Diving into a Simple Anguilliform Swimmer’s Sensitivity

Battista, Nicholas A

doi:10.1093/icb/icaa131

剧情简介

水上运动的计算模型从2D中适度的单个简单游泳运动员到试图解析集体行为动力学的复杂3D多wimmer模型。这些模型中的每一个都包含许多模型输入参数，其输出内在地依赖于这些参数，即各种性能指标。在这项工作中，研究了一个理想化的、简单的二维角形游泳模型的游泳性能对参数的敏感性。这里考虑的游泳者通过动态改变身体曲率向前传播，类似于秀丽隐杆线虫研究了流体尺度（雷诺数）、冲程（波动）频率以及控制每次上冲程和下冲程速度和加速度的运动学参数对参数的敏感性。采样的输入雷诺数和冲程频率来自[4502200]和[1,3] $赫兹$ ⁠分别是。为了进行全局敏感性分析，总共进行了5000次流体-结构相互作用模拟，每个模拟都通过Sobol序列选择了唯一的参数组合。结果表明，游泳运动员的表现对其划水频率的变化最为敏感。游泳成绩的趋势是通过将成绩数据投影到特定的2D子空间来发现的。确定了类帕累托最优前沿。这项工作是巴蒂斯塔2020年相同模型参数探索的自然延伸。

介绍

数学模型本质上依赖于参数估计和选择。在疾病研究中(Wu等人。2013)或药物流行(巴蒂斯塔等人。2019)，传播和恢复率是根据现有流行病学数据估计的。类似地，研究细胞过程、免疫学或肿瘤学的科学家可能会尝试根据可用于研究新疗法的实验数据微调模型参数(Lodhi和Gilbert 2011;Barish等人。2017;Eriksson等人。2019)。参数探索提供了对许多生物系统的深入了解，包括螃蟹的气味捕捉(Waldrop等人。2018)鸟类的飞翔策略(Waldrop等人。2020亿)或管状心脏泵送(Waldrop等人，2020a)。这些研究的主要重点不仅包括在特定输入参数空间中的探索，还包括敏感将模型的输出转换为模型的输入参数。系统是敏感的对于输入参数，如果参数的微小变化导致系统输出的显著变化。全局敏感性分析以整体方式量化参数不确定性（输入）对整体模型预测不确定性（输出）的影响(Saltelli 2002年)。这些分析试图确定哪些参数或其组合对给定参数空间中的系统输出最敏感。

在生物生物学背景下，不确定参数或参数波动可能与某些人群流行病学或细胞环境中的参数略有不同。不仅专注于微调模型参数以匹配实验数据，参数的变化还可以被解释为生物多样性，甚至可以通过探索性能指标对参数敏感性的稳健性扩展到进化环境(安德森和百达翡丽2015;穆尼奥斯等人。2017;Waldrop等人，2020a)。特别是，生物多样性突出了优雅的“多对一映射”解决方案，不同的形态（形式）可以导致相似的性能（功能）(Wainwright等人。2005;温赖特2007)。然而，并非所有性状的组合都能产生类似的表现。在这种程度上，轻微的变化可能会导致功能性能的非线性后果(阿诺德2003)。在探索性能环境中性能较高的区域后，全局敏感性分析可以确定哪些变化（或其组合）会导致性能的最大变化。因此，在评估其稳健性的同时，可以对特定性状的重要性进行排序，以维持特定的绩效水平（在景观的特定区域内）。此外，量化这些敏感性可以进一步深入了解给定机械系统的演化速度(穆尼奥斯等人。2018;2019年穆尼奥斯).

本着2020年SICB研讨会的跨学科合作精神融合建模和形态学：理解形式和功能演变的综合方法本文重点介绍了一种形式化的数学方法，用于评估模型输出对其输入参数的敏感性。本文探讨了一个生物系统数学模型的全局敏感性分析——一个类似于水生线虫的理想游泳者。流体-结构相互作用模型的选择有两个方面：（1）说明这种全局敏感性分析可以在复杂模型上进行，（2）强调在计算流体动力学模型上进行这种分析的挑战（必要的计算资源）。游泳者本身就像线虫一样，通过改变身体的弯曲度，也就是弯曲度，在流体环境中向前传播(格雷和利斯曼1964;Ghosh和Emmons 2008;Majmudar等人。2012;Lüersen等人。2014;图1).

这是一幅游泳运动员如何在第二到第五个划臂周期中改变其首选曲度向前传播的插图。游泳运动员的快照和相关的流体涡度（颜色图）在每个连续的划水周期开始时给出。给出了峰间振幅A的定义。该振幅是模型的输出。

图1

这是一幅游泳运动员如何在第二到第五个划臂周期中改变其首选曲度向前传播的插图。游泳运动员的快照和相关的流体涡度（颜色图）在每个连续的划水周期开始时给出。峰间振幅的定义，A类给出了。这个振幅是模型的输出。

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之前的实验工作直接集中在秀丽隐杆线虫强调了弯曲频率的变化会影响低雷诺数下的运动性能(⁠

重新 < 1

⁠) (Lüersen等人。2014)。雷诺数是一个无量纲数，由四个参数组合而成：描述流体物理特性的两个参数——密度和粘度，ρ和μ和两个系统参数-特征长度标度，我和特征速度标度，五从数学上讲，它如下所示

重新 = \frac{ρ 我 五}{μ} .

