机械复杂系统的演化动力学

摘要

动物利用各种各样的运动来捕食、逃避捕食者和繁殖。将形态、性能和适应性联系起来是生物体生物学和进化的一个基本范式。然而，机械关系对进化多样性的影响仍未解决。在这里，我将重点放在形式到功能的多对一映射上，这是自然界中许多机械系统普遍存在的一种涌现特性，并讨论机械冗余如何影响表型进化的速度和模式。通过为功能适应提供许多可能的形态学途径，多对一映射可以从性能选择中释放形态学。因此，多对一映射将形态和功能多样化解耦。例如，在鱼类中，与具有一对一形式-功能关系的系统（如下颌杠杆比率）相比，有助于机械冗余运动的特征（如吸食性能）的并行形态进化较弱。随着机械复杂性的增加，历史因素在形成进化轨迹方面发挥着更大的作用。然而，多对一映射并不总是导致形态进化的同等自由。复杂系统的运动学通常可以简化为几个具有高机械效应的特征的变化。例如，在各种不同的四连杆机构系统中，机械输出（运动传动）对一个或两个连杆的尺寸变化高度敏感，而对其他连杆的变化不敏感。在四连杆系统中，更快的进化速度偏向于高机械效应的特性。机械灵敏度还导致更强的平行进化——机械输出的进化转变与高机械效应连杆的转变相耦合。换句话说，当机械敏感性很强时，复杂系统的进化动力学实际上可以近似于简单的一对一系统。当在宏观进化框架中进行研究时，同一机械系统可能在不同的生物体群中经历不同的选择压力。例如，对于使用相同机械结构实现更多功能的生物体来说，性能权衡更为强烈。一般来说，更强的性能权衡导致系统中的表型多样性更少，有时进化速度较慢。这些宏观进化趋势可能导致生命树中功能和谱系多样性的不平衡。最后，我讨论了机械系统的进化如何帮助我们理解决定论和偶然性在进化中的相对作用。

介绍

生物系统的一个基本特性是多样性分布不均：尽管一些特征和谱系实现了进化的超速，但其他特征和谱系似乎会长期停滞(Schluter 2000公司;金格里奇2009). 但是，为什么这是真的？哪些内在和外在变量在某些情况下促进进化，而在其他情况下导致进化停滞？几个世纪以来，约束和摆脱约束的概念一直是生物学的基石(歌德1823;欧文1847,1848;汤普森1917). 本主题围绕“进化性”这一概念展开，询问哪些生物和环境特征倾向于扩大或限制表型变异，哪些因素倾向于加速或减缓进化变化(帕克和梅纳德·史密斯1990;Wagner和Altenberg，1996年;古尔德2002;Futuyma 2010年).

这场辩论的核心是生物结构和指导生物运动的物理关系(奥尔森和米勒1958;兰黛1981). 机械结构反映了固有的权衡和关系，这些权衡和关系限制了形态空间的界限，并塑造了表演景观的高峰和低谷(Raup 1966年;Seilacher 1970年;阿诺德2003;波莉2008). 性能景观描述了形态特征组合如何映射到性能(阿诺德1983)这有助于概念化形式-功能变化的进化后果。例如，生物设计的一些特征，如关键创新，可以彻底重组景观，并影响特征进化的速度(列姆1973;Vermeij 1999年). 因此，为了深入了解生物多样性是如何在生命树上分布的，必须在进化框架中明确考虑生物的结构属性(Seilacher 1970年; 兰黛1981；Wake 1982；古尔德2002).

机械多样性和进化多样性之间的关系可以通过性能景观概念化，这反映了性状变异如何促进生态相关功能（例如。，阿诺德1983,2003). 力学通过反映生物体如何与其环境进行物理交互来塑造性能景观。例如，考虑一个简单的杠杆系统，比如哺乳动物的下颌或甲壳动物的爪子。结构的关闭力是杠杆机械优势的函数，它由支点两侧杠杆臂的相对比例决定(Elner和Campbell 1981年;Liem等人。2001). 力和速度之间的权衡以及其他组件（如周围肌肉）的贡献反映在杠杆系统的性能景观中(Westnight 2004年;莱文顿和艾伦2005;Slater和Van Valkenburgh 2009;格罗斯尼克2017). 反过来，杠杆的机械性能通过适应度梯度进行过滤，适应度梯度由生物体表达其表型的生态环境形成(加兰和洛索斯1994). 例如，新的猎物类型或捕食者的出现可能会改变适应性性能峰值的存在、位置和形状。

