摘要
有限数量的无性和高度自交物种的选择效率降低。人们认为，随着时间的推移，这些人群的健康状况会下降，原因是积累了一些轻微有害的突变或未能适应不断变化的环境。这些导致非融合物种灭绝的种群内过程可能有助于通过物种水平的选择维持性别和异交。虽然低效选择被认为会随着时间的推移而提高物种灭绝率，但以前的性别选择模型假设物种多样化率恒定。为了保持性，经典模型要求无性物种以低于有性物种的速度多样化；这一要求的有效性在概念上和经验上都值得怀疑。我们扩展了过去的模型，允许无性世系随着年龄增长而降低多样化率，即非融合世系在多样化率中“衰老”。在平衡状态下，即使无性系在年轻时比其性祖先多样化更快，衰老的多样化率也能维持性生活。在这种情况下，无性系的年龄分布在中间值处出现峰值，而不是显示出经典模型预测的指数下降。共存只要求无性恋者的平均多样化率低于有性恋者。
无性和自交物种表现出较低的有效重组率，这降低了由于希尔·罗伯逊效应（希尔和罗伯逊1966; 查尔斯沃思和查尔斯沃斯1995; 查尔斯沃思2012; 哈特菲尔德2015). 这会导致有害突变的持续积累，并导致适应性下降，这一过程称为穆勒棘轮（穆勒1964; 海格1978; 海勒和梅纳德·史密斯1979). 此外，低重组率降低了修复有益突变的概率，降低了适应性潜能（巴顿1995; 奥尔2000). 长期以来，人们一直猜测，相对于异交物种，这些过程将提高无性繁殖或高度自交物种的灭绝率（Fisher1930; 梅纳德·史密斯1976). 因此，有人提出，异交和有性谱系可以通过物种水平上的选择来维持（Fisher1930; 范瓦伦1975; 梅纳德·史密斯1976; 修女1989). 通过物种选择来维持性别的研究多少被忽视了，因为只有较低的选择水平才能解释在繁殖模式上表现出变异的种群中性别的持续存在（威廉姆斯1975). 在种群内，性个体相对于无性恋者而言，在其对下一代的遗传贡献方面面临双重劣势（梅纳德·史密斯1971; 威廉姆斯1975). 这个问题引发了广泛的研究工作，以寻找有利于人群性爱的遗传过程，尽管这需要付出代价（奥托2009). 然而，现存无性和自交物种的存在意味着个体选择并不总是有利于性别和异交。物种选择仍然是系统发育尖端低重组物种分布的合理解释（贾德森和诺马克1996; 布特林2002; 大米2002). 在这里，我们研究了在无性谱系的多样化率中加入时间依赖时，物种选择是如何维持性别的。具体来说，我们要问的是，这种时间依赖如何在宏观层面上改变性维持的条件、无性生殖相对于性生殖的丰度以及无性生殖物种的年龄分布。我们主要使用性别/无性繁殖的语言，但结果也与异交/自交有关，因为高度自交物种的有效重组率较低，并且与无性繁殖物种的选择效率类似降低。尽管我们在下面提出的模型是由生殖模式作为焦点性状（即性别/性别、异交/自交）所驱动的，但该模型适用于任何具有单向转换的性状，这些单向转换涉及衍生状态下随年龄变化的多样化率下降。
在物种水平模型中，多样性比率用于描述物种多样性随时间变化的净变化。范瓦伦(1975)公式化了一个模型，有性物种以一定速度繁殖无性物种，μ如果无性繁殖物种的多样性比有性繁殖物种少1倍-秒，无性生殖的平衡比例为μ/秒假设为0<μ<<秒<< 1. 较高的无性转化率和较小的无性分化率降低增加了它们的平衡比例。如果性谱系之间的转换率存在差异，选择也会降低转换率，因为转换率较低的谱系会产生较少的无性后代（纳尼1989; de Vienne等人。2013). 在这个模型中，如果发生了转换(μ>0），无性恋者必须比无性恋者更快地多样化(秒>0），否则性行为最终将被彻底消灭。然而，由于非融合血统最初可以做得很好（如下所述），因此可能无法满足无性生殖物种多样化率较低的要求。人们普遍认为非融合血统最终会表现不佳，这可能会缓解这种担忧。这种说法意味着无性生殖多样化率是时间依赖的，但这一特征尚未明确建模，这也是我们的目标。
为了让性爱者坚持下去，经典模式要求性爱者比无性恋者更快地实现多样化。这一要求被认为是合理的，因为有性物种不会因穆勒棘轮（Muller’s棘轮）等可能提高无性生殖物种灭绝率的过程而遭受较高的突变积累率。当适应涉及多个基因或与性选择相关时，有性种群也可以比无性种群更快地多样化到新的栖息地（费希尔1930; 巴顿1995; 里奇2007; Schluter公司2009). 然而，有合理的理由相信，与此相反，新创造的无性血统可能会更快地使其性伴侣多样化。新创建的无性世系可能比其有性祖先具有更高的物种形成率或更低的灭绝率。种群间的基因流动是性分类中物种形成（和生态差异）的主要障碍，但与无性生殖无关（Gavrilets1999; Barraclough等人。2003). 由于物种形成不受基因流动的限制，年轻的无性物种可能会以很高的速度多样化。无性恋者可能灭绝率较低，因为他们在从人口崩溃中恢复时不会受到配偶限制（斯蒂芬斯和萨瑟兰2000; Knight等人。2005). 同样，无性繁殖的移民可以更容易地在新的栖息地定居（并分化），因为他们不需要配偶。的系统发育分析茄科（Goldberg等人。2010)和仙人掌科（Johnson等人，2011）揭示了自交和无性物种的物种形成率分别高于自交和有性物种（见讨论）。这暗示了一种可能性，即性的丧失和异交可能会促进更高的物种形成率，也许至少在最初会提高物种多样化率。如果是真的，那么经典的物种选择模型无法解释性别的维持；高度多样化的无性恋者将导致性恋者灭绝。然而，重组减少的长期后果可能是负面的。