(1)

当粘性力远大于惯性力时，会出现低Re情况。许多线虫的计算模型只考虑了低雷诺极限，即斯托克斯流态(⁠ $重新 = 0$ ⁠) (Berman等人。2013;古铁雷斯等人。2014;Montenegro-Johnson等人。2016)。然而，在其他生物体中也可以观察到鳗鲡式的游动步态，如苍蝇幼虫、水蛭、鳗鱼或七鳃鳗(泰勒1952;约旦1998;泰特尔2004b;哈姆雷特等人。2015)。这些生物体型大得多，生活在中间Re(⁠ $重新 \sim 10 秒$ 或100 s）或更高Re(⁠ $重新 ≳ 1000$ ⁠)范围。最近的一项计算研究试图探索这种有角步态在各种流体尺度上的有效性，（f）和固有曲率动力学(巴蒂斯塔2020a).

这项工作延续了巴蒂斯塔(2020年)通过全面的参数子空间研究，探索了同样理想的泥鳅游泳运动员的表现。所考虑的参数空间由流体缩放参数组成，由输入雷诺数(⁠ ${重新}_{在里面}$ ⁠)、冲程（波动）频率(（f）)，和运动控制参数(第页)。运动学参数控制游泳者身体曲率在上凹和下凹状态之间波动时的速度和加速度。也就是说，它控制每个笔划从当前曲率（凹度）状态的静止到最大速度的加速度，以及在下一个曲率（凹面）状态下从静止到静止的加速度。先前的实验工作表明，线虫在粘度增加的环境中波动幅度不会改变(Korta等人。2007)也就是说，减少重置；然而，这项工作将表明，随着Re的增加，情况似乎并非如此。

同时巴蒂斯塔(2020年)使用相同的泥鳅模型进行了广泛的参数探索，选择了整个3D参数空间中的特定2D切片来研究游泳性能。2D切片以矩形方式选择。例如，考虑到的整个参数空间 ${重新}_{在里面} \times （f） \times 第页 = [0.3, 4500] \times [1, 2.5] \times [0.075, 0.425]$ ⁠，一个2D切片可以是全部（Re， $（f）$ ⁠)的组合第页= 0.25. 范围 ${重新}_{在里面}$ 上面给出的是基于中提供的输入雷诺数的定义方程式（2）虽然这种系统方法允许人们识别出一个产生期望游泳性能的参数子空间，即确定极限前向游泳速度或运输成本（COT），但它有一些明显的缺点。首先，由于可能存在非线性关系，因此不清楚是否可以在平行2D切片之间以任何精度插值生成的性能数据。其次，由于3D空间的采样方式，它具有限制性，不允许对3D参数空间进行正式的全局敏感性分析。因此，您无法确定在考虑的输入参数范围内，哪个参数（或其组合）对模型的输出影响最大。

这里探索的泥鳅游泳模型在以下情况下具有显著的向前游泳速度 ${重新}_{在里面} ≳ 450$ (巴蒂斯塔2020a)。因此，为了进行全局敏感性分析，选择用于进行分析的输入参数子空间为 $重新 \in [450, 2200], （f） \in [1, 三] 赫兹$ ⁠、和 $第页 \in [0.05, 0.45] .$ 在本文的其余部分中，Sobol（2001）在上述参数范围内，对各种游泳成绩指标进行了敏感性分析。通过比较多个输出指标对参数的敏感性，可以确定不同的性能指标如何具有不同的参数敏感性，既可以确定对哪个参数最敏感，也可以确定其相对重要性（量级）。通过将采样的3D参数空间投影到特定的2D子空间，还可以在游泳表演中发现不同的模式。此外，通过不同的输入参数组合，确定了游泳成绩的帕累托最优前沿(埃洛伊2013;Verma等人。2017;史密特2019)。最后，性能环境建议的参数敏感性与正式的Sobol敏感性分析一致。Sobol敏感性分析和Pareto-like最优前沿将分别在“材料和方法”和“结果”部分中进行详细描述。

材料和方法

在这项工作中，我继续研究了年首次提出的泥鳅游泳模型巴蒂斯塔等人。(2018)并在巴蒂斯塔(2020年,2020亿)。为了向前传播，即游泳，游泳者会改变其1D身体的曲率，这种运动类似于水生线虫(Jung等人。2008;Majmudar等人。2012;图1)。它的总泳姿（波动）周期既有向上泳姿，也有向下泳姿，当游泳者的身体分别向下凹和向上凹时结束。当游泳者向前移动时，会留下漩涡尾迹。这一观察表明，通过动态改变曲率产生的水动力足以实现运动(雷纳1995)。游泳运动员屈服了图1对应于 $({重新}_{在里面}, （f）, 第页) = (1011.75, 1.6875, 0.4125)$ ⁠随着这些参数的变化，游泳运动员的表现可能会发生重大变化，如图6-8（和，如所示巴蒂斯塔2020a).

