FunSecKB：真菌分泌物知识库

不同真菌的基因组大小、蛋白质组大小、分泌组大小概述

物种	门	基因组（Mb）	预测蛋白质组	预测分泌型	Curated Secretome公司	GPI-锚定分泌组	可溶性分泌体	分泌型（%）	GPI锚固部分（%）
荚膜假丝酵母菌	子囊菌门	31	9313	224	0	25	199	2.4	11.2
皮炎假丝酵母菌	子囊菌门	74	9587	335	0	51	284	3.5	15.2
棉蚜	子囊菌门	8	4725	93	2	21	72	2	22.6
棒曲霉	子囊菌门	28	9121	571	17	71	500	6.3	12.4
黄曲霉	子囊菌门	36	13 487	951	25	100	851	7.1	10.5
烟曲霉	子囊菌门	29	9630	624	58	74	550	6.5	11.9
巢状曲霉	子囊菌门	30	9541	704	29	76	628	7.4	10.8
黑曲霉	子囊菌门	34	14 102	832	253	82	750	5.9	9.9
米曲霉	子囊菌门	37	12 074	843	28	85	758	7	10.1
土曲霉	子囊菌门	29	10 401	774	23	70	704	7.4	9
核盘菌	子囊菌门	39	16 389	755	4	92	663	4.6	12.2
白色念珠菌	子囊菌门	28	14 633	449	41	117	332	3.1	26.1
杜氏假丝酵母	子囊菌门	16	5860	184	0	55	129	3.1	29.9
光滑念珠菌	子囊菌门	12	5192	121	7	48	73	2.3	39.7
热带念珠菌	子囊菌门	15	6254	212	1	64	148	3.4	30.2
球状毛壳菌	子囊菌门	34	11 048	862	1	67	795	7.8	7.8
露西塔革孢菌	子囊菌门	16	5936	169	0	40	129	2.8	23.7
球虫感染	子囊菌门	29	10 440	263	2	41	222	2.5	15.6
汉森德巴利酵母	子囊菌门	12	6335	148	1	38	110	2.3	25.7
赤霉素	子囊菌门	36	11 690	900	1	102	798	7.7	11.3
乳克鲁维酵母	子囊菌门	11	5357	113	5	37	76	2.1	32.7
漆树耐热性	子囊菌门	10	5091	128	0	29	99	2.5	22.7
德酵母	子囊菌门	16	5799	139	0	34	105	2.4	24.5
稻瘟病菌	子囊菌门	40	14 010	1471	三	127	1344	10.5	8.6
费希新萨托菌	子囊菌门	33	10 406	751	21	78	673	7.2	10.4
粗糙脉孢菌	子囊菌门	39	9844	592	10	76	516	6	12.8
产黄青霉	子囊菌门	32	12 791	703	5	102	601	5.5	14.5
马尔尼菲青霉菌	子囊菌门	29	10 663	538	0	79	459	5	14.7
结节性Phaeospeeria nodorum结节性Phaeospeeria nodorum结节性Phaeospeeria nodorum结节性Phaeospeeria nodorum结节性Phaeospeeria nodorum结节性Phaeospeeria nodorum结节性Phaeospeeria nodorum结节性Phaeospeeria nodorum结节性Phaeospeeria nodorum	子囊菌门	37	16 002	1103	1	101	1002	6.9	9.2
吉列蒙迪毕赤酵母	子囊菌门	11	5920	159	0	33	126	2.7	20.8
毕赤酵母	子囊菌门	9	5040	105	0	31	74	2.1	29.5
毕赤酵母针炎	子囊菌门	15	5816	144	0	35	109	2.5	24.3
柄孢霉	子囊菌门	33	10 272	789	1	89	700	7.7	11.3
草蛉	子囊菌门	37	12 169	942	0	93	849	7.7	9.9
酿酒酵母	子囊菌门	12	5885	156	101	41	115	2.7	26.3
日本裂殖酵母	子囊菌门	11	4824	109	0	7	102	2.3	6.4
葡萄裂殖酵母	子囊菌门	13	5001	112	43	7	105	2.2	6.3
菌核病	子囊菌门	38	14 446	623	1	88	535	4.3	14.1
柄篮状菌	子囊菌门	36	13 252	580	0	65	515	4.4	11.2
里氏钩藤	子囊菌门	22	7760	312	0	45	267	4	14.4
多孢Vanderwaltozyma	子囊菌门	15	5376	116	0	28	88	2.2	24.1
溶脂雅罗华	子囊菌门	22	6472	299	5	78	221	4.6	26.1
鲁西酵母	子囊菌门	12	4994	120	0	33	87	2.4	27.5
灰盖鬼伞	擔子菌門	36	13 546	917	8	106	811	6.8	11.6
新生隐球菌（新生隐球菌B-3501A）	擔子菌門	19	6578	186	0	34	152	2.8	18.3
新生隐球菌（新生隐球菌JEC21）	擔子菌門	21	6594	181	0	30	151	2.7	16.6
双色拉克里亚	擔子菌門	59	18 215	650	0	99	551	3.6	15.2
球形马拉色菌	擔子菌門	9	4286	134	0	8	126	3.1	6
恶性念珠菌	擔子菌門	27	13 649	465	0	39	426	3.4	8.4
胎盘Postia胎盘	擔子菌門	69	9083	391	0	22	369	4.3	5.6
玉米Ustilago maydis	擔子菌門	20	6548	431	2	21	410	6.6	4.9
楔状脑囊炎	小孢子虫	三	1996	17	2	0	17	0.9	0
微孢子虫	小孢子虫	4	3632	21	0	0	21	0.6	0
其他物种			998	367	366
总计			478 073	23 878	1067	3014

