适应性可塑性和遗传进化何时能防止密度调节种群的灭绝？

摘要

我们研究了具有进化可塑性的密度调节种群在环境突变后的进化恢复动力学。对新环境的不适应最初会导致种群下降，直到适应性表型可塑性和遗传进化恢复正的种群增长率。我们假设对数量性状的选择与密度无关，并且塑性的初始成本远低于初始塑性响应的效益。初始的部分适应性可塑性降低了环境变化的有效幅度，而可塑性的进化提高了适应速度。这两种效应都极大地促进了人口的持续性。相反，人口增长的密度依赖性总是阻碍持久性。随着θ-logistic种群调节，θ值越低，初始种群下降越快，灭绝风险越高。

突然的环境变化会导致适应不良，从而使自然种群面临灭绝的风险。气候记录中越来越多的证据表明，非生物环境的突变有时会在短短几年内发生(Steffensen等人，2008年)当全球变暖等强迫因素使不稳定的物理系统越过阈值时(Alley等人，2003年). 对于长寿物种来说，温度或降水量的快速变化可能在一到几代人的时间内发生，这对它们的持久性提出了挑战(克劳利和诺斯1988). 生物因素，如竞争对手或捕食者的入侵和扩散，也构成了可能威胁当地物种的环境突变(安多2005). 人类活动大大增加了这种生物扰动的频率(鲁伊斯和卡尔顿2003)无意中或故意引入用于农业或生物防治的物种(Hokkanen and Lynch 1995年).

在环境发生变化后，一个种群可能会改变其地理范围，以适应其在空间上的最佳环境。然而，扩散可能受到物理屏障和自然或人为栖息地破碎化的限制(Skole and Tucker 1993年). 地理范围有限的人口可以通过接收来自适应良好的来源人口的移民来维持生存(普里亚姆1988)，或通过进化适应新环境(Gomulkiewicz和Holt 1995年;2008年Orr和Unckless). 这两个过程可能是相互拮抗的，因为异质环境中的基因流动可能导致局部适应不良(霍尔丹1956;柯克帕特里克和巴顿1997;Gomulkiewicz等人，1999年;Lenormand 2002年)从而限制了进化恢复的潜力。在这里，我们研究了一个种群既不能分散也不能接收移民的情况，因此只有通过适应新环境的适应性进化才能在原地实现持久性。

我们考虑的是一个先前稳定的环境，它突然发生变化，然后几代人都保持不变。如果环境通过稳定数量性状上的选择来影响适应度，那么在转移后，种群将不适应，因为平均表型偏离了新的最佳表型。如果适应不良足够强，以至于种群增长率为负值，那么种群最初会下降，最终会灭绝，除非适应表型进化能够尽快恢复正马尔萨斯适应度。这种进化恢复（或救援）的条件已经由Gomulkiewicz和Holt（1995）（以下简称GH95）。

最近关于野外快速表型进化的证据，特别是与人类诱导的环境变化有关的证据表明，观察到的许多表型变化不是基于遗传，而是由表型可塑性引起的(Hendry等人，2008年). 因此，可塑性对于新环境中的种群持久性可能很重要(鲍德温1896;Price等人，2003年;Ghalambor等人，2007年)也可能促进生物入侵(Richards等人，2006年;2008年价格和解决方案). 表型可塑性通常是遗传可变的(Scheiner 1993年,2002)也可能因此而进化。塑性的演化已被离散建模(Via and Lande 1985年;Van Tienderen 1991年)或连续环境(Gomulkiewicz和Kirkpatrick 1992年;Gavrilets and Scheiner 1993年;德容1999)后者通常使用反应规范来表示基因型的预期表型，作为环境的函数(Scheiner 1993年). 反应范数参数（尤其是其平均斜率或可塑性）的演变由环境在空间和时间上的可变性和可预测性决定(Gavrilets和Scheiner 1993年;德容1999;塔夫托2000).