我使用了开源的流体-结构交互软件，IB2d型(巴蒂斯塔等人。2015,2017,2018)基于浸没边界（IB）方法（Peskin 2020）进行计算流体动力学模拟。这一框架使人们能够研究不可压缩粘性流体中的这种特殊的角形游泳模式，从而允许跨多种流体尺度（即雷诺数）进行研究。这个有棱角的模型是提供给科学界的软件中包含的内置示例之一。它可以在github.com/nickabattista/IB2d的子目录中找到：IB2d/matIB2d/Examples/Examples_Education/Interplation/Simwinger。

有关IB和游泳运动员实现的背景介绍，请参见补充材料; 有关数学框架、公式和实现的更多详细信息，请参阅巴蒂斯塔(2020年2020b）和巴蒂斯塔等人。(2018)计算网格、时间和材料属性参数与巴蒂斯塔(2020年); 他们已经屈服了补充表S1。本研究中变化的模型参数为输入雷诺数， ${重新}_{在里面}$ ⁠、冲程（波动）频率，（f）和运动控制参数，第页.运动学参数，第页，有助于控制每个笔划的运动轮廓。尽管每个上冲程（或下冲程）总是进行波动运动第页类似于通过笔划模式本身改变加速度和速度。也就是说，它控制每个笔划从开始曲率（凹度）状态的静止加速到其最大速度的速度，以及在另一个曲率（凹面）状态下恢复静止的速度。

换句话说，在本研究中，我改变了一个包含尺寸变化的参数（输入雷诺数、， ${重新}_{在里面}$ ⁠)，另一个详细说明了游泳动作模式的执行频率（频率，（f）)第三个改变了每个冲程内的固有运动学（运动学参数，第页)。模型参数范围与巴蒂斯塔(2020年)。在这里，根据之前的探索选择了一个3D参数子空间，其中有显著的向前游泳速度： ${重新}_{在里面} \times （f） \times 第页 = [450, 2200] \times [1, 三] 赫兹 \times [0.05, 0.45]$ ⁠.范围（f）选择以波动频率为中心秀丽线虫在水中游泳时显示，约2 Hz(Lüersen等人。2014;Backholm等人。2015)。尽管在潮湿的颗粒介质中秀丽线虫以周围的频率游泳 $\sim 1$ 赫兹，游泳速度更快(Jung等人。2008;2010年6月)。另一方面，秀丽线虫饮食限制的波动频率较高 $\sim 三赫兹$ 同时游泳速度也比控制(Lüersen等人。2014)。其他鳗鱼和七鳃鳗等鳗鱼游泳的频率较高。例如，人们观察到鳗鱼以波动频率稳定地游动 $\sim 三$ 赫兹(泰特尔和兰黛2004)。因此，频率范围选择在[1,3]Hz之间。运动学参数的值第页被选择跨越导致对称插值函数的范围，参见补充图S1.

为了获得所需的输入雷诺数，

{重新}_{在里面}

⁠，首先选择一个元组，即，

{重新}_{在里面}, （f）, 第页)

⁠然后找到合适的动态粘度，μ，以提供适当的

{重新}_{在里面}

⁠，也就是说，

{重新}_{在里面} = \frac{ρ 我 (（f） 我)}{μ},

(2)

哪里我是游泳运动员的身体长度（特征长度）和乘积飞行高度层给出了基于输入频率的速度标度。在鳗鲡类研究中，通常使用（f）以及峰间波动幅度，A类，作为计算Re时的特征速度。然而，由于波动幅度是模型的输出，因此无法知道先验的，我选择使用鱼类文献中的特征速度作为输入速度标度，飞行高度层(Cui等人。2017,2020;Dai等人。2018)。峰间振幅图示，A类在中给出图1和图2输出雷诺数定义为

{重新}_{外面的} = ρ \cdot 我 \cdot （f） A类 / μ

⁠，其基于频率的速度标度为联邦航空局输入和输出雷诺数的比较，

{重新}_{在里面}

和

{重新}_{外面的}

⁠，敬请参阅补充材料.

（a）游泳运动员的几何形状由一个直线段和一个弯曲部分组成，由三次多项式给出。游泳者的高度h是弯曲部分离开直线段的高度。它在所有模拟中保持一致。（b）偏离水平线的角轨迹（θ）的定义，从游泳者头部和沿水平线的固定点（游泳者身体直线部分的最后一点）开始测量，水平距离游泳（DS）和游泳者移动的总线性距离（DTot）。（b）中的游泳者对应于（Rein，f，p）=（270,1.25,0.25）的情况。图改编自巴蒂斯塔（2020a）。

图2

(一)游泳运动员的几何形状由直线段和曲线段组成，由三次多项式给出。游泳运动员的身高，小时，是弯曲部分离直线段的高度。它在所有模拟中保持一致。(b条)偏离水平面的角轨迹的定义(θ)从游泳者的头部和水平方向上的一个固定点（游泳者身体笔直部分的最后一点）开始测量，水平距离是游泳的距离(D类_S公司)以及游泳者移动的总直线距离(D类_总计)。（b）中的游泳运动员对应于(⁠ ${重新}_{在里面}, （f）, 第页) = (270, 1.25, 0.25)$ ⁠图改编自巴蒂斯塔（2020a）。

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在每次模拟中计算各种游泳性能指标。计算多个指标的动机是确定不同的性能指标是否对不同的输入参数最敏感。与其报告立体游泳速度，五_昏暗的对于每个模拟，游泳速度都是以无量纲形式提供的，由Strouhal数的倒数给出。Strouhal数定义为