物种	门	基因组（Mb）	预测蛋白质组	预测分泌型	Curated Secretome公司	GPI-锚定分泌组	可溶性分泌体	分泌型（%）	GPI锚固部分（%）
荚膜阿杰菌	子囊菌门	31	9313	224	0	25	199	2.4	11.2
皮炎假丝酵母菌	子囊菌门	74	9587	335	0	51	284	3.5	15.2
棉蚜	子囊菌门	8	4725	93	2	21	72	2	22.6
棒曲霉	子囊菌门	28	9121	571	17	71	500	6.3	12.4
黄曲霉	子囊菌门	36	13 487	951	25	100	851	7.1	10.5
烟曲霉	子囊菌门	29	9630	624	58	74	550	6.5	11.9
巢状曲霉	子囊菌门	30	9541	704	29	76	628	7.4	10.8
黑曲霉	子囊菌门	34	14 102	832	253	82	750	5.9	9.9
米曲霉	子囊菌门	37	12 074	843	28	85	758	7	10.1
土曲霉	子囊菌门	29	10 401	774	23	70	704	7.4	9
核盘菌	子囊菌门	39	16 389	755	4	92	663	4.6	12.2
白色念珠菌	子囊菌门	28	14 633	449	41	117	332	3.1	26.1
杜氏假丝酵母	子囊菌门	16	5860	184	0	55	129	3.1	29.9
光滑念珠菌	子囊菌门	12	5192	121	7	48	73	2.3	39.7
热带念珠菌	子囊菌门	15	6254	212	1	64	148	3.4	30.2
球状毛壳菌	子囊菌门	34	11 048	862	1	67	795	7.8	7.8
露西塔革孢菌	子囊菌门	16	5936	169	0	40	129	2.8	23.7
球虫感染	子囊菌门	29	10 440	263	2	41	222	2.5	15.6
汉森德巴利酵母	子囊菌门	12	6335	148	1	38	110	2.3	25.7
玉米赤霉	子囊菌门	36	11 690	900	1	102	798	7.7	11.3
乳克鲁维酵母	子囊菌门	11	5357	113	5	37	76	2.1	32.7
漆树耐热性	子囊菌门	10	5091	128	0	29	99	2.5	22.7
德酵母	子囊菌门	16	5799	139	0	34	105	2.4	24.5
稻瘟病菌	子囊菌门	40	14 010	1471	三	127	1344	10.5	8.6
费希新萨托菌	子囊菌门	33	10 406	751	21	78	673	7.2	10.4
粗糙脉孢菌	子囊菌门	39	9844	592	10	76	516	6	12.8
产黄青霉	子囊菌门	32	12 791	703	5	102	601	5.5	14.5
马尔尼菲青霉菌	子囊菌门	29	10 663	538	0	79	459	5	14.7
结节性噬菌体	子囊菌门	37	16 002	1103	1	101	1002	6.9	9.2
吉列蒙迪毕赤酵母	子囊菌门	11	5920	159	0	33	126	2.7	20.8
毕赤酵母	子囊菌门	9	5040	105	0	31	74	2.1	29.5
毕赤酵母针炎	子囊菌门	15	5816	144	0	35	109	2.5	24.3
柄孢霉	子囊菌门	33	10 272	789	1	89	700	7.7	11.3
草蛉	子囊菌门	37	12 169	942	0	93	849	7.7	9.9
酿酒酵母	子囊菌门	12	5885	156	101	41	115	2.7	26.3
日本裂殖酵母	子囊菌门	11	4824	109	0	7	102	2.3	6.4
葡萄裂殖酵母	子囊菌门	13	5001	112	43	7	105	2.2	6.3
菌核病	子囊菌门	38	14 446	623	1	88	535	4.3	14.1
柄篮状菌	子囊菌门	36	13 252	580	0	65	515	4.4	11.2
里氏钩藤	子囊菌门	22	7760	312	0	45	267	4	14.4
多孢Vanderwaltozyma	子囊菌门	15	5376	116	0	28	88	2.2	24.1
溶脂雅罗华	子囊菌门	22	6472	299	5	78	221	4.6	26.1
鲁西酵母	子囊菌门	12	4994	120	0	33	87	2.4	27.5
灰盖鬼伞	擔子菌門	36	13 546	917	8	106	811	6.8	11.6
新生隐球菌（新生隐球菌B-3501A）	擔子菌門	19	6578	186	0	34	152	2.8	18.3
新生隐球菌（新生隐球菌JEC21）	擔子菌門	21	6594	181	0	30	151	2.7	16.6
双色拉克里亚	擔子菌門	59	18 215	650	0	99	551	3.6	15.2
球形马拉色菌	擔子菌門	9	4286	134	0	8	126	3.1	6
恶性念珠菌	擔子菌門	27	13 649	465	0	39	426	3.4	8.4
胎盘Postia胎盘	擔子菌門	69	9083	391	0	22	369	4.3	5.6
玉米Ustilago maydis	擔子菌門	20	6548	431	2	21	410	6.6	4.9
楔状脑囊炎	微孢子虫属	三	1996	17	2	0	17	0.9	0
微孢子虫	小孢子虫	4	3632	21	0	0	21	0.6	0
其他物种			998	367	366
总计			478 073	23 878	1067	3014