兰德（2009）模拟了超出通常背景环境波动范围的环境突变后的塑性演化。他表明，随着可塑性的显著变化，表型适应包括可塑性快速增加，然后是表型变化的缓慢遗传同化，因此可塑性降低，而平均遗传效应增加。在这里，我们通过结合人口学来扩展这项工作，以了解恒定或进化的表型可塑性如何影响突然环境变化后的种群持续性。

初始人口规模或承载能力以及密度依赖的形式对人口在不断变化的环境中的持久性具有重大影响(Lande等人，2002年,2003). GH95研究了密度无关增长作为突然环境变化后人口下降和基因恢复的“最佳情况”。我们的模型还解决了当密度依赖性不能被忽略时情况会变得多么糟糕的问题。

模型

在这些假设下t吨在选择之前，还具有正态分布（因为它是高斯变量的线性组合）和平均值和方差σ²_z（z）=σ²_一+σ²_b条ɛ²+σ²_{e（电子）}远离参考环境（≠0），性状的方差包括由可塑性方差引起的分量。我们假设σ²_一和σ²_b条代代相传。同样，剩余方差σ²_{e（电子）}是恒定的，所以如果环境没有改变，性状就会有相同的方差σ²_z（z）在任何世代中选择之前。

右边的第一个因素是与密度相关的健身成分。K（K）₀是指所有个体都具有最佳特征值且无可塑性的种群的承载能力，以及对₀是净生育率(Kot 2001年第46页）。密度依赖性的类型由（f）(N个)，增加了N个稍后将指定。第二个因素对应于稳定性状值的选择z（z）用高斯适应度函数描述W公司(z（z）)=经验{−(z（z）−B类ɛ)²/(2 ω²_z（z）)}，宽度ω_z（z）和最佳表型B类ɛ随环境变量线性变化。第三个因素代表可塑性的成本，与表型的表达值无关z（z）塑性成本已包含在塑性演化的早期模型中(Van Tienderen 1991年)最近的一项荟萃分析表明，这种成本可能很普遍，但很弱(Van Buskirk和Steiner，2009年). 我们通过高斯稳定选择对低塑性的塑性成本进行建模，C类(b条)=经验{−b条²/(2 ω²_b条)}，式中ω_b条是可塑性适应度函数的宽度。

我们假设ɛ₀=0，因此表型在原始环境中被导管化。如果环境通常在平均值附近波动，从而选择减少表型方差，则应该是这种情况(Kawecki 2000年). 我们还假设渠化的进化速度比反应规范参数（海拔和坡度）慢得多，因此在我们分析的适应性进化的快速阶段，表型渠化的环境保持不变。初始条件是和，其中0≤α≤1是初始相对塑性。因此，在环境变化之前，平均表型处于最佳，可塑性是部分适应性的，也就是说，可塑性表型变化是在适应性方向上的，但具有次优的幅度。虽然可塑性可能对某些性状不适应(Grether 2005年;Ghalambor等人，2007年)，我们在本文中不考虑这一点。

环境变化后的演化恢复

适应不良的动力学

依赖密度的人口动态

种群动态取决于适应不良和密度调节类型。可以为密度相关函数设想几种形式（f）在里面方程式（7）.案例（f）(N个) =N个是Ricker模型，是logistic模型的离散时间模拟。更通用的形式（f）(N个) =N个^θ是离散时间θ-逻辑模型(吉尔平和阿亚拉1973). 在θ-logistic模型中，小扰动对承载力的回报率与θ成正比(Lande等人，2003年). 另一个有趣的例子是（f）(N个)=英寸N个，描述了Gompertz法规(戈佩兹1825;Kot 2001年)这是θ-logistic模型在θ趋于零时的极限。

图1A显示了几种密度依赖性下的种群动态，具有恒定塑性（α=0.25，=0）。在环境变化之前，所有人口都有相同的平衡规模N个₀和相同的固有（密度无关）增长率第页₋=第页_最大−−γ_b条B类²α²/2，其中第页_最大−类似于第页_最大值在里面(7)但有σ²*_z（z）替换为σ²_一+σ²_{e（电子）}.假设人口在转变之前处于人口平衡，这意味着，所以K（K）₀更改为（f）如果N个₀,第页₀、和第页₋都是常量。因为这个假设也意味着第页₋/（f）(N个₀) =第页₀/（f）(K（K）₀)，我们更换了第页₀/（f）(K（K）₀)带有第页₋/（f）(N个₀)英寸(7)绘制图1A.英寸图1A，密度无关线对应于GH95研究的人口增长类型。它有一个简单的U形，几乎对称的下降和恢复阶段。在进化恢复之后，在这种情况下，种群继续无限增长，这是不现实的。相比之下，密度依赖性加速了下降阶段，减缓了增长阶段，从而始终减少了人口数量。条件启用N个₀和第页₋θ越低，初始种群下降速度越快，种群恢复速度越慢，因为恢复平衡的速度与θ成正比(Lande等人，2003年). 有了Gompertz密度依赖性，种群达到的最小种群规模比没有密度依赖性的种群要低一个数量级以上图1A因为Gompertz密度调节和密度无关增长似乎是密度依赖对进化恢复影响的两个极端(图1A)下面，我们分析了Gompertz调节下的种群动态，并将结果与GH95研究的密度无关模型进行了比较。