标准 = \frac{（f） A类}{五_{昏暗的}}

(3)

哪里A类是峰间波动幅度，参见图1和图2。请注意A类是模型本身的一个输出，它的变化值由于输入参数的变化也进行了分析。

斯特劳哈尔数以前曾被用于评估有效游泳(Taylor等人。2003;埃洛伊2012)。它将波速与游泳者的平均速度进行比较。计算了其他三个性能指标：基于功率的COT(Bale等人。2014;哈姆雷特等人。2015)，COT，距离效能比，天_效率和角轨迹度量，θCOT提供游泳运动员单位速度的能量成本，天_效率将向前游距离与总线性游距离进行比较，以及θ表示整个游泳动作的水平度。所有这些量都是以无量纲单位提供的，

商用车 = \frac{1}{N个} \frac{1}{五_{昏暗的}} \frac{1}{ρ {(（f） A类)}^{2} 我^{2}} \sum_{j个 = 1}^{N个} | {F类}_{j个} | | {U型}_{j个} |

(4)

天_{效率} = \frac{{D类}_{S公司}}{{D类}_{总计}}

（5）

θ = \frac{1}{N个} \sum_{j个 = 1}^{N个} {棕褐色的}^{- 1} (\frac{{Y（Y）}_{H（H）} (t吨) - {Y（Y）}_{M（M） 0}}{{X（X）}_{H（H）} (t吨) - {X（X）}_{M（M） 0}})

(6)

哪里D类_S公司和D类_总计是游泳运动员在特定时间段内向前游的距离（水平距离）和总的直线距离N个时间点。F类_j个和

{U型}_{{第页}_{j个}}

是游泳运动员在j个第个时间步长。所施加的力被计算为与游泳者原始运动方向垂直的力。

{X（X）}_{H（H）} (t吨)

和

{Y（Y）}_{H（H）} (t吨)

是游泳者头部的时间相关拉格朗日位置，以及

({X（X）}_{M（M） 0}, {Y（Y）}_{M（M） 0})

是游泳运动员身体直线段上最后一点的初始位置(图2)。无量纲COT类似于Bale等人。(2014).

为了评估这个游泳模型对其参数的总体敏感性，我使用索波尔序列的Saltelli扩展对总体参数空间进行了采样(Saltelli 2002年;Saltelli等人。2010)。共选择了5000个组合， ${{({重新输入}_{}, （f）, 第页)}_{j个}}_{j个 = 1}^{5000}$ ⁠，在其中模拟模型。完成模拟后，对其进行分析，以产生峰间波动幅度A类和Strouhal数， $标准$ ⁠从而获得时间平均的向前游泳速度(⁠ $1 / 圣$ ⁠),天_效率、COT和θ计算指标后，即可进行Sobol敏感性分析。Sobol敏感性是一种基于方差的敏感性分析，可以提供全球的对参数的敏感性，而不仅仅是局部敏感性（Link等人2019年；Saltelli等人。2019)。通过量化全局敏感性，可以确定在特定范围内变化时，哪一个参数会导致模型输出发生最显著的变化，即使其他参数也会发生变化(Saltelli等人。2010,2019)。有关全局与局部敏感性分析的更多详细信息，请参阅补充资料.

整个仿真和敏感性分析过程的工作流程如所示图3.

图3

整个模拟和全局灵敏度过程的工作流程。

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结果

Sobol序列是使用生成的N个= 1000和d日= 3（参数空间的维数）使用Sobol序列的Saltelli扩展(Saltelli 2002年;Saltelli等人。2010)总共 $N个 (天 + 2) = 5000$ 为了找到每个性能指标的Sobol灵敏度指数，需要模拟不同的参数组合。模拟是在新泽西学院（2020年）高性能计算集群。每次模拟都需要 $\sim 24$ 运行h时，本研究的整个工作总共需要大约120000个计算小时。

一旦计算出游泳成绩指标，就可以找到索波尔敏感性指数(Sobol 2001年;Saltelli等人。2010).图4提供了一阶和总阶参数交互的索引。在考虑的输入参数范围内，性能指标对冲程（波动）频率的变化最为敏感，（f）此外，高阶相互作用似乎存在，因为一阶指数和总阶指数并不相等。然而，两者都表明系统对（f）。这对于维度游泳速度和COT数据来说仍然适用，请参见补充图S7。各输出指标对每个参数的敏感度有所不同。虽然这项研究只是有所不同 ${重新}_{在里面}, （f）$ ⁠、和第页，性能指标可能对此处未探讨的其他参数更敏感，例如游泳运动员形态的变化(Gillis 1996年;Padmanabhan等人。2012;van Rees等人。2013;威廉姆斯和麦克米伦2015).

（a）五个游泳性能指标的三个不同参数Rein、f和p的一阶和（b）总阶Sobol指数：无量纲游泳速度（1/St）、Strouhal数（St），无量纲COT、距离效能比（deff）和水平平均角轨迹（θ）。

图4

(一)第一顺序和(b条)三个变参数Re的总阶Sobol指数_在里面,（f）、和第页五项游泳成绩指标：无量纲游泳速度(⁠ $1 / 标准$ ⁠)，斯特劳哈尔数(⁠ $圣$ ⁠)，无量纲COT，距离有效率(天_效率)，以及水平方向的平均角轨迹(θ).