我们不期望无性恋者的多样化率随着时间的推移保持不变；相反，它应该下降。无性物种的灭绝率可能会随着时间的推移而增加，因为它们比有性物种更容易受到种群适应度较低的过程的影响。首先，由于选择性干扰（Muller1964; 希尔和罗伯逊1966; 查尔斯沃思2012). 其次，随着时间的推移，环境变化可能会改变最佳表型。无性物种中对有益等位基因的无效选择会导致它们落后于最佳值（Charlesworth1993; 汉堡1999). 由于对消极选择和积极选择都作出了有效的反应，有性行为人群对这两种选择都不那么容易受到伤害，并保持较高的健康水平。放松的负选择在无性物种中很明显（帕兰德和林奇2006; Barraclough等人。2007; Neiman等人。2010; Henry等人。2012; Hollister等人。2014)和高度自拍的物种（Cutter等人。2008; Qui等人。2011; Ness等人。2012; Arunkumar等人。2015). 与高度自交的亲缘物种相比，正选择在异交物种中也更有效（Slotte等人。2010; Burgarella等人。2015). 除了增加灭绝风险外，有害突变积累率的增加和适应率的降低可能会降低在新栖息地定居时无性物种形成的机会。来自积累了有害突变并表现出低绝对适合度的物种的无性个体（可能被认为是低种群增长率）可能更容易受到随机损失的影响，并且不太可能在新的地区建立，特别是如果这需要快速适应新的条件。总之，多种机制可能会导致无性系多样性的下降。我们预计，这种下降将对无性和有性物种的丰富和共存产生数量和质量上的影响，特别是当年轻无性世系比有性物种多样化更快时。
我们的目的是确定性别在无性和有性物种群落中持续存在的条件，在这种群落中，物种的多样化程度取决于世系年龄。我们认为，性生活中频繁的重组会阻止导致无性生活中与年龄相关的多样化率下降的过程。有性物种以恒定的速度多样化，但偶尔也会产生无性物种，由于低效选择，随着谱系年龄的增长，物种的多样化率降低；他们在多元化率方面“衰老”。与过去的模型相反，我们发现无性物种和有性物种之间的共存允许无性物种的存在，其（最初）的多样性比率高于有性物种。共存仅仅要求无性物种的平均多样化率低于有性物种。
模型和结果
我们认为与物种形成和灭绝相关的进化时间尺度以可观的速度发生。在这里，我们将多样性比率更一般地定义为物种形成和灭绝的净效应，即一个谱系内物种的数量在每个时间步长都会随着其多样性比率的一个因素而变化。有性物种受希尔·罗伯逊效应的影响要小得多，并被认为具有恒定的多样化率，e（电子）S公司在每一个时间步骤中，有性生殖以一定的速度向新的无性生殖物种过渡，e（电子）U型<< 1; 我们假设反向的跃迁是不可能的。当一个新出现的无性个体竞争其祖先有性物种时，就会发生转变。考虑到性爱的双重成本，我们假设这种转变在我们的时间尺度上是瞬间发生的。从有性祖先中新出现的无性物种具有基本的多样化率，即A类; 无性物种形成事件可以被认为是导致从一个遗传簇形成两个不同的遗传簇（例如，Fonteneto等人。2007). 我们定义对0=e（电子）A类/(e（电子）S公司-e（电子）U型)作为无性生殖的基本多样化率相对于有性生殖物种的实际变化率（即，在每个时间步长，有性生殖的物种以其多样化率减去其向无性生殖转化率的一个因子增长）。我们假设e（电子）S公司–e（电子）U型>1使有性物种始终具有正增长率。
无性繁殖物种在每个时间步长上都会经历不同的年龄阶段，我们允许不同年龄阶段的物种的多样性发生变化。我们假设无性生殖物种的多样性随着时间的推移而下降，这是由它们产生的任何子物种继承的。多样化率下降可能是由于有害突变的积累或适应率的降低，这两者之一或两者都可能增加灭绝率或降低物种形成率。我们没有具体说明无性生殖多样化率下降的机制；我们只是假设它是这样的。由于无性生殖的多样性比率随着世系年龄的增长而降低，我们认为无性生殖世系相对于其多样性比率而言是“衰老”的。如果有n个x个（吨）年龄级无性物种x个时间t吨，那么就会有n个x个（t） 电子A类z（z）x个在年龄层x个+每次1个t吨+ 1. 衰老功能，z（z）x个，降低了物种在年龄层的多样化率x个相对于基本速率，并随着年龄的增长而下降，z（z）x个+1≤z（z）x个.
