电流光合产物的易位减少先于气体交换的变化红橡树淹水胁迫下的幼苗

摘要

北方红橡木(红橡树L.）幼苗经常种植在北美本土的次优地点，使其遭受环境压力，例如洪水，可能无法很好地适应。属的成员克尔库斯表现出对洪水的广泛反应，而北方红橡树对洪水的反应仍然没有充分描述。为了更好地理解移植后北方红栎幼苗根系淹水的生理效应，以及淹水对植物内内源资源分配模式的影响，我们观察了线性枝条生长阶段开始的短期淹水对净光合速率、暗呼吸、，叶绿素荧光(F类_v（v）/F类_米)和易位¹³C-标记的当前光合产物。淹水4天后，当前光合产物的向下移位下降，这是第一次测量到的对淹水的生理反应；淹水7天后，净光合速率下降，暗呼吸速率增加。短期淹水不会影响光系统II的最大潜在效率(F类_v（v）/F类_米). 这一发现减少了¹³C标记的当前光合产物先于洪水期间净光合作用的减少和暗呼吸的增加，表明在这些条件下会发生下沉型光合作用。

介绍

北方红橡木(红橡树（L.）已在北美东部广泛种植，用于重新造林和植树造林，通常种植在边缘地带，成效不一(Jacobs等人，2004年). 种植后立即出现了建立蓬勃种植园的最大障碍(South和Zwolinski 1997年,格罗斯尼克2005,2012)水分有效性是树木幼苗生长和成活的主要环境因素之一。水分可用性与根系增殖、植物整体生长和幼苗死亡率密切相关(格罗斯尼克2005)。

干旱对北方红橡树幼苗的形态和生理影响已经得到了很好的描述(Kleiner等人，1992年,Anderson和Tomlinson 1998,汤姆林森和安德森1998,Jacobs等人，2009年); 然而，过量的土壤水分也会对新种植植物的生存和发展产生负面影响克尔库斯幼苗，反应的快速性和严重性因物种而异(Pezeshki等人，1996年,McLeod等人，1999年,Parelle等人，2006年,2007). 河岸滩地容易发生频繁的洪水，种植的幼苗容易受到根区缺氧和其他洪水相关影响。植被移除、湿地恢复和作物过度灌溉等人为影响，再加上与气候变化相关的更严重风暴事件的可能性，将导致森林树木更多地遭受水涝灾害(McLeod等人，1999年,日期和家长2012)。

虽然一些北美的幼苗克尔库斯在滩涂森林中常见的物种已被证明能够耐受长达5周的洪水事件，而不会对生存造成重大负面影响(Kabrick等人，2012年)基本上没有关于北方红栎幼苗对根区饱和的生理反应的信息。樱桃树皮栎幼苗(南美红栎变量。佛塔Ell.），在与北方红栎相对相似的地点发现的红栎群中的另一个成员，可能对饱和土壤和洪水更具耐受性，在22天的洪水之后，净碳同化率和气孔导度显著下降(Pezeshki等人，1996年). 然而，在同一时期，淹水和非淹水幼苗的叶片和根系乙烯生成水平、根系乙醇脱氢酶活性和叶片叶绿素浓度没有差异。Angelov等人（1996年）发现樱桃树皮栎对饱和土壤具有中等耐受性，但无法承受长期洪水，20周内死亡率为～40%，30周内死亡率约为～60%，60周内死亡率达～100%，苗木死亡呈波浪状，对应于苗木通常生长的时期，并伴随着茎和根淀粉浓度的严重降低。

在白橡树中观察到类似的生理反应(白橡木L.）和水橡木(水栎幼苗的净光合速率、叶片总叶绿素浓度和根淀粉浓度下降，同时茎和叶淀粉浓度增加，这表明C向下转移被破坏。虽然两种物种的洪水反应相似，但诱导生理变化所需的洪水持续时间因物种而异(Gravatt和Kirby 1998). 在英国橡木桶中(罗布栎L.），Alaoui-Sossé等人（2005年）淹水15天后，幼苗主根质量和长度减少，地上部水势降低，淹水26天后和34天后，侧根质量和总叶面积分别减少。Folzer等人（2006年）描述了边缘耐洪水固着橡树中两个不同的洪水响应阶段(无梗花栎（Mattuschka）Liebl.），在淹水后的前3天，幼苗的生理波动占主导地位，而在此期间，根系发生了实质性的形态和解剖变化。洪水泛滥的可变响应克尔库斯物种表明，在检测不定根或肥大皮孔的生长、碳积累和发育中可观察到的形态变化之前，需要更好地了解生理应激的时间发展和进展(Parelle等人，2006年)。