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目前只有索波尔指数，尚不清楚怎样性能指标对（f）例如，如果（f）随着游泳速度的增加，游泳速度是增加还是减少尚不清楚。更重要的是，目前尚不清楚如何从索波尔指数中直接确定一个更精细的参数子空间，其中游泳成绩更高。如果测试另一个参数子空间，由于该子空间中的输入范围不同，它将内在地改变灵敏度指数，并且可能以实质性的方式改变。

从本文进行的Sobol敏感性分析来看，2D子空间彩色图的生成方式与巴蒂斯塔(2020年)。由于3D参数空间是使用Sobol序列采样的，因此共面2D子空间，如巴蒂斯塔(2020年)，没有很高的分辨率。采样点并不在任何相同的2D子空间上。因此，这里的采样数据被投影到三个不同的子空间： $({重新}_{在里面}, （f）), ({重新}_{在里面}, 第页)$ ⁠、和(（f）,第页)，如中所示的过程图5（b）和（c）执行了5000次模拟后，这些投影子空间看起来“填满”，可以对其进行分析以了解总体性能趋势。

（a）由Sobol序列采样的整个3D参数空间。（b）通过将Sobol序列投影到2D子空间（此处为（f，p）子空间）中的采样点的图示。（c）可视化数据从高维空间投影到2D子空间的位置。

图5

(一)由Sobol序列采样的整个3D参数空间。(b条)通过将Sobol序列投影到2D子空间中的采样点的图示，这里是(（f）,第页)子空间。(c（c）)可视化数据从高维空间投影到2D子空间的位置。

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图6和7将投影数据提供到每个相应的子空间： $({重新}_{在里面}, （f）), ({重新}_{在里面}, 第页)$ ⁠，或(（f）,第页)。快速浏览，定性模式出现在 $({重新}_{在里面}, （f）)$ 和(（f）,第页)所有性能度量的子空间。中的数据 $({重新}_{在里面}, 第页)$ 子空间看起来更像随机噪声。例如，COT，天_效率,θ，或A类面板对应于 $({重新}_{在里面}, 第页)$ 子空间没有显示太多（如果有的话）直接可识别的定性模式。然而，看起来确实更低（f）对应于几乎每个子空间中的更多噪声数据。此外，产生模式的子空间（f）作为其组件轴之一。性能数据中出现的模式和趋势与（f）-中的轴 $({重新}_{在里面}, （f）)$ 和(（f）,第页)子空间。虽然在另一个组件的方向上确实会发生轻微的变化 ${重新}_{在里面}$ 或第页，在这两个子空间中，最实质性的变化分别出现在（f）这与上述Sobol敏感性分析一致(图4)。尽管如图所示，（f）并不是影响模型输出的唯一重要参数。

投影到（Rein，f）、（Rein、p）或（f，p）子空间时，从Sobol序列采样的所有数据的无量纲前向游泳速度（1/St）、Strouhal数（St）和COT对应的色图。

图6

与无量纲向前游泳速度相对应的色度图(⁠ $1 / 标准$ ⁠)，斯特劳哈尔数(⁠ $标准$ ⁠)以及投影到任意一个 $({重新}_{在里面}, （f）), ({重新}_{在里面}, 第页)$ ⁠，或(（f）,第页)子空间。

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投影到（Rein，f）、（Rein、p）或（f，p）子空间时，从Sobol序列中采样的所有数据的deff、θ和A/BL对应的颜色映射。

图7

颜色映射对应于天_效率,θ、和A类/BL公司当投影到 $({重新}_{在里面}, （f）), ({重新}_{在里面}, 第页)$ ⁠，或(（f）,第页)子空间。

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出现的模式图6和7显示与中所示类似的总体趋势巴蒂斯塔(2020年)。例如，高游泳速度源于高 ${重新}_{在里面}$ 和更低（f）有趣的是，COT的最小值区域无论是高还是低 ${重新}_{在里面}$ 和低（f）或低 ${重新}_{在里面}$ 和高（f）。虽然低 ${重新}_{在里面}$ 和高（f）对应于较高的区域 $标准$ ⁠，其中 $标准$ 留下的生物范围 $0.2 < 标准 < 0.4$ (Taylor等人。2003)。的高值天_效率在中 $({重新}_{在里面}, （f）)$ 子空间也对应于较低的COT值、中等较高的游泳速度和大约三分之一身体长度的突发峰-峰冲程幅度。这些发生在 $（f） \sim 2 赫兹$ ⁠.秀丽隐杆线虫已经观察到大约在 $（f） \sim 2 赫兹$ 峰间振幅约为其身长的25%，但 $重新 \approx 0.5$ (2010年荣格)。总的来说，低频游泳会导致更高的峰间划水幅度和向下的游泳轨迹。此外，性能指标显示出非线性依赖于（f）和第页，根据(（f）,第页)面板。可观察到的 $({重新}_{在里面}, （f）)$ 和 $({重新}_{在里面}, 第页)$ 投影子空间与涉及输出雷诺数的子空间一致， ${重新}_{外面的}$ ⁠，也就是说， $({重新}_{外面的}, （f）)$ 和 $({重新}_{外面的}, 第页)$ ⁠。这些数据在中提供补充图S5和S6.