我们使用线性方程组对不同年龄段有性和无性物种的数量进行建模。 N个S公司（吨）和N个A、 x个（吨）代表年龄级有性物种和无性物种的数量x个时间t吨分别为；假设所有年龄段长度相等（即一个时间步长）。一个班级的时间跨度可以通过有许多年龄段的班级而任意缩短。如果时间步长较短，则按照选择z（z）x个重要的是，我们允许任意数量的无性年龄组，但转换矩阵被截断为任意但非常古老的年龄组；当对0<1和/或当无性繁殖率下降时（补充文件1）。我们的截断形式排除了只有无性物种存在的稳态平衡。然而，我们对导致共存的条件感兴趣，所以我们不讨论纯无性平衡。
我们求解这个系统的唯一正特征值，e（电子）S公司–e（电子）U型以及相应的右特征向量，以获得稳定的年龄级分布，。通过规范化中的所有类相对于性爱等级，我们得到，其中（f）x个代表班级中无性物种的频率x个相对于性物种的丰富性(（f）最大值是指如果旧血统的净多样化率低于统一性，那么极老年阶层的频率将非常罕见）。我们现在指定衰老功能为z（z）x个=e（电子）−2αx，其中α≥ 0.α随着无性系年龄的增长和α表现出多样化速度更快的衰老。我们假设多样化率呈指数衰减（线性衰减显示类似结果，补充文件1）。我们发现年龄段的无性恋者相对较多x个平衡时为 图(1)显示了（f）x个用于多个参数值。衰老速度的增加降低了除第一类以外的所有年龄组的频率，第一类是从有性物种过渡而来的。最后，无性物种的总相对频率，F类，是通过对所有无性年龄段的总和得出的。无性繁殖物种在所有物种中的频率很简单F类/(1+F类).
图1
无性繁殖物种在年龄级中的分布x个归一化为无性年龄0级的频率，（f）x个/（f）0。黑色和灰色线条表示以下情况α分别为0.0005和0.001。这里有一个山峰（f）x个在课堂上x个*什么时候对0大于1（垂直虚线）。
我们假设所有的多样化、过渡和衰老率都足够小，以用连续时间模型来近似我们的离散时间模型（如果我们有足够多的短龄类，情况也是如此）。我们还假设无性生殖的多样性比率永远不会随着世系年龄的增长而增加(α≥ 0). 这些假设使我们的模型能够近似一个具有无限年龄段的系统（详见补充文件1）。现在我们研究衰老在什么时候相关，以及什么条件允许性行为和无性行为共存。
恒定多元化率
我们首先忽略衰老，通过设置α=0，因此对x个=对0为所有人x个，其中对x个=e（电子）A类z（z）x个/(e（电子）S公司–e（电子）U型). 请注意，在没有衰老的情况下，所有无性年龄段的人都会变得等效（就像经典模型中一样），但我们保留这个符号是为了与后续模型进行比较时保持一致。假设无性物种的总相对频率对0<1由以下公式给出 无性物种的频率等于F类常数/ (1+F类常数) =e（电子）美国/(1-e（电子）A-S公司)类似于范瓦伦的经典结果(1975),微秒，在引言中描述为1-e（电子）A-S公司等于秒和e（电子）美国等于μ(μ可以认为是性爱者产生新无性恋者相对于产生更多性爱者的比率。）重要的是，这个方程的解(2)仅当对0<1，这意味着共存需要所有无性物种以比有性物种慢的速度多样化（图。(2)A） ●●●●。
图2
无性物种的频率，F类衰老/(1 +F类衰老)，用于一系列衰老率(α)带ln(e（电子）U型/(e（电子）S公司–e（电子）U型)) = –5. （A）对0=0.91、0.93、0.95、0.97、0.99（从上到下）。实线表示方程式（5）收敛到虚线，方程(3)（无衰老），衰老率降低。（B）对0=1.05，1.03，1，0.97（从上到下）。实心黑线表示方程式（5）深灰色虚线表示F类衰老.灰色虚线表示方程式(3)而是替代从方程式中获得(7)对于对0这三条线很难区分，因为它们高度重叠。
强烈关注多元化率
当衰老非常强烈时会出现极限情况(α>1），因此大多数年龄段对无性恋总发生率的贡献可以忽略不计。无性生殖的总相对频率α接近无穷大是 无性生殖具有强烈的衰老性，只包括前两个年龄段。第0类来自性爱者，并以多样化的速度出现对0生产类别1；第1类和所有后续类别的多样化速度可以忽略不计。衰老速度一旦与无性繁殖频率无关α足够大。
疲软的多元化比率
对于弱衰老，我们利用积分近似来获得无性物种的总相对频率，这是假设有许多现存的年龄类别来对类别分布应用连续近似。积分近似在现有类很少的两种情况下失败。首先，当对0它很小，不到一个，相对于有性物种来说，无性物种是非常罕见的。衰老不会进一步降低无性繁殖频率(3)足以近似F类衰老.第二例发生在强烈衰老状态下(α> 1). 无性繁殖物种主要由前两个年龄组和方程式组成(4)近似值F类衰老数值试验表明，当基本无性繁殖率与性繁殖率相当或大于性繁殖率时，我们的积分近似适用，对0>0.8，当衰老强度处于中等水平时，0<α< 1.