因此，表演景观在生物力学系统中的形态变化和有机体适合性之间提供了一个清晰的概念桥梁。机械系统最常研究的特性之一是形态到性能的多对一映射(Wainwright等人。2005;温赖特2007). 在由三个或多个部件组成的机械系统中，多个形态路径可以产生共同的性能输出。例如，鱼类在进食过程中产生吸力的能力反映了几种骨骼和肌肉特征的结合，这些特征有助于口腔扩张(科勒和温赖特2006;Holzman等人。2008). 这些特征的不同配置可能会产生类似的吸力。近年来，人们越来越认识到多对一映射在自然界中无处不在，并对进化多样性模式做出了重大贡献(温赖特2007). 但是，多对一映射实际上如何影响机械系统的进化动力学？冗余会影响多样性积累的速度吗？它会影响机械系统表现出的总表型差异吗。，Sidlauskas 2008年)?

在本文中，我通过考虑性状进化的两个关键方面：速度（差异积累的速度）和模式（性状变异的模式），描述了多对一映射如何影响表型多样性的分布。我还描述了机械系统中零件之间的机械灵敏度-微分关系如何指导功能冗余系统的发展。最后，我考虑了不同生物群体之间不同的选择压力如何影响复杂机械系统的速率和模式。虽然我提供了使用机械冗余系统的示例，但一般原理和方法可以应用于各种系统和多个分析尺度。本文的目标是通过功能约束和进化多样性的共同主题，在概念上统一不同的文献。

机械冗余系统的形态演化速率

通过为相似的机械输出提供多个形态路径，多对一映射可以解耦形态和性能演化(Alfaro等人。2004,2005;科勒和温赖特2006). 硬骨鱼类的吸食就是这种现象的一个关键例子。喂食期间口腔的膨胀产生亚环境压力，将水（和食物）吸入鱼的嘴里(Van Leeuwen和Muller 1983年;兰黛和克拉克1984). 吸食性能（水进入口腔的加速度和速度）涉及多种骨骼肌性状之间的协调(Muller等人。1982;Carroll等人。2004;Higham等人。2006;Wainwright等人。2007). 这些牵引物的不同尺寸组合，例如，间隙宽度、颊长、肩胛上肌的横截面积，肩胛骨的长度和颊腔力矩臂，可以产生相似的吸力，表明形状与功能的多对一映射(Carroll等人。2004;Wainwright等人。2007). 重要的是，功能解耦与形态和机械多样性的进化解耦相关。例如，在一项太阳鱼研究中（科：太阳鱼科），《衣领与温赖特》（2006）发现形态和吸力性能进化速度之间存在微弱关联。这些结果表明，在自然界中，对吸饲的强选择（或任何其他性能指标）不必与对形态性状的同等强选择相匹配。具体地说，通过在几个性状之间扩散功能变化的途径，多对一映射可以有效地抑制形态进化中大变化的选择。

这些发现的一个推论是，多对一映射应该影响形态进化的模式(Wainwright等人。2005;温赖特2007). 由于多个形态组合可以产生一个共同的机械输出，因此可以推断，一个复杂系统中的所有性状都有可能随着性能选择而进化。然而，事实证明，这并不总是正确的。机械系统的功能输出通常对某些部件相对于其他部件的变化异常敏感，这种现象称为“机械灵敏度”(安德森和百达翡丽2015). 虽然一个部件中的微小变化可能会对机械输出产生较大影响，但不同部件中相对较大的变化对系统运动的影响可能微不足道(Koehl 1996年). 换句话说，一个或几个特征的变化足以产生给定的性能输出。因此，复杂功能系统中的某些形态特征可能比其他特征更容易变化。