最后，在绘制无量纲COT与无量纲游泳速度的对比图时，确定了一个Pareto-like最优前沿(⁠ $1 / 标准$ ⁠) (埃洛伊2013;Verma等人。2017;史密特2019;Schuech等人。2019;2019年Tokić和Yue;图8（a））这被称为帕累托式的因为最大值需要最小COT $1 / 标准$ ⁠因此，这两个指标并没有像传统帕累托优化中的标准那样得到最大化。随着游泳速度的增加，COT似乎呈指数增长（注意对数轴）。图8（b）-（d）描述了不同的输入参数范围在所执行的所有仿真的性能环境中的位置。图8（b）和（d）说明了对于给定的 ${重新}_{在里面}$ 或第页在输入参数空间内，其他两个参数的组合(（f）,第页)或(⁠ ${重新}_{在里面}, （f）)$ ⁠分别地，可能会产生一个游泳运动员，其表现几乎可以在整个景观的任何地方。例如，给定 ${重新}_{在里面} = 500$ ⁠，你可以创造一个游泳速度介于 $[2, 4]$ 通过选择适当的（f）和第页组合。另一方面，不同的集群出现在(c（c）)对于不同的（f）.作为（f）随着COT的增加，游泳速度通常会降低。波动频率在 $[1, 2]$ 延长帕累托式前部的长度。然而 $[1, 1.5]$ 范围跨越整个性能空间，而频率 $[1.5, 2]$ 更倾向于帕累托式的前沿。这进一步证明了模型输出对波动频率最为敏感，（f），在本研究考虑的上述参数子空间内。不同参数组合的游泳者在性能空间中的位置如下所示图9该图还显示了一些游泳运动员在第五次划臂周期后的位置和涡流尾迹。旋涡尾迹中似乎没有任何定性模式表明COT较高或较低。该性能空间数据也在维度的表单位于补充图S9和S10在维度数据中观察到类似的趋势，其中针对不同的（f），如中所示图8（c），尽管更高（f）对应于更高维的COT。此外，对于不同的 ${重新}_{外面的}$ 比中的图8（b），其中较高 ${重新}_{外面的}$ 在尺寸单位上，似乎对应于更快的游泳速度和略低的COT。

无量纲COT和前向游泳速度（1/St）针对（a）每次进行的模拟以及指示不同输入参数范围的颜色相互绘制：（b）不同的Rein（c）不同的f，和（d）不同的p。

图8

无量纲COT和向前游泳速度(⁠ $1 / 标准$ ⁠)相互密谋(一)执行的每个模拟，以及指示不同输入参数范围的颜色：(b条)不同Re_在里面(c（c）)不同（f）、和(天)不同第页.

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许多游泳运动员在第五次完整划水周期后的漩涡尾迹和位置，并指出他们在无量纲COT与游泳速度表现空间的相对位置。彩色地图显示了漩涡，灰色的游泳者显示了每种情况下游泳者的起始位置。不同的参数组合（Rein，f，p）导致不同的游泳行为，如其在性能空间内的位置和留下的涡流尾流所示。

图9

许多游泳运动员在第五次完整划水周期后的漩涡尾迹和位置，并指出他们在无量纲COT与游泳速度表现空间的相对位置。彩色地图显示了漩涡，灰色的游泳者显示了每种情况下游泳者的起始位置。不同的参数组合 $({重新}_{在里面}, （f）, 第页)$ 这会导致不同的游泳行为，表现在它在表演空间内的位置和留下的涡流尾迹。

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讨论

以前的实验和计算研究强调了尺寸（尺度）的重要性(Alben等人。2012;Shelton等人。2014)，冲程/波动频率(班布里奇1958;格雷1968;Steinhausen等人。2005)，弯曲曲率和刚度(Shelton等人。2014;胡佛等人。2018)和固有运动学(van Rees等人。2015;哈姆雷特等人。2018)游泳表演。在这项工作中，改变了三个输入参数：刻度(⁠ ${重新}_{在里面}$ ⁠)，斯托克（波动）频率(（f）)，和运动控制参数(第页)对于一个理想化的、简单的角形流体-结构相互作用模型。输入参数空间完全由一个区域组成，在该区域中有大量的前向游泳表现(巴蒂斯塔2020a)。使用Sobol敏感性分析揭示了模型对输入参数的全局敏感性，而不是关注单个参数变化对游泳性能的净影响。敏感性分析表明，游泳成绩对频率变化最为敏感(图4和补充图S7).