在积分近似下，无性物种的总频率为哪里电流变液表示错误函数。在我们的假设下，该解收敛于对0正如预期的那样，衰老加剧降低了无性物种的频率（图。(2)A、 B）。什么时候？对0＜1，F类衰老逼近方程(3)作为α转到0（图。(2)A） ●●●●。当无性生殖以比有性生殖低的速度分化时，有性生殖和无性生殖谱系的共存不需要衰老（van Valen1975); 衰老只会进一步降低无性生殖频率。什么时候？对0≥ 1,F类衰老接近∞asα接近0，意味着性分类的消除（图。(2)B） 因为性取向者转变为无性取向者，随后以较高的比率多样化。重要的是，包括衰老，α>0，允许共存，即使无性物种在谱系开始时以高于其有性祖先的速率多样化（图。(2)B） ●●●●。如上所述，增加α原因F类衰老向方程式收敛(4). 当对0>1与经典车型相比对0< 1. 使用对0<1，最年轻的无性系最为丰富，随后的每一类都更为罕见（即。，（f）x个>（f）x+1). 对于对0> 1,（f）x个最初随着谱系年龄增加x个，但只有一次对x个≤1时，由于消光率的提高，每一个老类的丰度都低于前一个。这在（f）x个上课时x个*=英寸对0/（2）α)无性生殖物种比x个*多样化的速度高于有性物种（图。(1)). 无性系物种与对x个>1由以下公式给出 我们可以通过发现无性系的平均多样性比率相对于实现的有性物种变化率来总结无性系生长，, 尽管价值观对0> 1,仍低于统一规定α>0，因为方程式中的分子(7)小于分母，因为“–α“与”+α”在单调递增的误差函数中。与衰老的多样化率共存，使年轻的无性恋者能够比有性物种更快地多样化(对0>1），但无性生殖的平均多样化率仍低于有性生殖物种的实际变化率(). 在经典（“无衰老”）模型中使用此平均速率在方程式中(3)，我们恢复了结果F类衰老等式中给出（5）（图。(2)B） ●●●●。这意味着衰老对无性物种频率的影响可以通过无性物种的平均生长来完全捕捉（尽管这种平均生长速度取决于衰老）。
可变衰老率
我们上面的模型假设衰老率α恒定，这意味着多样化率在谱系的一生中均匀衰减。这在生物学上可能并不现实，但降低个体适应性的遗传过程在多大程度上也影响生态成功和多样化尚不清楚。即使无性系以线性速度积累突变，对灭绝的影响也可能不是线性的（参见阿格拉瓦尔和惠特洛克的类似讨论2012). 例如，如果灭绝率只在超过累积突变的阈值后才发生变化，那么物种最初可能不会经历衰老，随后会经历强烈的衰老。相反，适应度最初可能会下降，但在存在补偿性或有益突变的情况下会停止下降（Goyal等人。2011)导致物种灭绝率在衰老一段时间后保持不变。显然，假设一个恒定的衰老速率将变得不合适，并且可能无法反映灭绝速率的生物学相关动态。
为了适应这种情况，我们在多样化率如何随世系年龄变化方面具有灵活性。具体来说，我们将多样化率建模为一个分段函数，该函数由n个片段或间隔，每个片段可以有任何长度，包括一个到多个年龄段。原则上，分段模型可以逼近多样化率的任何单调函数。在每个区间内，多样化率随年龄呈指数下降（下降率可以为零，以模拟恒定多样化率）。在我第个区间，多元化率在哪里年我代表衰老速率变化的阈值年龄级我第个时间，这是年龄段x个落在区间内年我≤x个<年我+1那么它的多样化速度也在加快。我们定义，因此表示我第个衰老速度的变化。我们现在构造一个连续的分段函数，包含n个+1个子功能，用于描述年龄段的无性生殖多样化率x个,D类x个. The
我第个子函数控制以下多样化率我第个衰老速率和年龄级间隔的变化年我≤x个<年i+1（输入+1），类似于衰老速率阶跃函数。哪里. 与具有恒定衰老速率的模型类似，我们构造了一个线性方程组，并使用分段D类x个函数来构建转移矩阵的次对角线，它描述了无性恋者在连续年龄段的多样化率。如前所述，我们找到了对应于唯一正特征值的特征向量，e（电子）S公司–e（电子）U型，以获得稳定的年龄级分布。类内无性物种的相对频率x个性物种的丰富性，（f）x个可以解析地写为哪里和.无性生殖的总相对频率由（f）x个通过在相应区间内对所有年龄段进行积分来近似，哪里K（K）我=英寸对0+L（左）我;L（左）我和M（M）我在连续量表上考虑年龄等级时略有不同（补充文件1）。积分近似需要与方程中弱衰老速率相同的假设（5）同样，无性物种的平均多样化率相对于每个亚功能有性物种的实际变化率，，由给出 无性生殖的总相对频率为相对于性物种的平均多样化率为。如下所述，是有限的，因此只要，满足以下条件<1或αn个>由于误差函数的负曲率为0。与具有恒定衰老速率的模型类似F类衰老通过替换与数值解很好地匹配进入不确定性模型，方程(3)（结果未显示）。
我们用一个简单的例子来说明衰老速度变化的影响，这个例子涉及衰老速度的单一变化：α0对的更改α1=α0+δ1在年龄段年1与没有变化的情况相比α，正在更改α0通过δ1改变无性年龄段的相对频率年1（图。(3)A） ●●●●。衰老率变化的年龄段对F类衰老.增加α0到α1在年轻时，班级急剧减少F类衰老与增加晚年衰老率相比（图。(3)B） ●●●●。衰老率的变化有助于无性生殖的平均多样化率，，按比例F类我/F类衰老（等同于。(12)). 什么时候？α1>α0>0，影响δ1随增加而减少年1因为将经历的年龄段的比例α1也会随着时间的推移而减少。