四连杆机构提供了自然界中机械灵敏度的最佳记录示例(安德森和百达翡丽2015;Hu等人。2017;穆尼奥斯等人。2017,2018). 四杆机构是由四个刚性杠杆（连杆）组成的闭链机械系统，它们相互作用传递力和运动(安克尔1974;Westnight 1990年;De Visser和Barel，1996年;Patek等人。2007) (图1A). 其中三个链路（输入、输出和耦合器）是移动的，相对于第四个固定链路旋转。自然界中普遍存在四杆联动，使得鱼类的上下颚突出、螳螂虾的快速猛禽攻击以及鸟类的颅骨运动等多种运动成为可能(赫尔西和温赖特2002;Wainwright等人。2005;Patek等人。2007;Olsen和Westnight 2016). 四杆机构的运动通常使用运动传动（KT）来表征，它描述了系统中相对于输出旋转的输入旋转量。在其他条件相同的情况下，KT反映了位移和力之间的权衡。有许多不同的链接大小组合可以产生类似的KT值(图1C); 因此，四连杆机构是机械冗余结构。比较各组动物之间的四连杆有一些局限性。首先，KT是动态的，因为它在旋转过程中非线性变化(Patek等人。2007). 系统间联动装置旋转的一致性和/或旋转期间最小KT的估计值可以部分克服这一限制(Wainwright等人。2005;穆尼奥斯等人。2018). 其次，基于比率的度量（如KT）是在比较不同生物群体（例如。，Cooper和Westneat 2009). 然而，当在一组类似生物体内用作生物启发时，KT等比率为沿着力-位移连续体的四连杆运动提供了有用的视角。例如，如果选择有利于一组鱼类向软体动物象牙过渡，我们预计口腔四杆联动将转向更基于力的运动（例如，朝向蓝色区域图1C)而且，由于机械冗余，有几个潜在的途径可以实现这一点(Wainwright等人。2004;Hulsey和García De León，2005年).

四连杆机构的运动通常对连杆尺寸的变化有不同的敏感度：改变一些连杆尺寸只会导致很少的净变化，而改变其他连杆甚至会稍微剧烈地改变机械输出(安德森和百达翡丽2015;Hu等人。2017;穆尼奥斯等人。2018). 例如，在cichlid-oral-四杆系统中，KT与输入链路长度（即高灵敏度）呈强正相关，而与耦合器和输出链路长度（如低灵敏度）的相关性较小(图2). 换句话说，与系统输出链路的等效变化相比，输入链路大小的微小变化对系统运动的影响要大得多。不同系统的机械灵敏度模式不同。例如，在其他几个四杆系统（螳螂-虾-猛禽四杆系统、太阳鱼-鳃盖四杆系统和濑鱼-口腔四杆系统）中，KT对输出环节的变化比系统的输入或耦合环节的变化更敏感(穆尼奥斯等人。2018). 这种模式的近似机制似乎是尺寸：即使对相对较小的连杆机构进行微小的更改，也会不成比例地影响四杆机构的几何形状和运动(穆勒1996).

关键点是，机械冗余（多个形态路径到单个性能）并不等于形态等效（给定形态变化的同等功能后果）(安德森和百达翡丽2015;Hu等人。2017;Baumgart and Anderson 2018年). 但是，为什么这很重要？这种区别很重要，因为形态进化的速度可能会根据机械敏感性的差异而变化。在上述每个四杆系统中，机械敏感性（链节长度和KT之间的相关性更强）始终与更快的性状进化速度相关(穆尼奥斯等人。2018). 此外，机械敏感性和进化速率差异都与相对大小紧密相关：当某个链接特别小时，机械敏感性特别强，因为即使是较小的大小变化也会更显著地改变四杆几何结构(穆勒1996)，并且非常小的链路的进化速度特别快(穆尼奥斯等人。2018). 而多对一映射理论上为形态适应提供了多种潜在途径（如图1C)，机械敏感性决定了其中哪一个更容易演变。或者，换言之，多对一映射并不意味着形态特征之间进化的平等自由。

这一点——在机械冗余系统中，性状进化的速度是不平等的——虽然很微妙，但很重要，因为它可能掩盖了目前尚不清楚的形态性状之间的不同选择机制。功能系统的进化变化通常可归因于生态选择压力的差异(马丁和温赖特2011;马丁2016). 进化速度差异是由于高机械效应连杆上的定向选择，还是由于其他连杆上更强的稳定选择，或两者的某种组合？更广泛地说，是一些形态元素受到更强的遗传约束，而另一些则更能独立进化吗(Wagner和Altenberg 1996年;Albertson等人。2005)? 简单地说，比较性状进化的速率可以揭示与结构约束（机械敏感性）在概念上相关的模式，但我们尚无法辨别镶嵌形态进化如何反映机械系统响应的选择性环境。