众所周知，频率会影响前进速度和性能(班布里奇1958;格雷1968;斯坦豪森等人。2005)本研究表明，与其他两个输入参数及其组合的变化相比，改变频率（在考虑的参数空间内）将更显著地影响所得模型的性能。尽管所考虑的所有性能指标对频率最为敏感，但不同指标对每个参数的敏感程度不同。例如，在频率之后图4（b）说明了这一点 $1 / 标准, 圣$ ⁠、COT和天_效率对…更敏感第页比 ${重新}_{外面的}$ ⁠，同时θ对…更敏感 ${重新}_{外面的}$ 比第页因此，在讨论模型对特定参数的敏感性时，只能考虑特定的性能指标。此外，Sobol指数排名（f）除了θ，请参阅图4（a）由于一阶指数和总阶指数不相等，这表明参数之间的高阶交互作用在模型输出中很重要。

这里研究的游泳运动员的形态和运动学类似于秀丽线虫(Jung等人。2008)。这个模型以前预测过游泳速度(⁠ $1 / 圣 \sim 0.4 - 0.7$ ⁠)与较低生物相关Re达成一致(⁠ ${重新}_{外面的} \sim 0.5$ ⁠)和频率(⁠ $（f） \sim 1.8 - 2.2 赫兹$ ⁠) (巴蒂斯塔2020a)与生物体本身(⁠ $1 / 标准 \sim 0.53 - 0.75$ ⁠) (2010年6月)。然而，在这项工作中，所研究的流体规模大约比秀丽线虫(2010年6月)。与以下实验研究相比，在较高Re时，突发峰间冲程振幅不再保守秀丽线虫(Korta等人。2007)。在这项工作中选择Re是为了研究这种简单的角形模式，而Re具有更高的向前游泳速度(巴蒂斯塔2020a)。由于粘性力和惯性力的重要性和复杂平衡，在中间Re区域中选择输入Re（以及产生的输出Re）是一个值得探索的特别有趣的流体尺度(约旦1992;泰森2008;Klotsa 2019年)。许多精液鳗鲡类研究假设Re低(格雷和利斯曼1964;格雷和汉考克1955)或高Re(Lighthill 1969年)设置。自那以后，大部分工作都集中在这两种机制中的一种上，尽管一些研究将重点放在了中间产物上Re（Tyson等人，2008年;Gazzola等人。2012).

幼鱼的C-start逃逸机制属于中间Re状态(⁠ $重新 \sim 100 秒$ ⁠) (Müller等人。2008;Gazzola等人。2012)。然而，对于游泳者来说，只使用这种模式在能量上并不有效。他们只使用它来躲避捕食者，然后继续使用能量消耗较少的鳗鱼模式(Du Clos等人。2019)。在幼虫期，一些昆虫可能在 $重新 \sim 100 秒$ ⁠例如角形虫幼虫 $重新 \sim 160$ 2.17车身长度/s(泰勒1952)。其他鳗鱼或七鳃鳗等鳗鱼在1000或10000年代以较高的雷诺数游泳(泰特尔2004b;Tytell和Lauder 2004;Tytell等人。2010年a)。然而，它们的鳗鱼型模式并不等同于这里研究的简单游泳运动员。七鳃鳗游泳的CFD模型 $重新 \sim 1000 秒$ 和 $（f） = 1 赫兹$ 导致游泳速度介于 $0.25 - 0.5$ 车身长度/s(Tytell等人。2010年a)。这里探索的模型产生的游泳者范围在 $0.7 - 2.3$ 游泳运动员在 ${重新}_{外面的} \sim 100 秒$ (补充图S8和S9)。像美洲鳗鱼这样的鳗鲡游泳运动员(长嘴鳗鲡)，幼体七鳃鳗(Petromyzon marinus公司，5-7岁）和药用水蛭(药用水蛭)已经观察到以稳定的速度游泳 $0.5 - 2$ 车身长度/s(泰特尔2004a、，2004b）， $1.6 - 1.75$ 车身长度/s(Du Clos等人。2019)、和 $1.8 - 2$ 车身长度/s(约旦1998)分别是。这些生物都以较高的Re游泳。正如七鳃鳗模型的流场差异所表明的那样，在数量级上改变它们的Re可能会大大改变它们的流体动力学(2009年博拉兹贾尼和索蒂罗普洛斯;Tytell等人。2010年b).

最近，人们把重点放在设计最佳波动游泳运动员上(科恩和库穆塔科斯2006;Gazzola等人。2012;Tokić和Yue 2012,2019;埃洛伊2013;van Rees等人。2013;Gazzola等人。2015;胡佛等人。2018)。总的来说，这些研究试图在游泳速度和弗劳德效率或COT方面优化形状、运动学或两者兼而有之。这些想法有助于设计速度更快、效率更高或更具机动性的水下航行器(Low等人。2006;牛和徐2014;Feng等人。2020)。弗劳德效率是产生的有效推进功率与能量输入率之间的比率。根据所需的最大速度、最大弗劳德效率或最低COT，最佳形态和运动学有所不同(科恩和库穆塔科斯2006;Tokić和Yue 2012,2019;van Rees等人。2013,2015)。优化研究Tokić和Yue（2012年,2019)表明游泳速度和COT是进化的主要驱动因素，而不是弗劳德效率。然而，上述研究假设Re设置较高；只有以下研究Gazzola等人。(2012),van Rees等人。(2013,2015)探索了中间Re空间内的设计，尤其是一个特定Re， $重新 = 550$ ⁠这些研究都没有改变中间状态下的Re，也没有改变波动频率。此处的全局灵敏度结果表明，Re区域内的频率变化 $50 < {重新}_{外面的} < 1220$ 对游泳成绩影响最大。另一方面，这项研究没有改变游泳运动员的形态，如长度、曲率或厚度，也没有改变划水动力学，如爆发和滑翔模式或不对称划水模式。