比较属内环境胁迫反应研究结果的局限性克尔库斯这些研究很少解释克尔库斯物种和伴随应激事件或跨多个发育阶段发生的生理测量的相应内源性生理变化(Hanson等人，1986年,Isebrands等人，1994年,安德森和汤姆林森1998,汤姆林森和安德森1998). 例如，北方红栎幼苗对干旱胁迫的反应（例如，净光合作用、气孔导度、暗呼吸、光系统II（PSII）效率、幼苗总质量、根质量、总叶面积、茎直径、C转运和叶片氮（N）浓度）因存在阶段而异(安德森和汤姆林森1998,汤姆林森和安德森1998). 使用适当的增长指数，例如克尔库斯形态指数（QMI）将有助于对该属的生理学研究进行比较克尔库斯以及减少在给定生理实验中作为误差来源的幼苗个体发育的变异，从而提高此类研究的准确性和敏感性(埃里克森和米其里尼1957,Hanson等人，1986年,安德森和汤姆林森1998,汤姆林森和安德森1998)。

而北方红橡树被归类为中美洲种(桑德1990,Kleiner等人，1992年)北方红栎幼苗对洪水持续时间的生理反应尚未得到充分描述或量化，它们与该属其他成员的相似或不同程度尚不清楚。此外，虽然环境胁迫生理学研究经常检查气体交换的短期时间变化，然后对植物组织中的生长和碳积累进行长期评估，但这些过程的相对时间及其因果关系还不太清楚，特别是在已知个体发育阶段，通过适当的生长指数进行量化。因此，本研究通过量化净光合速率、暗呼吸速率、叶绿素荧光来研究洪水对已知QMI存在阶段的北方红栎幼苗的短期生理影响(F类_v（v）/F类_米)和易位模式¹³C-标记的当前光合产物。我们假设（i）相对于其他已发布的信息，北方红橡树对洪水持续时间的响应表现出适度的耐受性克尔库斯物种，符合其作为中间种的生态位分类；（ii）叶片气体交换的减少随后会导致向下的C转运减少；（iii）对洪水的短期生理反应与观察到的该物种的干旱胁迫相似。

材料和方法

植物材料和移植

2006年秋季，从美国印第安纳州西拉斐特普渡大学校园（40°25′N，86°55′W）的一棵单亲树上采集了北方红橡果，并在3°C下储存过冬。2007年春天，橡子被播种到D-40 Deepots（656毫升，6.4厘米宽×25厘米高；Stuewe&Sons，Inc.，Tangent，OR，USA）生产1+0个半同胞容器幼苗。幼苗在美国印第安纳州西拉斐特普渡大学（40°25′N，86°55′W）园艺与景观建筑（HLA）温室设施的气候控制温室中，在环境光照和昼夜温度保持在24/20°C的条件下进行养护。在整个生长季节中，每隔一天给幼苗浇水，使其达到容器容量。在整个生长季中，每株幼苗共获得100 mg N，施入10次均匀间隔的施入，每次施入41.7 mg 24N–8P–16K加上micro Miracle Gro水溶性通用植物食品（the Scotts Miracle-Gro Company，Marysville，OH，USA），溶解并施入100 ml水中。生长季结束后，将幼苗从温室中移出，并在3°C的温度下储存过冬。

2008年4月，随机选择60株幼苗进行试验。将每株幼苗从冷藏库中移出，并将其移入沙和泥炭的1:1（v:v）混合物中，置于2.38-l TPOT1容器中（10 cm宽×36 cm高；Stuewe&Sons公司）。幼苗再次放置在HLA设施的温室中，在试验期间，幼苗保持在24/20°C的昼夜温度和环境光周期下。在移植时，将每个幼苗随机分配到淹水处理（非淹水对照组与持续淹水对照组）、标记处理（未标记对照组与当前用¹³C） 以及开始测量和标记处理的一天（洪水处理开始后的1、4或7天）。在移植时和开始浸水处理之前的每三天，将幼苗浇水至容器容量。