图3
无性繁殖物种在年龄组中的相对频率分布x个归一化到年龄级0的频率，（f）x个/（f）0在具有两种衰老速率的模型中。在这里对0=1.03，初始衰老率为α0= 0.0005. 两个面板中的实线表示衰老率没有变化。（A） 通过改变10岁儿童衰老率δ1=0.00025（灰色细线）或δ1=–0.00025（灰色粗线）。（B） 改变衰老速率的作用δ1=0.001，年龄等级为25（细灰线）或75（粗灰线）。垂直虚线表示衰老速率发生变化的年龄段。
讨论
由于希尔·罗伯逊（Hill-Robertson）的干扰，重组率低的物种的选择效率降低，推测这将不可避免地导致物种灭绝（希尔和罗伯逊1966; 海格1978; Lynch等人。1993; 查尔斯沃思和查尔斯沃斯1997; 比尔格尔1999). 我们的模型的灵感来自于在很少或没有重组的情况下的选择性干扰，这种干扰导致有害等位基因的积累，以及无性系在一生中的低适应率，跨越多个潜在的多样化事件。随着无性生殖物种衰老的多样化速度，我们表明，即使年轻的无性生殖品种比有性生殖物种多样化更快，物种选择也能维持性别。值为与共存相兼容，并在中间年龄段产生无性物种频率的峰值（图。(1)). 相反，在过去的模型中，假设多样化率恒定，则所有无性物种的多样化速度都比有性物种慢(对0=对x个< 1). 此外，我们扩展了我们的模型以适应年龄依赖性衰老，允许多样化率随着无性系年龄的增长以几乎任何方式发生变化。在已经经历衰老的谱系中，衰老速度的变化在谱系生命早期发生时，对无性频率和平均多样化速度的影响最大。
我们表明，对于简单的衰老模型和延长的衰老模型，保持性只需要无性生殖相对于有性生殖的平均增长率低于1(). 这一结论并不针对我们选择衰老功能。假设线性衰老函数的模型也表明衰老时（补充文件1）。更一般地说，人们可以认为，任何一种单调递减的衰老功能，在这种功能中，无性分化率低于1，超出了某些年龄段x个批评的应该允许在这里使用的确定性框架类型中有性和无性共存。这是因为任何给定的无性血统最终都会达到这个年龄x个批判性的然后注定要灭绝。因此，无性恋者作为一个阶层的成长受到了有性恋者所需的补充的限制；因此，无性恋者不可能比有性恋者更普遍。考虑到共存，情况必须是因为在稳定状态下，无性生殖和有性生殖以相同的总速率生长(e（电子）S公司–eU型)但无性繁殖者从性转变中获得输入（（1/F类衰老)e（电子）U型)除了他们自己的多元化（1/F类衰老))而性爱者仅在多样化程度上就达到了同样的总比率。按照这种逻辑，无性恋者的平均多样化率是(e（电子）S公司–e（电子）U型) – (1/F类衰老)e（电子）U型.
上述共存论点（前提是对x个<1适用于x个≥x个批评的)没有考虑种间竞争或物种数量的离散性。事实上，如果年轻的无性世系非常成功的话(对0>>1），它们可以在无性系自身衰老并进化到灭绝之前，将所有的性系灭绝。我们推测，在预测的无性生殖平衡频率不太高的条件下，这些类型的过程不会强烈改变我们模型中的结论。
在考虑无性系衰老的相关性时，出现了两个主要问题。首先，有多大对0? 如果对0低(对0<<1），那么，即使是新的无性系也比有性系分化得慢，无性系的长期成功与衰老无关。第二，由于有害突变的积累和适应能力的降低，在非融合血统中，随着时间的推移，多样化率会下降多少？
当无性生殖物种的基本多样性比率与有性生殖物种相比或更大时，衰老多样性比率影响物种选择（等式。（5）). 长期规模上无性生殖的低多样性比率并不排除在谱系基础上物种的高度多样性。例如，种群之间缺乏基因流动和生殖保证可以促进年轻无性物种相对于有性物种的更高物种形成和更低灭绝率（Barraclough等人。2003). 为了评估衰老多样化率的相关性，我们可以根据系统发育来估计多样化率。使用BiSSE模型，Johnson等人(2012)发现无性生殖仙人掌科具有比有性物种更高的多样化率，但Goldberg等人(2010)发现自我兼容（SC）茄科以自我兼容（SI）物种比率的一半进行多样化。从表面上看，我们可能怀疑衰老对维持自我相容性并不重要，因为SC茄科多元化率低。然而，BiSSE没有纳入时变分散率，因此估计值可能与时间平均值更具可比性()而不是基础(对0)比率（即，观察到的比率会低估对0). 无性恋仙人掌科和SC茄科两者的物种形成率和灭绝率都高于有性和自亲和的同类。估计的物种形成率可能相似，或者低估了基本速率，因为我们没有理由相信无性物种形成率应该随着谱系年龄的增长而增加。相反，如果灭绝随谱系年龄增加而增加，则估计的灭绝率过高估计了基本速率。基于这些原因，我们怀疑基本多元化率(对0)无性的仙人掌科和自我兼容茄科可能高于BiSSE的估计。SC实现多元化率低茄科实际上可能是衰老的结果，而不是低基础速率。估计基本比率有待于解释谱系年龄依赖性的统计模型。尽管如此，至少目前的证据并没有反驳无性或高度自交分类群的多样化率最初很高的观点。