机械冗余系统中的形态演化模式

除了影响进化速度外，多对一映射还应影响性状变异的系统发育模式。根据定义，多对一映射为功能适应提供了多种形态学途径(Wainwright等人。2005,温赖特2007). 因此，相同的形态“解决方案”无法满足某些功能需求的选择，例如不同鱼类种群中更大的吸力(温赖特2007). 因此，功能上的相似选择（例如，跨多个种群）可能与形态进化的相似模式无关(麦基和温赖特2013;朗格汉斯2017). 相反，一对一映射引导适应的形态路径，因此相似的选择模式应该导致相似的进化模式。因此，机械冗余的结果应该是较弱的进化收敛性（或平行性，如果起始条件相似，例如同一物种的不同种群）(图3)这意味着在功能更复杂的系统中，进化的形态模式应该变得不那么可预测。

这一预测在三棘棘棘棘鱼种群中得到了显著的支持(针状腹股沟)来自湖泊和河流环境(汤普森等人。2017). 湖泊和溪流形式的营养生态差异显著，湖泊棘背鱼包含更多湖沼型猎物，营养位置高于溪流棘背鱼，溪流棘背鱼往往包含更多底栖猎物(Kaeuffer等人。2012). 这些营养差异很重要，因为对饮食的选择通常与对喂食器的强烈选择有关（例如。，马丁和温赖特2011). 事实上，在16对重复出现的湖水和溪流中的脊背鲸种群中，向不同环境的过渡与喂食生物力学的强烈变化有关。这些包括机械简单性状的变化，如下颌的KT（估计为下颌伸出长度和入口长度的比值），以及更复杂的机械性状，如口腔四连杆系统的KT和吸力指数。随着机械复杂性的增加，功能适应的特定形态学途径变得越来越不可预测（即，较弱的平行性，汤普森等人。2017).

机械冗余在平行进化中的特征也可以在更深的系统发育尺度上表现出来。叶鼻蝠（叶口蝠科）在哺乳类动物中的饮食表现出非凡的多样性，从血液等全流质食物到骨头等硬物质(杜蒙特1999;Cruz-Neto等人。2001)在蝙蝠的进化史中，饮食发生了许多变化(桑塔纳和杜蒙特2009;桑塔纳等人。2012). 咬硬材料有很强的功能要求，需要将肌肉力量转化为更强的咬合力(桑塔纳等人。2010). 相应地，蝙蝠向较硬猎物的进化转移与较大颞肌的进化一致(桑塔纳等人。2012). 相比之下，对更多液体饮食的专门化表现出形式与功能的多对一映射。从饮食过渡到液体饮食的形态途径在物种间不太可预测(桑塔纳等人。2012). 因此，无论是在物种内还是跨物种，形态进化模式的平行性在逐渐复杂的功能系统中变得较弱：随着适应特定功能的形态途径数量的增加，漂移和历史偶然性等其他因素，很可能在构造形态进化模式中发挥重要作用(沃克2007).

然而，由于机械敏感性，功能冗余系统中并非所有的进化路径都可能同样进化。机械敏感性应使进化转移偏向高机械效应的性状。高机械效应的特征近似于一对一的形式-功能关系（即使在复杂系统中）；因此，预计机械灵敏度将导致更强的平行演化（即，近似于图3A尽管有多种特征）。例如，在濑鱼口腔四连杆系统中，KT对输出和输入连杆的变化高度敏感，而对连杆的变化相对不敏感(穆尼奥斯等人。2018). 在濑鱼树上KT的演变位移总是伴随着输入和输出链路中的伴随位移，而在耦合器链路中未检测到任何位移(穆尼奥斯等人。2018). 换言之，机械敏感性限制了形态“解决方案”的数量，导致了更可预测的进化模式，尽管存在更多的潜在路径。尽管如此，在机械敏感环节中，存在着平等的进化自由度（即，转移同样可能包括输出或输入环节），这表明，当潜在路径实际上是机械等效的时，进化确实变得不那么平行。

中心点是，虽然多对一映射理论上限制了性状进化的可预测性，但机械敏感性可用于限制高机械效应性状的进化路径。根据机械敏感性的强度，平行性应该非常弱（当特性之间的敏感性相当或接近时）或非常强（当敏感性对单个特性有高度偏向时）。机械系统的非平行演化提出了关于演化可预测性的几个关键问题。例如，许多其他潜在机制（除了机械敏感性）可能决定复杂系统的哪些形态特征将发生改变，例如遗传相关性、发育限制和突变顺序(Herron和Doebeli 2013年;Bright等人。2016). 如果我们跨不同规模的组织整合信息，进化模式是否最终可预测，或者机械等效路径是否真的同样可能进化？

机械系统的宏观演化动力学

考虑机械结构和功能性能演变的一个关键视角是在谱系多样化的更广泛背景下（例如。，Price等人。2010,2012). 本节的主要主题是，机械进化的速度和模式因生物群而异。例如，尽管壁虎和蝾螈已经独立进化出粘性趾垫，但这两类动物的适应性差异很大(Hagey等人。2017). 在变色龙中，粘附性能以更有限的方式进化（即反映出一个更具表型限制的适应区），而在壁虎中，粘附能力似乎探索了更广泛的适应区，反映出较少的表型限制进化(Hagey等人。2017).