图1B显示了在恒定塑性Gompertz密度调节下的演化恢复动力学。如前所述，恒定塑性将初始距离降低至最佳值的因子1-α*。在新环境中，平均表型与最优表型的初始距离强烈影响密度无关生长（GH95）下的进化恢复动力学。在密度相关的情况下，对于给定大小的环境位移δ，图1B表明恒定可塑性对种群动态有重大影响。在这个例子中，没有可塑性的种群将灭绝（达到1），而具有完美可塑性（α=1）的种群显然不会下降，因为即使没有遗传进化，其平均表型也会保持在最佳状态。然而，在存在塑性成本的情况下，后一种情况不太可能发生。恒定可塑性的适度差异可能导致种群动态的巨大差异。在图1Bα=0.5时的最小种群规模比α=0.25时大两个数量级。

塑性演化进一步增强了演化恢复。图1C显示了数个⌀值的种群动态。较大的导致更快的表型进化，种群更早达到较高的最小大小。然而，在新环境和最大可塑性条件下，表型变异也大幅增加第一阶段结束时（见下文公式10)高，这增加了塑性成本。这两种影响都会降低增长率第页_我在第一阶段结束时，那么平衡人口规模N个_我在阶段I结束时，对于较大的，较小(图1C). 在Gompertz调节下，第一阶段末的平衡种群规模为N个_我=N个^π₀，式中π=第页_我/第页₋在θ-logistic情况下，进化恢复后的平衡种群大小为N个_我=N个₀π^1/θ，因此θ越大，新环境中方差增加对最终种群规模的影响越小。

持久性条件

进化恢复的动力学描述于图1其特征是第一阶段，人口规模降至最低N个_对之后，由于适应性进化，种群又开始增长。持久性的条件是N个_对>N个_C类，其中N个_C类是Allee效应和/或人口随机性控制人口动态的临界规模，如物种灭绝的可能性很高（如GH95）。最小人口规模N个_对无法从中分析找到方程式（13）因为这是一个超越方程。相反，我们导出了密度无关生长下的解析解，该解析解可以直接与GH95中的解析解进行比较，并且如果θ较大（θ>2），则在θ逻辑调节下也应近似成立。然后将其与Gompertz密度依赖性下的数值结果进行比较。

图2A显示了比率N个_P（P）/N个_C类随初始相对塑性α和塑性的相对方差而变化，并随密度无关增长。在这个例子中，根据GH95的研究，没有可塑性的种群（α=0和=0）将灭绝，除非它最初比灭绝的临界大小大100万倍以上N个_C类初始的部分自适应塑性极大地改善了持久性的条件。当α大于给定阈值（约0.5英寸图2A)，在环境变化后的第一代中，种群在选择前足够接近最佳表型，马尔萨斯生长率保持正增长，因此任何大于N个_C类可以坚持。对于较低的α值，只有当其最初大于N个_P（P）>N个_C类哪里N个_P（P）随着α的降低而增加。可塑性的进化进一步改善了种群持续生存的条件。作为方程（17）显示，在密度无关的人口增长和弱稳定选择下()因此，γ*不会随发生太大变化，塑性的演变导致N个_P（P）/N个_C类相对于塑性无法发展的情况，将其提高到1‰。因此，只要增加一点点，就能使初始规模小得多的种群持续存在。如果初始塑性较低，尤其是塑性成本较低。在图2A，当α=0时，增加¼0.25允许种群最初的持续性小于一个数量级。

