绍的分析方法来实现这一点”与环境的互动：家庭牧场的出现“计算q个-动物占领概率的时刻。

提取单个参数H（H）描述运动过程的统计特征可能不足以解释实验观察的细微差别。在这种情况下，有必要分析q个-占领概率的第时刻，与MSD一致，当q个=2.当赫斯特指数为q个−依赖，即〈|Δ x个|^q个〉(t吨)∼t吨 ^{q个H（H）(q个)}而不是〈|Δ x个|^q个〉(t吨)∼[ 〈Δ x个 ²〉(t吨)]^q个/2∼t吨 ^q个H（H）。通过取q个-时间的第个时刻t吨 ₁以及随后的时间t吨 ₂，可以使用精确的关系[147]

$$H（q）=\ln\left[\frac{\langle|\Delta\mathbf{x}|^{q}\rangle（t_{1}$$

((21))

以确定轨迹的多重分形性质。最简单的形式是q个-th矩是通过将相同人口的个体在其家庭范围内移动的数据聚合而获得的，这意味着从实验中提取等效的

$${}\langle|\Delta\mathbf{x}|^{q}\rangle（t）=\frac{\int\int\mathrm{d}^{2} x_{0}\int\int\mathrm{d}^{2} x个\，|\mathbf｛x｝-\马特布夫{x}_{0}|^{q}\mathcal{P}（P）_{\mathbf{x}_{0}}（\mathbf{x}，t）\mathcal{I}（\ mathbf{x}_｛0｝）｝｛\int\int\mathrm｛d｝^{2} x个_{0}\int\int\mathrm{d}^{2} x个\，\数学{P}（P）_{\mathbf{x}_{0}}（\mathbf{x}，t）\mathcal{I}（\ mathbf{x}_{0}) }. $$

((22))

在这里\（\mathcal{P}（P）_{\textbf{x}_{0}}\!（\textbf{x}，t）\）表示的时间相关解

$${}\开始{对齐}\frac{\部分P（x，y，t）}{\部分t}&=D（t{d} U型（x-x{c}）}{\mathrm{d} x个}\右]\右\\&\qquad\quad\+\左侧。\frac{\部分}{\部分y}\左[\ frac{\partial}{\局部y}+\ frac}\mathrm{d} V（V）（y-y{c}）}{\mathrm{d} 年}\右]\right\}P（x，y，t），\end{对齐}$$

((23))

和\（\mathcal{I}（\textbf{x}）=\mathcal{P}（P）_{\textbf{x}_{0}}（\textbf{x}，0）.公式的便利性(23)在于它可以灵活地捕捉动物行走的异常统计特征D类(t吨)以及预期的稳态解(20).

第节中提到的空间有限观测对家庭范围大小估计的影响”与环境的互动：家庭牧场的出现“在估算赫斯特指数时也适用于此H（H）(q个)积分极限在公式(22)变得有限。高的时刻q个受到有限采样区域的严重影响，因为它们包含有关概率分布尾部的空间信息。在某些情况下，例如方形观察窗和个人初始位置的完全不确定性，即\（\mathcal{I}（\textbf{x}_{0})\)是一致的，积分可以显式计算。的简单表达式H（H）(q个)然后出现。将该分析程序应用于标记再捕获实验[147]人口为手足类Peromicus maniculatus在新墨西哥州，这表明接近弹道极限的个体的位移具有高度相关性，这可能是由于它们在家中范围内习惯性地沿着明确的路径移动，以减少捕食风险。

而〈的短时依赖性|Δ x个|^q个〉(t吨)允许描述运动的统计特征，长期依赖性提供了关于起始范围大小的信息。在个体家庭范围大小和对其位置了解有限的动物种群中，MSD表达(22)在\（t\rightarrow+\infty\）提供了有关家庭范围大小的信息。如果没有关于主场位置的信息，请按照“与环境的互动：家庭牧场的出现“使用公式(8).

确定电势的形状单位(x个)和V（V）(年)用于等式(8)，一开始如下。小时间间隔和规则时间间隔的动物位移直方图很好地近似了动物的短期占领概率。根据以这种方式获得的观测线索，选择电势的形状和类型。一旦选择了一个电位，解析表达式的绘图(8)以及第节中描述的后续图形反演”与环境的互动：家庭牧场的出现“给出了家庭范围大小。按照此程序，分别从谢尔曼陷阱的方形网格和网状网格中获得的标记重捕获数据短尾蜥蜴在巴拿马和手足Peromyscus maniculatus在新墨西哥州进行了分析[109]和[110]. 分析结果总结见表1.