多样化率是否会随着谱系年龄的变化而变化仍然很难检验。经验证据支持这样的假设，即无性和自交物种遭受无效的正选择和负选择（Cutter等人。2008; Slotte等人。2010; Qui等人。2011; Ness等人。2012; Hollister等人。2014; Arunkumar等人。2015; Burgarella等人。2015). 使用真实突变率和选择强度的预测预测，穆勒棘轮缩短了无性和自交血统的寿命（Lynch等人。1993; Loewe和Lamatsch2008; Loewe和Cutter2008). 然而，即使受到蛋白质结构变化的影响，也很难推断核苷酸替代的适应度效应（Lambert和Moran1998; Henry等人。2012). 更具挑战性的是确定降低个体适应度的突变是否会降低物种的多样化率。Fontaneto等人(2012)提供证据表明，随着时间的推移，无性蛭形轮虫的多样化率下降，但原因尚不清楚。我们的模型适应了年龄层和多样化率之间的广泛关系。测试和参数化谱系年龄对物种形成和灭绝率的影响仍然是一个挑战。
最后，我们考虑当前数据是否显示多元化率老化的特征。利用无性物种年龄分布，Neiman等人(2009)研究表明，无性生殖有很大的年龄差异，而所谓的“可耻的”古老物种实际上并不是离群物种。Alexander等人(2016)将似然模型应用于自兼容（SC）分支茄科（Golderg等人。2010)发现物种灭绝率随着物种年龄的增长而下降。然而，目前尚不清楚在灭绝率中实施年龄依赖性时，结果会如何变化，灭绝率定义的是从性格转变事件（性别到亚种）而非物种形成的年龄。在我们的模型中，多样化率取决于无性谱系从性转变以来的时间；这种年龄依赖性多样化的公式类似于拉博斯基的宏观进化混合模型的贝叶斯分析(2014). 对于茄科数据集，我们可以考虑多元化是否取决于SC分支的年龄，因为它从自我相容性（SI）转变而来。根据一位有帮助的评论员的建议，我们检查了在茄科数据集（Golderg等人。2010); 据我们所知，用于此目的的最大数据集。如果多元化率随着时间的推移而下降，我们预计多元化率估计值与分支年龄之间存在负相关。我们估计了年龄，t吨，因为SC分支从自我相容性（SI）过渡到SC的时间假设没有从SI转换回SC，这是SC谱系可能的最古老年龄（下文讨论）。我们估计多元化率为天=对数(S公司)/t吨，其中S公司是一个分支中的物种数量（补充文件2）。然后，我们拟合了一个广义线性模型，假设天相对于绝对谱系年龄或等级谱系年龄。这种关系是负面的。然而，测量误差t吨将在我们对天和t吨因为估计天与估计值成反比t吨在试图通过进行排列测试来解释这种相关性后，我们发现没有证据表明谱系年龄或等级谱系年龄与天比预期的内在负相关性要好；排除独生子女不会改变我们的结论（补充文件2）。尽管我们没有发现SC多元化率老化的证据茄科，有多个因素阻碍了我们努力发现天和t吨首先也是最重要的一点是，SC物种不一定是高度自交的（Wright和Barrett2010). 如果旧SC谱系包含一个具有适度异交的单一物种，则可能不会衰老，因为低异交率足以防止与长时间自交相关的大多数负面影响（哈特菲尔德2015). 第二，如果SC分支的SI祖先灭绝或根没有发生转变，我们对分支年龄的估计将过高估计真实年龄，因为它将分支追溯到最近的SI祖先节点。第三，抽样的不完整性可能会导致对多样化率的低估，特别是对于小分支。第四，我们忽视了灭绝事件，高估了多样化率（Magallon和Sanderson2001). 然而，在我们对多样化率的估计中，考虑到灭绝并没有改变我们的结论（补充文件2）。最后，除了衰老之外，还有其他因素可以导致SC分支之间的速率变化，例如起源时间和地点的生态条件（Rabosky和McCune，2010年），以及可归因于自身或其SI祖先的物种特定因素。至关重要的是，系统发育重建的标准方法对于检测时间变化的多样化率的特征具有更大的统计能力（Rabosky等人。2014; Hagen等人。2015; Alexander等人。2016). 简单地使用物种数量和分支长度，就像我们所做的那样，会丢弃很多信息。
物种选择在性别进化维持中的作用仍然存在争议。我们的模型扩展了无性和有性物种共存于简化世界中的参数空间。在多样化率中检测谱系年龄依赖性，需要使用统计方法，自信地将衰老的影响与谱系的其他内在或外在因素区分开来。缺乏包含无性/有性或自交/异交分支的构建良好的系统发育也限制了这些分析的范围。尽管迫切需要经验数据来参数化物种选择模型，但我们相信，我们的模型探索了一个可信的参数空间，在这个空间中，衰老多样化率会影响性别的维持。
作者贡献
EKHH和AFA构思了这个想法并撰写了论文。EKHH进行了分析。
致谢
我们感谢Matthew Hartfield、Yuheng Huang、Nicole Mideo和Alison Wardlaw的有益讨论。我们要特别感谢一位超出职责范围的评论员所提出的深思熟虑和有用的意见和建议。这项工作得到了自然科学和工程研究理事会（加拿大）的支持。
数据存档
图中使用的数据的doi是https://doi.org/10.5061/dryad.6p87s.
引用的文献
阿格拉瓦尔
,A.F.公司。
、和M.C.公司。
惠特洛克
.