对于依赖密度的增长，如果人口在环境变化之前处于人口平衡，那么对于给定的第页₀改变最初的人口规模就等于改变K（K）₀也就是密度依赖性的强度。因此，比率N个_P（P）/N个_C类不能独立于N个_C类无法从中找到最小人口规模(13)然而，我们可以用数值计算出最小人口规模N个_对对于几种初始尺寸N个₀使用(13)，以查找N个_P（P）对于给定的N个_C类。的结果N个_C类=1如所示图2B与密度无关模型相比，Gompertz密度依赖性强烈阻碍了环境突变后的持久性。当没有可塑性（α=0，=0）时，最小初始种群大小N个_P（P）允许持久性至少比图2B比中的图2A然而，塑性的发展可以大大改善这种情况。例如，如果=0.75，则N个_P（P）/N个_C类与密度无关增长相比，Gompertz监管下的增长幅度不大。

讨论

我们分析了环境突变后种群的进化和人口统计学，以评估密度依赖性和进化表型可塑性如何影响种群持续性。我们使用了密度无关选择但密度依赖的人口增长模型，并假设人口处于人口平衡，在环境变化之前具有最佳平均表型和部分适应性可塑性。考虑到环境转变前的平衡种群规模和内在增长率，在密度调节的θ-logistic模型下，较小的θ会产生更快的初始种群下降、更低的最小种群规模和较慢的进化恢复。这是因为小扰动恢复平衡的速率与θ成正比(Lande等人，2003年). 因此，在缺乏可塑性的情况下，GH95得出的持久性条件对于密度调节的种群来说可能过于乐观。然而，表型可塑性可以大大改善持久性的条件。初始部分自适应塑性使初始距离减小到最优值。我们还表明，如果平均塑性的初始成本远低于初始塑性响应的收益（均为马尔萨斯适应度），则塑性的演变会使向最优方向的演变速率增加一个因子（1-⁻¹，其中，ξ是由于可塑性的变化，平均表型对选择的初始遗传反应的比例（在可塑性选择之后）。因此，随着可塑性的不断发展，允许持久性的最小种群规模被提高到1‰。

应该可以将本模型的结果应用于实证示例。关于可塑性及其遗传的信息可以通过普通的园艺实验获得，在这些实验中，一个性状与多个基因型在多种环境中的适应性一起被测量(Scheiner 1993年). 如果在一系列环境中估计平均表型和最佳表型，则可以估计初始平均相对可塑性α（或α*）。可塑性的遗传方差可以从反应范数斜率的方差或通过对可塑性进行人工选择来发现(Scheiner 2002年). 可塑性的成本也可以通过回归反应规范斜率上的适应度来衡量，保持平均表型值不变(Van Tienderen 1991年;Dewitt等人，1998年;Van Buskirk和Steiner，2009年).

我们对该性状的遗传学做出了一些简化的假设，以便于分析处理和直观解释。首先，我们假设线性反应范数。除了数学上的便利性外，选择线性（或至少是单调的）反应范数对于一个主要特征（感官赖特1935)这不是健身的主要组成部分。尽管许多反应规范的经验示例都是非线性的，例如，环境参数的最大值在中间值，但这些通常涉及作为适应度主要组成部分的次要特征。一个例子是热公差或性能曲线(Tewksbury等人，2008年).Gavrilets和Scheiner（1993）结果表明，任何作为环境单调函数的反应范数都应该在暴露于持续环境波动的人群中演变为线性。

我们还假设反应范数高程和斜率的遗传方差是恒定的。仅针对环境异质性的平稳分布研究了反应范数斜率方差的演变(德容和加夫里莱斯2000)而不是在突然的环境变化之后。

最后，可塑性的演变也可能受到此处未建模的其他约束，例如环境可预测性(Gavrilets and Scheiner 1993年;德容1999;塔夫托2000;兰德2009)多性状可塑性的遗传相关性(Chapman等人，2000年;Ghalambor等人，2007年)或反力标准斜率和标高之间(Gavrilets and Scheiner 1993年;兰德2009).

我们发现了一个地理限制种群的人口学的简单结果，该种群通过进化表型可塑性和遗传进化来应对突然的环境变化。然而，在许多情况下，在经历不同选择压力的人群中分散也可能很重要(Pease等人，1989年;Polechová等人，2009年). 当环境也在时间上发生变化时，扩散、局部适应和可塑性的相互作用如何决定物种在空间上的人口统计学和进化，还有待研究。


副主编：S.Nuismer

鸣谢

这项工作得到了L.-M.C.牛顿国际奖学金和伦敦皇家学会R.L.研究教授的支持。我们感谢M.Kopp和一位匿名评论员的宝贵意见。

引用的文献