表1从标记重捕获观测中提取的主距离和扩散常数参数

单轨道测量

最近人们意识到，个体特征的异质性可能会导致对异常运动的虚假解释[179-181]. 这加速了从单个轨迹提取统计特征的工具的开发，例如小波分析[182，183]对于在无界区域中移动的动物，最近的方法包括用于次扩散过程的平均最大偏移方法[184]或使用布朗函数最大似然估计[185，186]用于准确量化布朗过程的扩散常数。

对于受限空间中的运动，一种很有前途的方法是用来描述圆形竞技场中动物的运动[187]. 借助广泛的随机模拟，有可能构造出受限空间中（正）相关随机步行者运动MSD的近似解析表达式。适合观察提供有效的持久性\（\xi=-\mathcal{L}/[！R\ln（\langle\cos（\theta）\rangle）]\）动物，其中\（\langle\cos（\theta）\rangle\）是在没有任何反射屏障的情况下，转向角分布的平均值，是步长分布的平均值R（右）是竞技场的半径。持久性降低到ξ=0，具有均匀的转向角分布，对应于布朗运动，随着分布在零附近变得更加尖峰，逐渐增加。当达到弹道运动极限时\（\xi\rightarrow+\infty\）.

将该程序应用于一项实验室实验，实验中大鼠在随机位置寻找食物颗粒，结果表明，单个动物以定向持续移动，从而将覆盖时间（即访问整个竞技场所需的平均时间）降至最低[187]. 鉴于分析表达式的通用性和易用性，该方法有望成为研究和解释家畜觅食过程的有用基准。

领地动物的运动和活动嗅觉时间特征

尽管有大量研究描述具有气味标记的领地动物的运动过程，但只有极少数的研究试图同时提取有关个体运动和相互作用的信息。这是第节中介绍的TRW模型的情况相互作用导致地域性：时间尺度差异的影响“并应用于红狐的位置数据(外阴) [188]. 运动数据可以拟合到近似的解析表达式P（P）(x个，年，t吨|v（v），T型，γ，K，我)，动物在坐标处的占领概率(x个，年)相对于其当时的主靶场中心t吨.参数v（v），T型，γ，K、和我，分别表示动物的平均速度、动物转弯前的平均移动时间、领土面积朝着人口密度、领土边界扩散常数和平均领土宽度的倒数方向放松的平均速率。

当同一个人的记录可视为独立记录时，例如当位移观测间隔足够长时，可以使用似然函数[189]\（Xi（v，T，\gamma，K，L）=\sum_{n}\ln[\！p（x_{n{，y_{nneneneep，T_{n}|v，T哪里n个表示使用的位置数据的数量。通过使用有效的算法，例如Nelder-Mead单纯形算法[190，191]，似然函数的最大值给出了五个参数中每个参数的平均值的最佳估计。重新采样数据，例如使用引导算法[192]，提供了错误栏。提取有效气味时间的值\（\mathcal{T}（T）_{A} \），一个求助于区域随机行走模型的全面随机模拟的输出，其中K和活跃的气味时间\（\mathcal{T}（T）_{A} \）已建立[188]. 在图中5我们展示了这种关系。纵轴上，领土边界扩散常数除以\（v^{2}\bar{tau}\）具有\（\bar{\tau}\）表示在两个晶格点之间移动所需的时间，即晶格间距和速度之间的比率v（v）.归一化因子的使用\（v^{2}\bar{tau}\）允许比较具有不同统计数据（从扩散到相关到弹道）的动物移动。

图5

领土边界扩散常数之间的关系 K 和无量纲量 \（\boldsymbol{\mathcal{T}}_{A} v（v）^{2} \bar{\tau}\rho\） .对于扩散情况，后者与竞争参数成正比Z轴第节前文所述”相互作用导致地域性：时间尺度差异的影响”. 数据点是扩散极限（交叉）和弹道极限（圆圈）中完全排除的区域随机游动模型的模拟输出。实线表示最适合扩散的动物，而虚线则表示最适合弹道运动的动物。经允许复制[188].

区域边界扩散常数与活跃气味时间的指数关系如图所示5可以通过基于1中第一次通过的计算进行简单推理来理解d日.关注从边界位置开始的动物x个 ₀说对了，在一个面积等于我，领土边界不移动的概率要求动物从x个 ₀到左边界并返回到x个 ₀按时间\（t=\mathcal{T}（T）_{A} \）因此，领土边界的扩散常数与动物未在其边界之间移动的概率成正比。然后\（K\propto 1-\int_{0}^{mathcal{T}（T）_{A} }\mathrm（马特姆）{d} 秒\数学{F}\），其中\（\mathcal{F}（t）\）是第一次通过的概率x个 ₀到达左边界，然后从左边界返回到x个 ₀。来自x个 ₀到左边界，类似地，它返回到x个 ₀与左边界成比例\（e^{-\pi^{2}D t/4L^{2{}）[193]其中D类是动物的扩散常数。由此，人们意识到\（K\propto e^{-\pi^{2}D\mathcal{T}（T）_{A} /4L^{2}}\）.指数依赖于\（\mathcal{T}（T）_{A} \）结果就是这样。