为什么生物群之间的机械进化模式不同？其中一个关键原因是，他们可能会经历不同范围的选择压力。例如，一些生物力学结构在某些生物体中参与许多不同的功能，而在其他生物体中，它们参与的功能可能更少(Moen 2019年). 从理论上讲，多功能性可能是进化的障碍，因为多个完整性能需求的权衡应排除适应性更改(沃克2007). 然而，或者，多功能性可能不会限制表型适应；在某些情况下，它可能导致更广泛的表型变异，甚至更快的进化速度（例如。，Holzman等人。2012;Shoval等人。2012).

海龟提供了一个有趣的系统来比较这两种可能性，因为水生和陆生物种的贝壳所经历的性能需求数量不同。例如，虽然水生和陆栖龟都必须抵抗压力，但只有水生龟壳也必须是水动力的（即，减少游泳时的阻力）(Claude等人。2003;里维拉2008). 在陆地龟和水生龟的比较中，斯泰顿（2011）研究发现，外壳形态空间的多个区域导致了高抗负荷的海龟外壳，这表明在水生和陆地物种中，形状到功能的多对一映射。尽管如此，能够同时优化负载阻力和减少阻力的形态组合较少，这表明水生物种更大的性能权衡应限制其表型进化(Stayton 2011年; 另请参见Moen 2019年青蛙运动性能的类似示例）。相应地，陆生海龟始终表现出比水生物种更大的表型多样性(Stayton等人。2018). 有趣的是，水生龟壳中较低的表型多样性与较慢的进化速度无关(Stayton等人。2018). 这一结果与其他研究相呼应，这些研究发现，对形态空间的进一步探索不一定伴随着更快的形态变化，这表明进化速度和模式可以解耦（例如。，Sidlauskas 2008年).

同样，鳗鱼从基于抽吸的喂养（需要几个特征之间的复杂机械协调）到基于咬的喂养（需要较少的协调）的转变伴随着表型扩展到更大范围的形态空间，但进化速率没有任何变化(Collar等人。2014). 因此，发现复杂结构中的进化速度和模式可以解耦可能是生物力学进化的一般特征。海龟和鳗鱼的研究结果表明，更强的性能权衡可能不会影响进化速度，但这一结果远非普遍性。例如，鱼类摄食性能中更强的生物力学权衡与更快的进化速度有关(Holzman等人。2012). 然而，即使在这种情况下，相关鱼类的强度在不同鱼类血统之间也有很大差异(Holzman等人。2012). 因此，将性能权衡扩展到更通用的进化框架是一项挑战。

功能系统可能会经历相同数量的选择压力，但这些压力的强度可能因谱系而异。螳螂虾猛禽附肢的四连杆机构(Patek等人。2004,2007;安德森等人。2014)为这种现象提供了一个明确的例子。螳螂虾使用它们的四连杆系统以两种主要方式之一捕捉猎物。虽然“长矛”用尖头附肢诱捕难以捉摸的软体猎物，如鱼类（这些强调更大的位移，更高的KT），但“粉碎者”拥有棍棒状附肢，用以猛击硬壳猎物，例如蜗牛（这些强调更强的力，更低的KT。）(百达翡丽和考德威尔2005;Patek等人。2007;百达翡丽2015). 在螳螂虾的猛禽四杆中，KT对输出环节的变化高度敏感；相应地，该链路的发展速度比输入链路和耦合器链路快得多(安德森和百达翡丽2015;穆尼奥斯等人。2017). 但是，输出链的进化在螳螂虾中进行得不均衡。也许是由于与产生较大冲击力有关的更强的功能限制，粉碎者的输出链进化速度大大慢于长矛者，这一结果在猛禽附肢的其他形态方面也得到了反映(2013年Claverie和Patek;穆尼奥斯等人。2017). 相比之下，长矛猎手可能不需要进行超高速攻击来捕捉难以捉摸的猎物(de Vries等人。2012;McHenry等人。2012). 在适应性景观的背景下，这些结果表明，成功突破外壳所需的力可能会导致性能的适应性峰值变窄，而矛兵可能能够“探索”关于相对更宽的适应性峰值的更广泛的功能表型。