洪水处理

在所有幼苗进入QMI确定的第二次齐平生长的线性枝条生长阶段（SL）后(Hanson等人，1986年)，启动了洪水处理。由于使用了半同胞种子源并控制了生长条件，因此进入SL的时间在幼苗中一致。分配给非淹水控制处理的幼苗分别放在一个18.9升的桶中，桶中钻孔以防止水分滞留，而分配给连续浸水处理的幼苗则分别放在一个完整的18.9升水桶中，随后用清水灌满至幼苗根围水平。在淹水处理期间，非淹水对照幼苗每三天继续浇水至容器容量，同时根据需要向持续淹水的幼苗添加足够的水，以在整个实验期间保持根围的水位。一旦开始，所有的洪水处理都会一直持续到收获期（由于下面描述的标签移位期，第1天、第4天和第7天的标签处理分别在处理开始后4天、第7天或第10天）。

生理学测量

在洪水处理的第1天、第4天和第7天，使用配备6400-02B LED光源的LI-6400便携式光合作用系统（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA），在11:00到13:00小时之间，对从移植后生长的第一次冲洗中间选择的完全生长的叶片进行净光合作用测量。仪器参数的设置反映了测量窗口期间温室内的平均环境条件，在整个实验过程中，所有净光合作用测量均使用相同的机器设置。具体而言，气体交换测量的LI-6400环境设置如下：闭塞温度=24.0°C；参考CO₂ = 375µmol摩尔⁻¹; 流速=500 mmol s⁻¹; 叶试管中的光合作用活性辐射（PAR）=500µmol PAR m⁻²。

夜间23:00至01:00，以可变荧光与最大荧光之比的形式进行净光合作用测量、暗呼吸和叶绿素荧光测量(F类_v（v）/F类_米)使用配备6400-40叶室荧光计（LI-COR Inc.）的LI-6400便携式光合作用系统进行；在所有情况下，测量的叶片与白天进行光合作用测量的叶片相同。测量叶绿素荧光是因为它是对应力诱导PSII效率降低的快速、无损评估；F类_v（v）/F类_米特别是对其进行了评估，因为它反映了对PSII效率更持久、更不可逆的负面影响，这些测量结果可以用于诊断，帮助确定净光合速率降低的原因(麦克斯韦和约翰逊2000). 在适用的情况下，设置仪器参数以反映测量窗口期间温室内的平均环境条件，在整个实验过程中，所有暗呼吸和叶绿素荧光测量均使用相同的机器设置。具体而言，LI-6400暗呼吸和叶绿素荧光测量的环境设置如下：阻断温度=20.0°C；参考CO₂ = 375µmol摩尔⁻¹; 流速=500 mmol s⁻¹由于光合作用、暗呼吸和叶绿素荧光测量是在使用¹³C标记处理，将两个标记处理的数据合并，结果是n个 = 每天10次，并结合洪水处理。

¹³C标记处理

在生理测量的第二天，开始进行标记治疗。用于气体交换和荧光测量的相同设备也用于¹³C标签。分配给未标记对照的幼苗在其原始温室中未经处理，而分配给当前光合产物标记处理的幼苗被转移到在类似设置下维护的相邻温室中，以避免未标记对照幼苗的潜在同位素污染。除非另有规定，否则气密闭环标记系统和稀有同位素标记方法，如斯隆和雅各布斯（2008），用于标记当前的光合产物¹³C、。

对于每次标记活动，幼苗于13:00时密封在标记室内，并在标记前在标记室内驯化1小时。驯化期后，0.7 g NaH¹³一氧化碳_三（98原子%¹³C、 Sigma-Aldrich Corp.，St Louis，MO，USA）溶于100 ml去离子H中₂O在闭环系统中通过注入过量0.1 M HCl（15 ml）进行反应以释放¹³一氧化碳₂并开始标记会话。这个¹³一氧化碳₂-浓缩气体在室内循环1.5小时，然后将循环气体转移到钠石灰洗涤器中1小时，以去除标签。擦洗后，打开培养箱，将幼苗移出并放置在包含标记室的温室内的长凳上，在那里它们被保持了48小时，以便转移¹³C-标记的光合产物在整个植物中的吸收位置。

收获、样品分析和计算

在标记后转移期后，收获标记和未标记的幼苗，并将其分离为根、茎和叶；将所有植物部分在100°C下干燥1 h以诱导细胞快速死亡，然后在68°C下烘干48 h。然后，将样品在威利磨粉机中研磨，使其通过20目筛网，然后提交给爱达荷州稳定同位素实验室（ISIL，莫斯科，ID，美国）测定%C和δ¹³碳同位素比值质谱法。对于所有人¹³C分析，n个 = 每天5次×淹水处理×贴标签处理×植物-部分组合。