结论

动物动力学和动物相互作用的研究是一门充满活力的开放学科。还有很多事情需要理解，正在做很多事情。下面我们提到一些我们期望在不久的将来取得进展的途径。

这里没有考虑的一个重要方面与环境空间异质性对动物运动和相互作用过程的影响有关。尽管我们在本文中重点讨论了我们所称的动态障碍，但这种异质性对应于静止的混乱。第节中介绍的家用系列车型”与环境的互动：家庭牧场的出现“不仅通过限制潜力的形状，而且通过家庭放养中心的分布，具有一定的能力包括空间异质性。这种分布的更好选择可以从文献中更详细的景观模型中获得，例如[42，43]. 通过将种群空间分布与动物空间记忆和景观持续性联系起来，尝试引入景观特征[194]以及猎物分布和地形陡度[129，149]. 然而，所有这些方法都缺乏一个基本方面，即环境动力学与个体运动和相互作用动力学的耦合。当空间异质性是由于资源的分布被耗尽时，就有必要对资源-动物系统进行详细研究。

在区域随机游走模型中纳入资源动态可能是解决许多尚未解决的问题的关键，这些问题涉及气味标记物种的地域性和食物可用性的依赖性。尽管存在领土行为和粮食供应之间倒U型关系的一般假设[195]，一项关于伊比利亚猞猁的有趣的长期研究[196]结果表明，区域行为不受猎物数量（野兔）的影响。显然，兔子数量的不可预测性使山猫更方便地保持专属的核心区域（领地），从而限制与其他同种动物的接触数量[196]. 其他食肉动物也有这种行为模式[197，198]. 在区域随机行走模型中对猞猁觅食行为进行详细建模，可能会提供一种将接触率与搜索策略联系起来的机械解释。

我们所描述的方法中没有包括的另一个方面是能够解释学习能力和空间记忆的形式主义。Stamps和Krishnan已经尝试沿着这条线[199，200]. 他们分析了空间内隐模型，在该模型中，个体通过过去的成功或失败，了解邻近动物的竞争能力[8]. 将这种类型的学习纳入本文提出的空间显式模型，有望成为测试空间记忆想法的一个富有成效的方向[201]. 合作和探测的空间游戏也得到了很好的研究[202]并且可以导入到更详细的回避动力学表示中。

更一般地说，认知过程代表着一种具有独特潜力的研究途径。这些过程显然在动物觅食和运动模式的形成中起着作用。记忆，以及对景观属性的习得或进化获得的期望，被动物用来推断以前没有去过的地区的当前状态。据信，这是根据以前访问邻近地点时记忆的信息进行的[203]. 在栖息地中重新收集一组有利或更有利可图的位置也已证明足够。已经对家庭范围形成模型进行了研究，在该模型中，单个个体对最近访问的资源补丁既表现出回避反应，又对过去访问过的资源补丁表现出吸引人的反应[204]. 动物认知技能的这些和其他特征才刚刚开始被纳入运动的机械模型中（参见[205]). 我们预计，随着家庭范围和地区模型开始详细处理移动和觅食战略的能源成本，它们将发挥重要作用。

随着动物决策代表性的提高，预计在这方面会取得进展。事实上，动物寻找食物时，不仅会根据其内部状态和感官输入做出决定，还会根据过去的知识和经验以及未来可能的结果做出决定。这意味着运动的速度和方向会根据过去、现在和预期的情况不断变化。在相互作用的动物群体中真实地表达这些决策过程可能是提高对羽化间隔模式理解的关键。

对之前未访问过的新区域的探索和对之前访问过的熟悉区域的开发指向不同的方向。因此，在气味标记物种中观察到的至少两种不同类型的区域巡逻存在权衡。一个腹地战略[206]，在第节中建模”相互作用导致地域性：时间尺度差异的影响 相互作用导致地域性：时间尺度差异的影响“，确保定期对领土内的各个地点进行气味检测，而边界地带战略[207]只在领土的外部边界上放置标记。前者的例子可以在红狐身上找到[208]，水獭[209]和松貂[210]而后者则出现在斑点海燕中[211]，猫鼬[212]和獾[213]. 支持分散资源可能有利于腹地战略的观点[214]，应该尝试修改原始的领土随机游走模型，其中包括觅食成本和积极的边境巡逻，后者已经在[75]. 我们希望其他领域已有的数学发展将用于这些问题。例如，关于受限领域中首次通过问题的一般研究[215]，以及关于部分约束的具体研究[216]和细胞域中的逃逸问题[217].