2012
.突变负荷：有害等位基因丰富的人群中个体的适合度
.每年。经济评论。进化。系统
.43
:115
–135
.亚力山大
,香港。
,A。
兰伯特
、和T。
斯塔德勒
.
2016
.从物种系统发育中量化年龄相关的灭绝
.系统。生物
.65
:35
–50
.阿伦库马尔
,R。
,相对湿度。
海角
,S.I.公司。
赖特
、和S.C.H.公司。
巴雷特
.
2015
.自交的进化伴随着有害突变的选择和清除效率的降低
.遗传学
199
:817
–829
.巴拉克劳
,T.G.公司。
,C.W.公司。
伯基
Jr.（小）。,A。
伯特
.
2003
.有性生物和无性生物的多样性
.进化
57
:2166
–2172
.巴拉克劳
,T.G公司
,D。
福纳托
,C、。
里奇
、和欧洲航空公司。
赫尼奥
.
2007
.无性蛭形轮虫细胞色素氧化酶I有害突变的低效选择证据
.分子生物学。生态
.24
:1952
–1962
.巴顿
,新罕布什尔州。
1995
.重组演化的一般模型
.遗传学。Res.外倾角
.65
:123
–144
.布尔加雷拉
,C、。
,盖拉尔
,第页。
,巴伦吉
,M。
,内纳德
,A。
,大卫
,第页。
,杰尼
,第页。
,科雷亚
,A。
,Hurtrez花束
,美国。
,埃斯科瓦尔
,J。
,加尔捷
,N。
等。
2015
.淡水钉螺的分子进化与对比交配系统
.分子生物学。埃沃
.32
:2403
–2416
.比尔格尔
,R。
1999
.遗传变异的进化、性别进化和环境变化中的重组
.遗传学
153
:1055
–1069
.布特林
,R。
2002
.性爱的成本和收益：来自旧无性系的新见解
.自然版本基因
.三
:311
–317
.查尔斯沃思
,B。
1993
.定向选择、性别进化和重组
.遗传学。Res.外倾角
.61
:205
–224
.查尔斯沃思
,B。
2012
.有害突变对连锁位点进化的影响
.遗传学
190
:5
–22
.查尔斯沃思
,D。
、和B。
查尔斯沃思
.
1995
.植物数量遗传学：育种系统对遗传变异的影响
.进化
49
:911
–920
.查尔斯沃思
,B。
、和D。
查尔斯沃思
.
1997
.穆勒棘轮可能导致有害等位基因的快速固定
.遗传学。Res.外倾角
.70
:63
–73
.切割机
,公元。
,J·D·。
瓦斯穆特
、和不适用。
华盛顿
.
2008
.分子进化模式隐杆线虫病排除自拍的古老起源
.基因组研究
.178
:2093
–2104
.德维纳
,D.米。
,T。
吉拉德
、和第页。
古永
.
2013
.血统选择与性别维持
.公共科学图书馆一号
8
:电子66906
.丰塔内托
,D。
,C.Q.公司。
唐
,美国。
Obertegger公司
,F、。
莱斯
,T.G.公司。
巴拉克劳
.
2012
.无性生物和有性生物的不同多样化率
.进化。生物
.29
:262
–270
.丰塔纳托
,D。
,欧洲航空公司。
埃尔尼乌
,C、。
博斯凯蒂
,M。
卡普廖利
,G.公司。
梅隆
,C、。
里奇
、和T.G.公司。
巴拉克劳
.
2007
.无性蛭形轮虫中独立进化的物种
.公共科学图书馆生物
.5
:e87（电子87）
.费希尔
,注册会计师。
1930
.自然选择的遗传学理论
.多佛出版公司
伦敦。加夫里莱斯
,美国。
1999
.多孔适应性景观中物种形成的动力学理论
.美国国家
.154
:1
–22
.戈德伯格
,电气工程师。
,J.R.公司。
科恩
,R。
兰德
,英国。
罗伯逊
,美国。
史密斯
、和B。
伊吉克
.
2010
.物种选择保持自我兼容
.科学
330
:493
–495
.戈亚尔
,美国。
,D.J.博士。
巴利克
,埃及共和国。
杰里森
,注册会计师。
尼赫尔
,B.I.公司。
谢里曼
,M.M.先生。
德赛
.
2011
.作为进化吸引子的动态突变选择平衡
.遗传学
191
:1309
–1319
.黑根
,O。
,英国。
哈特曼
,M。
钢材
、和T。
斯塔德勒
.
2015
.年龄依赖的物种形成可以解释经验系统发育的形状
.系统。生物
.64
:432
–440
.海格
,J。
1978
.种群梅勒棘轮中有害基因的积累
.西奥。大众。生物
.14
:251
–267
.哈特菲尔德
,M。
2015
.兼性性和异交的进化遗传后果
.J.进化。生物
.29
:5
–22
.海勒
,R。
、和J。
梅纳德·史密斯
.
1979
.穆勒棘轮能自拍吗？
遗传学。Res.外倾角
.32
:289
–293
.亨利
,L。
,T。
施万德
、和B.J.公司。
克雷斯皮
.
2012
.无性生殖中有害突变积累矮竹节虫粘虫
.分子生物学。埃沃
.29
:401
–408
.希尔
,W.G.公司。
、和A。
罗伯逊
.
1966
.连锁对人工选择极限的影响
.遗传学。Res.外倾角
.8
:269
–294
.霍利斯特
,J·D·。
,美国。
格雷纳
,西。
王
,J。
王
,年。
张
,G.K.S.公司。
Wong（王）
,S.I.公司。
赖特
、和M·T·J。
约翰逊
.