统计分析

使用方差分析，将数据作为完全随机设计进行分析，然后进行Tukey的多对比较（α=0.05），以确定治疗之间的显著差异。由于环境空气温度和相对湿度（RH）在两天之间发生了显著变化，因此对每天的数据进行了分析和单独报告。所有分析均使用SAS软件版本9.4（SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）进行。

结果

叶片生理参数

在第1天或第4天，淹水苗和非淹水苗的净光合速率没有差异（图1,P（P） = 分别为0.84和0.14），但在第7天，与淹水的幼苗相比，未淹水的幼苗表现出显著更高的净光合速率（图1,P（P） < 0.01). 在第1天或第7天，淹水苗和非淹水苗的蒸腾速率没有显著差异（未显示数据，P（P） = 0.67和0.13），尽管淹水幼苗在第4天的蒸腾速率较低（数据未显示，P（P） < 0.01). 这种蒸腾模式可能反映了水淹幼苗对环境相对湿度的敏感性增加，这种敏感性随天数变化（第1天相对湿度=77.40%，第4天相对湿度=64.99%，第7天相对湿度为80.35%）。

与光合作用类似，在第1天或第4天未观察到洪水对暗呼吸速率的影响（图2,P（P） = 0.84和0.18），尽管在第7天观察到淹水苗和非淹水苗之间存在非常显著的差异，但淹水苗相对于非淹水苗木表现出更高的呼吸速率（图2,P（P） < 0.01). 洪水对F类_v（v）/F类_米PSII的暗适应最大效率，在实验期间的任何时候(P（P） = 第1天、第4天和第7天分别为0.22、0.60和0.07）。

¹³C分布

在第1天标记的植物中，淹水处理和植物部分效应之间没有发生显著的交互作用(P（P） = 0.72). 在淹水处理之间，未观察到植物内标签分配的显著差异（图三，第1天，P（P）==========================================================================================0.42); 然而，在植物部位之间观察到显著差异¹³C标签分配（图三，第1天，P（P） = 0.02），叶片中含有的¹³C比根。

在第4天标记的植物中，发生了显著的相互作用(P（P） = 0.01）。被淹植物的叶片中同化物的比例明显较高¹³相对于非淹没植物的茎和淹没植物的根和茎。标签衍生的百分比没有发现显著差异¹³C分配给被淹没植物的叶子和未被淹没处理的叶子和根，或在未被淹没植物的植物部分和被淹没植物的茎和根之间（图三，第4天）。

第7天，在标记的植物中发生了高度显著的相互作用(P（P） < 0.01）针对洪水处理和工厂部分的标签分配。淹水处理的叶片同化物百分比最高¹³任何处理的任何植物部分。非淹水处理的根虽然与非淹水的茎没有显著差异，但其同化物的百分比明显较高¹³非淹水植物的叶子、淹水植物茎和淹水植物根的C标签。未被水淹没的植物的叶子、未被水淹没的植物的茎、被水淹没的植物的茎或被水淹没的植物的根之间没有观察到标签分配的显著差异（图三，第7天）。

讨论

过去研究对洪水的生理反应克尔库斯和其他森林树种强调评估气体交换的短期变化，然后对生长或碳积累进行长期分析，但很少使用碳标记技术。属内克尔库斯北红橡是进行这种分析的理想树种，因为它在过去的C标记研究中用于评估与物候相关的C移位(Dickson等人，2000年,斯隆和雅各布斯2008)或应对干旱(汤姆林森和安德森1998)。