此外，如果整体的其他子空间发生变化，则参数敏感性指数可能会发生变化 $({重新}_{在里面}, （f）, 第页)$ 如数据所示，考虑了空间(巴蒂斯塔2020a)。例如，改变输入参数空间可能会导致灵敏度结果发生重大变化，而不是采样 ${重新}_{在里面} \in [450, 2200]$ ⁠，选择 ${重新}_{在里面} \in [10, 100]$ ⁠例如，当Re可能小于100时，调查不同发育阶段鳗鱼游泳模式的表现可能表明对Re的敏感性更高，而不是（f），或完全其他参数。因此，为了正确地进行敏感性分析，必须首先仔细分析实验数据或其他参数探索的见解，以确保在适当的输入空间内进行分析(Gan等人，2014年;Zhang等人，2015年).

此外，Sobol采样三维参数空间的投影， ${({重新}_{{在里面}_{j个}}, {（f）}_{j个}, {第页}_{j个})}_{j个 = 1}^{5000}$ ⁠，被投影到双参数子空间，即， $({重新}_{在里面}, （f）), ({重新}_{在里面}, 第页)$ ⁠、和(（f）,第页)。通过这些预测可以识别绩效指标中的类似趋势(图6和7和补充图S8)确定了帕累托式阵线(图8和补充图S9到中观察到的巴蒂斯塔2020a)。然而，这两种分析之间存在明显的差异。

首先，在巴蒂斯塔(2020年)，参数组合以矩形方式选择性采样。每个子空间在保持第三个参数不变的同时考虑两个参数的变化，而不是同时改变所有三个参数。后者是在这里通过Sobol序列采样完成的工作。这里的3D数据必须从高维子空间（3D）投影到低维子空间，以研究趋势。其次，这里的投影颜色图(图6和7)透露性能指标对频率变化最为敏感-最易识别的定性模式与（f）然而，每个子空间也包含看起来更像噪声的区域。这些噪声区域并不表示主要参数或参数组合。第三，3D Sobol采样方法允许执行全局敏感性分析。中的广泛参数探索巴蒂斯塔(2020年)不允许这样。从足够多的2D子空间探索中，可以制定天真的假设，但只能在严格的定性意义上(巴蒂斯塔2020a)。第四，本文所采样的参数空间是在巴蒂斯塔(2020年)。也就是说，首先从巴蒂斯塔(2020年)，然后对其进行子抽样，以进行此处的敏感性分析。因此，为了进行此分析，必须确定这样一个区域先验的因此，如果有人对所需性能区域内参数的敏感性感兴趣，则在进行灵敏度分析之前，仍有必要进行参数探索，除非有现成的实验数据。

此处介绍的研究和巴蒂斯塔(2020年)只考虑了一个用于分析游泳性能的三维参数空间。研究3D输入空间时，Sobol灵敏度指数需要近5000次模拟才能收敛。因此，使用此公式研究更高维的参数空间（>3）将需要指数级的更多模拟(Nossent等人。2011)。当代涉及多项式混沌的方法已经流行起来，以减少计算负担，也就是说，减少精确指数所需的模拟量(秀和卡尼亚达基斯2003;Sudret 2008年; Xiu等人，2009年）。

最后，当使用数学模型进行生物探究时，敏感性分析有助于进一步了解生物系统。它可以深入了解特定输出度量参数的重要性。例如，如果一个人想破译哪个参数（表型）对主动捕食策略的成功最为重要，他们就必须将给定模型的参数空间限制为与该特定生物体生物相关的参数空间。然而，仅凭敏感性的洞察力还不足以完全理解特定捕食策略的任何可能局限性。其他参数探索将补充敏感性结果，以可能告知该生物体进化出特定方式的原因，例如，如果该生物体的大小增加到×10（从而使Re增加10倍），那么这种策略可能不会奏效（或几乎同样成功）。参数探索和灵敏度分析可以相互结合使用，以便更好地了解生物系统。共生（只有当你用完计算时间[环境因素]时）。

致谢

作者要感谢Lindsay Waldrop和Jonathan Rader邀请他们参加SICB研讨会融合建模和形态学：理解形式和功能研讨会演变的综合方法在2020年的年会上。他还要感谢克里斯蒂娜·巴蒂斯塔、凯伦·克拉克、贾娜·盖弗茨、劳拉·米勒、马修·瑞祖哈拉、肖恩·西维、艾米莉·斯莱辛格、爱德华·沃斯卡尼安和林赛·沃尔德罗的评论和讨论。最后，他还要感谢匿名审稿人对原稿的仔细阅读，以及他们富有洞察力和建设性的反馈，这些反馈大大加强了原稿。作者声明没有利益冲突。

基金

这项工作得到了国家科学基金会（NSF）[高级网络基础设施办公室（OAC）#1826915和#1828163]的计算资源支持。N.A.B.的工作得到了TCNJ学术活动补助金、TCNJ数学和统计系以及TCNJ科学院的支持。

补充数据

补充数据可在国际竞争性招标在线。

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本文根据牛津大学出版社标准期刊出版模式的条款出版和发行(https://academic.oup.com/journals/pages/open_access/funder_policies/chorus/standard_publication_model)

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跳入简单鳗鲡型游泳运动员的敏感性

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