在第节中给出的分析中，赤狐提供了一个陆生动物的例子在野外观测中的应用”. 虽然其他脊椎动物物种，如狼[218]，松鼠[219]和鹿[220]，是该分析中提出的领土防御思想和预测的试验台，无脊椎动物物种也可能表现出相关行为。我们认为，经过充分研究的海洋腹足类具有区域性反应，值得探索，以验证某些预测，或生成关于动物间距的新颖和未探索的假设。猫头鹰帽贝的复杂行为大乐天[221，222]，一种海洋腹足类软体动物，似乎特别适合，因为与其他同类接触会导致回避行为[223]. 由于战斗或逃跑的决定受到最近激烈的成功或失败的强烈影响[224],巨大乳杆菌将成为研究过去经验如何影响间距模式的理想人选。

检测其他物种粘液的能力及其用于区域标记[225]，也可以探索。领土面积小，行动缓慢[226]允许一个人在实验室环境中进行关于标记策略的生态实验。这允许识别个人是否以及在何处进行交互。软体动物移动的食物来源和底物相对容易操作，这表明巨型乳杆菌作为一个模型系统。在它的帮助下，人们可以研究环境和入侵者压力对动物在维持牢固的社会关系和与邻近个体共享空间之间作出选择的影响[53，227]. 在非洲金翅太阳鸟的野外，已经观察到同种相互作用和资源丰度对这种二分法的影响[228]在实验室里对侏儒太阳鱼进行实验[229].

其他需要调查的无脊椎动物示例，重点是回避机制，包括双翅目的几个物种，例如苍蝇、蚊子和蠓。在蜂群中，虽然这些昆虫在一个物理标记周围的一定体积内保持全球联系，但当个体似乎将它们的迁移与其一些邻居联系在一起时，也会发生局部相互作用。从成群结队的蚊子身上收集到了这方面的证据，例如。冈比亚按蚊[230]和不同种类的蠓，例如。黄水蚤和心房枝状跗骨[231]、和riparius摇蚊[232]. 尽管这些昆虫在整个可用体积内自由移动，但它们形成群体而没有明显的极化。基于附近个体的速度和暴露角的某种形式的短时对准的想法[233，234]再加上避免其他个体最近访问过的地点的机制，可能有助于解释为什么尽管缺乏集体秩序，但昆虫群在大范围内是高度相关的。这里的躲避显然不会依赖于空间的气味，因为空气中没有这些昆虫经过的记忆。然而，其他个体访问过的过去位置可能会保留在每只动物的记忆中，提供了一种类似于气味标记物种的排斥机制。测试这些记忆诱导回避的想法应该有助于发展其他不受刺激的哺乳动物的领土形成。

动物圈闭（如围栏）或动物社会生态学中固有的动物圈闭与动物之间各种类型的相互作用（吸引或排斥）相结合，在各种疾病的背景下对感染的传播产生深远影响。由于感染是通过个人之间的接触或接近传播的，因此人口的社会凝聚力决定了直接或间接的动物接触率，并最终决定了病原体的传播速度。因此，接触事件和疾病传播率从根本上与动物的移动方式和对邻居的反应有关。如果动物种群的社会结构受到严重破坏，例如扑杀程序，降低感染率的控制或管理干预措施可能会变得无效[235]或自然疾病[188].

对隔离在不同空间区域的个体之间的疾病传播进行建模，需要放松同质性和良好混合的传统假设，并需要能够共同处理动物运动和相互作用的新理论工具。虽然一些作品出现得更早[236，237]最近出现了一种强大的新技术，它适用于任何维度，在需要的地方都有内置的限制分析，预测对疫情传播的意外见解，并且适合统一模型计算（对于低人口密度）和动力学方法（对于高人口密度）[111，112]. 我们只给出了一个骨架描述。

最近Kenkre-Sugaya对感染传播的治疗背后的概念是，通过处理一对被描述为在地形上扩散移动的栓系随机步行者的动物，对低动物密度进行精确的模型计算，以量子系统中费米黄金法则处方的形式提取感染率[238]，并在对密度较大的系统有效的动力学方程框架中使用速率。模型计算基于对交互步行者的早期处理[239]结合Smoluchowski方程描述约束[128]由家庭农场生产。计算结果产生了一些预期的结果，但也出现了一些令人惊讶的现象，并产生了由初始条件和系统动力学确定的感染率。然后将该速率输入到与[99]但由于家庭范围的原因，增加了禁闭[105，107，112]. 因此，有了一个全面的理论方案，目前正在进一步发展该方案，并将其应用于各种人畜共患疾病，包括牛结核病和鼠疫。