在我们的研究中，北方红栎幼苗表现出的淹水反应在根系淹水后迅速表现出来，与该属其他成员的报告一致(Angelov等人，1996年,Pezeshki等人，1996年,Gravatt和Kirby 1998,McLeod等人，1999年). 然而，我们没有观察到短期洪水造成的死亡，并且测得的枝条生理效应相对温和，可能完全可逆。我们的发现是，淹水幼苗的光合作用速率没有变化（图1)或暗呼吸（图2)与洪水事件第7天之前未淹水的幼苗相比，表明北方红橡树幼苗至少对洪水有一定的耐受性。第4天和第7天的净光合作用速率与类似持续时间的洪水后在英国橡树中观察到的速率相当(Ferner等人，2012年). 这与白橡或水橡等物种形成了对比，它们在淹水后仅1天和4天，净光合速率和气孔导度就显著降低(Gravatt和Kirby 1998). 在过去的洪水研究中，为了解释幼苗个体发育的变化而排除了生长指数，如这里使用的QMI，以检查洪水的生理反应克尔库斯物种使交叉比较结果的可能性复杂化。然而，其他北美国家对洪水的气体交换反应克尔库斯品种，包括樱桃皮橡木、超长橡木(琴叶栎Walt），白橡和水橡，再加上本研究的发现，有助于支持我们的第一个假设，即北方红橡可能被暂时描述为相对于该属其他成员具有中等的抗洪能力(Pezeshki等人，1996年,Gravatt和Kirby 1998)。

由于在幼苗达到第二次移栽后冲洗的线性枝条生长阶段时进行了淹水处理，所以所有幼苗都在QMI生长阶段积极生长和进步，在第1天达到线性叶阶段（LL），在第7天达到LAG阶段（因冲洗而停止生长）(Hanson等人，1986年). 生长阶段的这种进展对当前光合产物在整个植物中分布的影响可以在¹³C非淹水对照幼苗的标签分配（图三)紧随着无胁迫的第一年幼苗在QMI阶段的表现(Isebrands等人，1994年,Dickson等人，2000年)。

在第1天，在LL生长阶段，非淹水苗和淹水苗的¹³C-标记的光合产物遍及整个植物，与向下转移到根部的叶片相比，源叶中残留的当前光合产物的比例要高得多（图三); 这与基于第一年幼苗中的分配模式的预期相符，并符合LL生长阶段活跃生长的叶片作为碳水化合物库的作用(Isebrands等人，1994年,Dickson等人，2000年)。

第4天，幼苗处于LL生长阶段（在此期间，叶片伸长率在冲洗期间达到最大）和LAG阶段（在此阶段，活跃生长基本停止，冲洗结束）之间的过渡期(Hanson等人，1986年). 虽然之前没有描述过生长在LL和LAG生长阶段之间的幼苗的当前光合产物分配的内源模式，非淹水幼苗叶片和根系之间的光合产物分布水平大致相等，这是根据第一年幼苗的研究结果得出的，即当前对叶片的光合物分配在LL生长阶段达到峰值，而对根系的分配在随后的LAG阶段达到最大值(Isebrands等人，1994年,Dickson等人，2000年). 重要的是，虽然在第4天非淹水幼苗中当前对叶和根的光合产物分配大致相等，但相对于淹水幼苗的叶分配，当前对根的光合成物分配大大减少（图三); 在淹水处理对净光合速率、暗呼吸速率或F类_v（v）/F类_米这一发现驳斥了我们的第二个假设，即叶片气体交换的下降将先于向下C易位的可测量减少，并为复杂信号网络的可能作用提供了证据，该网络影响基因表达和随后对渍涝胁迫生理反应的调控克尔库斯物种(日期和家长2012,Le Provost等人，2012年)。

在第7天之前，未观察到洪水对光合作用或暗呼吸的影响，这表明尽管碳水化合物分布发生了变化，但并未观察到洪水的其他胁迫效应。然而，在第7天，与非淹水幼苗相比，淹水幼苗的净光合速率降低，暗呼吸速率增加。然而，洪水处理第7天的这些压力迹象被洪水处理对F类_v（v）/F类_米在整个实验过程中，对幼苗的影响。F类_v（v）/F类_米是衡量PSII最大潜在效率的一个指标，PSII在压力事件期间经常受到氧化过程的破坏，并且在F类_v（v）/F类_米表明根系的短期浸水并没有降低PSII的最佳效率，并且意味着对叶片内的光合机械没有持续的胁迫影响(麦克斯韦和约翰逊2000)。安德森和汤姆林森（1998）长期干旱对Φ没有影响_{PSII（磅/平方英寸）}PSII对北方红栎幼苗的操作效率，结合本研究的观察结果，表明北方红橡可能具有在环境胁迫期间保护PSII成分和保持高光化学效率的有效机制。