如上所述，适应性景观中的谱系特异性差异可以直接影响观察到的形态-功能进化的节奏和模式。适应性环境中的变化可能反映了选择性压力的变化(2016年阿布尔和洛佩斯·费尔南德斯)，这可能对生命树中的主要谱系异质性模式（例如。，Alfaro等人。2009;Near等人。2013;Cooney等人。2017). 例如，通过将形态“解决方案”的数量扩大到一个共享的生态压力，多对一映射可以增加形态多样性(温赖特2007;麦基和温赖特2013). 将表现景观明确纳入宏观进化研究需要特别丰富的系统发育、形态和机械数据集：在生物大数据的新时代，这些目标变得越来越容易实现（例如。，Tendler等人。2015;Davies等人。2017;迪克森和皮尔斯2019;斯塔顿2019).

结束语

生物学中一个长期存在的问题是，进化是应该被认为是高度可预测的，还是取决于偶然事件（在2017年亏损;布朗特等人。2018). 斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）提出了一个著名的思想实验：如果一个人回到进化史上，“重播生命的磁带”，进化的结果是相似还是不同(古尔德1989)? 进化是高度确定性的，在不同的重播中产生相似的进化结果吗？还是进化更容易受到历史偶然性的影响？自然界中类似的机械系统可以被视为独立的进化实验或生命磁带的不同“重播”。例如，动力飞行、基于吸吮的喂食和四连杆机构已在多个动物系统中独立发展。从种群水平到整个谱系的可重复模式证明，形式-功能进化的许多方面具有高度确定性。当形式-功能关系表现出一对一的映射时，选择通常会为类似问题找到相同的解决方案。即使在表现出多对一映射的系统中，机械敏感性也会使形态进化偏向于一些具有高机械效应的特征。类似地，当机械系统受到强烈的性能权衡时，表型多样性低于经历较弱权衡的系统。

相似机械系统的不同重放似乎往往会收敛于相似的进化结果。然而，在表现出多对一映射的系统中，形态演变的可预测性大大降低，特别是当功能需求的形态解决方案在机械上真正等效时（即类似的机械敏感性）。此外，更强的性能权衡是否会导致进化速度的改变尚不清楚，因为不同系统之间的模式差异很大。因此，在一些情况下，历史的细微差别可能在构建进化中发挥更大的作用。也许是一个次要的“小标题”(古尔德1989)在一个谱系的历史中，可以显著改变机械冗余系统中的进化轨迹。此外，当然还有其他约束层（如遗传和发展）塑造进化，这在全有机体机械系统的规模上是不明显的。

对机械系统的进化研究揭示了可重复的微观和宏观进化模式，也揭示了这些模式倾向于分裂的地方。向前推进，这些概念可以被视为假设框架，在不同的时间、空间和系统发育尺度上进行严格测试。尽管在过去几十年里，生物力学系统的宏观进化动力学研究取得了很大进展，但仍有许多有待发现的地方。例如，形式-功能关系如何从个体扩展到种群和物种？相似的机械结构是否会在亲缘关系较远的生物体中产生趋同的形态进化模式？未来的研究可能会从两个关键角度来解决这些（和其他）问题。一方面，研究人员可能从宏观进化水平开始，以确定物种或分支在形态或性能方面的变化。这种“系统发育自然史”方法强调了大尺度数据为生成浅尺度机制的可测试假设提供的视角(Uyeda等人。2018). 另一方面，研究人员可能会选择使用形式-功能关系（例如性能权衡）来预测微观和宏观进化模式。自上而下和自下而上的方法为生物力学进化提供了同样重要和互补的观点。

来自2019年1月3日至7日在佛罗里达州坦帕举行的综合与比较生物学学会年会上提出的“大数据时代的比较进化形态学和生物力学”研讨会。

致谢

B.Bodensteiner、H.Camarillo、V.Farallo、D.Moen和S.Patek对这份手稿的早期版本给出了有益的反馈。美国普赖斯为与本卷相关的研讨会提供了支持。

基金

本次研讨会的资金由NSF生命规则FELS会议拨款（IOS 1839250）提供给M.M.M。

参考文献