2014
.反复性缺失与卵巢癌中有害突变的积累有关Oenothera公司
.分子生物学。Ecol公司
.32
:896
–905
.约翰逊
,麻省理工学院。
,R.G.公司。
菲茨约翰
,秒。
史密斯
,医学博士。
劳舍尔
、和标准普尔。
奥托
.
2012
.性重组和分离的缺失与月见草的多样性增加有关
.进化
65
:3230
–3240
.贾德森
,运营伙伴。
、和B.B.公司。
诺马克
.
1996
.古代无性丑闻
.树木
11
:41
–45
.骑士
,总经理。
,J.A.公司。
Steets公司
,J.C.公司。
Vamosi公司
等。
2005
.植物繁殖的花粉限制：模式和过程
.每年。经济评论。进化。系统
.36
:467
–497
.兰伯特
,J·D·。
、和不适用。
莫兰
.
1998
.有害突变破坏内共生细菌核糖体RNA的稳定性
.程序。国家。阿卡德。科学
.95
:4459
–4462
.洛伊
,L。
、和公元。
切割机
.
2008
.年穆勒棘轮效应导致物种灭绝的可能性秀丽隐杆线虫
.BMC演变。生物
.8
:125
.洛伊
,L。
、和D.K.博士。
拉马奇
.
2008
.量化二倍体亚马逊河茉莉中穆勒棘轮的灭绝威胁(福尔摩沙百合)
.BMC演变。生物
.8
:88
.林奇
,M。
,D。
汉堡
,D。
屠夫
、和西。
加布里埃尔
.
1993
.无性生殖群体中的突变熔解
.J.特此
.84
:339
–344
.马加隆
,美国。
、和J。
桑德森
.
2001
.被子植物分支的绝对多样化率
.进化
55
:1762
–1780
.梅纳德·史密斯
,J。
1971
.性爱有什么用？
J.西奥。生物
.30
:319
–335
.梅纳德·史密斯
,J。
1976
.通过同胞竞争实现性和重组的短期优势
.J.西奥。生物
.63
:245
–258
.穆勒
,H·J。
1964
.重组与突变进展的关系
.静音。雷斯
.1
:2
–9
.内曼
,M。
,美国。
梅尔曼
,P.G.公司。
迈尔曼
.
2009
.关于性的维持，无性血统年龄能告诉我们什么？
纽约学院安。科学
.1168
:185
–200
.内曼
,M。
,G.公司。
赫曼
,J.T.公司。
米勒
,J·M·。
洛格斯顿
Jr（小）,D.R.公司。
泰勒
.
2010
.淡水蜗牛无性系的加速突变积累
.分子生物学。埃沃
.27
:954
–963
.海角
,相对湿度。
,M。
Siol公司
、和S.C.H.公司。
巴雷特
.
2012
.三种独立衍生自交植物从杂交到自交的转变对选择效率的基因组影响
.BMC基因组学
13
:611
.修女
,L。
1989
.通过分组选择保持性别
.进化
43
:245
–257
.奥尔
,H.A.公司。
2000
.无性恋者的适应率
.遗传学
155
:961
–968
.奥托
,标准普尔。
2009
.性的进化之谜
.美国国家
.174
:S1（第一阶段）
–S14标准
.帕兰
,美国。
、和M。
林奇
.
2006
.向无性生殖的过渡会导致过量的氨基酸替代
.科学
311
:990
–992
.魁
,美国。
,英国。
曾
,T。
斯洛特
,S.I.公司。
赖特
、和D。
查尔斯沃思
.
2011
.自然选择对自交中密码子使用偏差的影响降低拟南芥和Capsella公司物种
.基因组生物学。埃沃
.三
:868
–880
.拉博斯基
,D.L.公司。
2014
.根据系统发育树自动检测关键创新、速率变化和多样性依赖
.PLOS ONE系列
9
:电子89543
.大米
,W.R.公司。
2002
.性重组适应性意义的实验检验
.国家版次
.三
:241
–251
.里奇
,M.G.公司。
2007
.性别选择和物种形成
.每年。经济评论。进化。系统
.38
:79
–102
.Schluter公司
,D。
2009
.生态物种形成及其替代的证据
.科学
323
:737
–740
.斯洛特
,T。
,J.P.公司。
福克斯
,K.M.公司。
哈佐里
、和S.I.公司。
赖特
.
2010
.有效阳性和纯化选择素的全基因组证据大花椒，一种有效种群规模较大的植物
.摩尔沸点。埃沃
.27
:1813
–1821
.斯蒂芬斯
,私人助理。
、和W·J。
萨瑟兰
.
2000
脊椎动物交配系统、Allee效应和保护。在：M。
阿波罗尼奥
,M。
费斯塔·比安切特
、和D。
美纳尔迪
.编辑。脊椎动物交配系统
.世界科学出版
,伦敦
.范瓦伦
,L。
1975
.群体选择、性别和化石
.进化
29
:87
–94
.威廉姆斯
,通用公司。
1975
.性别与进化
.普林斯顿大学出版社
,普林斯顿大学
.赖特
,S.I.公司。
、和S.C.H.公司。
巴雷特
.
2010
.自我评价的长期益处
.科学
330
:459
–460
.副主编：M.Neiman
处理编辑：M.Servedio
©2017，进化研究学会