在淹水处理的第7天，与标记的非淹水幼苗相比，标记的淹水幼苗中当前光合产物的分布模式被高度破坏（图三). 而未被淹没的幼苗主要将光合产物分配给根系，正如进入冲洗发育LAG阶段的幼苗所预期的那样(Isebrands等人，1994年,Dickson等人，2000年)淹水苗的当前光合产物绝大多数仍存在于叶片中，只有10.13%的当前光合成物转移到根中，而非淹水苗则为47.70%。第7天淹水幼苗的碳分配模式似乎是第4天开始在淹水幼苗中观察到的转移模式转变的延续和放大（图三). 在洪水中观察到类似的向下移位减少模式¹³C标签卡里佐枳橙幼苗(Martínez-Alcántara等人，2012年)、和Ferner等人（2012年）据报道，在淹水的英国橡树幼苗中，相对于根，叶片中的碳水化合物浓度增加，韧皮部中的可溶性碳水化合物浓度随着淹水时间的延长而增加。Ferner等人（2012）将这种向下移位的减少归因于洪水引起的韧皮部卸载障碍，我们的数据表明这可能先于光合速率的降低。然而，Kogawara等人（2014）证明了一个物种对淹水和根区缺氧的耐受性与在淹水期间保持足够的根部糖酵解速率的能力有关。洪水期间根系中的糖酵解被破坏，随后会导致糖酵分解和ATP生成受损，这种过程可能先于或导致韧皮部卸载受损。另外，如本研究所观察到的，洪水导致的根系糖酵解障碍可能只会导致根系吸收强度的直接损失，并导致当前光合产物向下转运的减少。

Gravatt和Kirby（1998）描述了淀粉浓度的变化模式，该模式与本研究中观察到的当前光合产物分配模式相似，即白橡树和水橡树幼苗在遭受洪水的情况下，根系淀粉浓度显著降低，伴随着茎和叶淀粉浓度的同时增加。一些热带耐涝物种（包括乌头属（Vog.）本斯。，月桂花本特。，细穗Symmeria paniculata本斯。和卵叶蕨伯格。，在某些物种中，叶片中的可溶性糖浓度增加(Rengifo等人，2005年). 研究还表明，洪水的发生也会导致月桂尽管洪水对蒸腾速率、叶片水势和叶片特定水力传导率没有负面影响，但这表明，在洪水期间，根系向上运转受损可能先于对叶片生理学的负面影响和叶片向下运转减少(Herrera等人，2008年)。汤姆林森和安德森（1998）据报道，干旱导致第一年北方红栎幼苗根系的当前光合产物向下转运大幅下降，这伴随着当前光合产物向茎的分配增加，并反映了干旱诱导的C分配响应模式，类似于本研究中由洪水诱导的C分配响应模式。这有助于支持我们的第三个假设，因为这意味着北方红橡树幼苗对洪水和干旱的应激反应策略之间存在潜在联系。

在洪水胁迫对光合作用或暗呼吸产生任何显著影响之前的第4天，这种改变的C分配开始，高度暗示韧皮部运输减少或下沉移位，这已被初步暗示为淹水白栎幼苗的叶和茎淀粉浓度升高(Gravatt和Kirby 1998)，可能随后在第7天抑制了光合作用。

结论

我们的发现是，目前北方红栎幼苗的光合产物转运模式比任何其他测量到的生理参数都要早于洪水，这突出了碳分配的敏感性和动态性，这意味着在其他常见的植物生理胁迫评估（如净光合速率、暗呼吸和叶绿素荧光）表明生理活动发生改变之前，应对环境胁迫的整体生理学可能会发生重大的变化，而这些变化可能不会引起注意。了解洪水胁迫期间C向下向根系转运减少的机制，将有助于提供有关物种特异性适应的进一步知识克尔库斯物种。还需要进一步研究，以评估对长期洪水的生理反应克尔库斯物种及其与其他环境胁迫反应的关系，同时控制已知本属植物幼苗个体发育的变异。最后，未来的研究应继续研究洪水和其他胁迫中生理反应的时间和因果关系，以更好地了解在不断变化的环境条件下影响基因表达和全植物胁迫反应的反馈循环和信号网络(日期和家长2012,Le Provost等人，2012年)。

利益冲突

未申报。

基金

这项研究得到了普渡大学弗雷德·范·埃克森林基金会的支持。

致谢

我们感谢ISIL的Margaret Ward在分析¹³富含C的样品，以及德里克·希科克（Derek Heacock）和杰米·梅里克（Jamie Merrick）对本项目的时间和精力贡献。彼得·米拉德（Peter Millard）和两位匿名评论员提供了有益的评论，改进了手稿。

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