表1。

不同真菌的基因组大小、蛋白质组大小、分泌组大小概述

物种	门	基因组（Mb）	预测蛋白质组	预测分泌型	Curated Secretome公司	GPI-锚定分泌组	可溶性分泌体	分泌型（%）	GPI锚固部分（%）
荚膜阿杰菌	子囊菌门	31	9313	224	0	25	199	2.4	11.2
皮炎假丝酵母菌	子囊菌门	74	9587	335	0	51	284	3.5	15.2
棉蚜	子囊菌门	8	4725	93	2	21	72	2	22.6
棒曲霉	子囊菌门	28	9121	571	17	71	500	6.3	12.4
黄曲霉	子囊菌门	36	13 487	951	25	100	851	7.1	10.5
烟曲霉	子囊菌门	29	9630	624	58	74	550	6.5	11.9
巢状曲霉	子囊菌门	30	9541	704	29	76	628	7.4	10.8
黑曲霉	子囊菌门	34	14 102	832	253	82	750	5.9	9.9
米曲霉	子囊菌门	37	12 074	843	28	85	758	7	10.1
土曲霉	子囊菌门	29	10 401	774	23	70	704	7.4	9
核盘菌	子囊菌门	39	16 389	755	4	92	663	4.6	12.2
白色念珠菌	子囊菌门	28	14 633	449	41	117	332	3.1	26.1
杜氏假丝酵母	子囊菌门	16	5860	184	0	55	129	3.1	29.9
光滑念珠菌	子囊菌门	12	5192	121	7	48	73	2.3	39.7
热带念珠菌	子囊菌门	15	6254	212	1	64	148	3.4	30.2
球状毛壳菌	子囊菌门	34	11 048	862	1	67	795	7.8	7.8
露西塔革孢菌	子囊菌门	16	5936	169	0	40	129	2.8	23.7
球虫感染	子囊菌门	29	10 440	263	2	41	222	2.5	15.6
汉森德巴利酵母	子囊菌门	12	6335	148	1	38	110	2.3	25.7
玉米赤霉	子囊菌门	36	11 690	900	1	102	798	7.7	11.3
乳克鲁维酵母	子囊菌门	11	5357	113	5	37	76	2.1	32.7
漆树耐热性	子囊菌门	10	5091	128	0	29	99	2.5	22.7
德酵母	子囊菌门	16	5799	139	0	34	105	2.4	24.5
稻瘟病菌	子囊菌门	40	14 010	1471	三	127	1344	10.5	8.6
费希新萨托菌	子囊菌门	33	10 406	751	21	78	673	7.2	10.4
粗糙脉孢菌	子囊菌门	39	9844	592	10	76	516	6	12.8
产黄青霉	子囊菌门	32	12 791	703	5	102	601	5.5	14.5
马尔尼菲青霉菌	子囊菌门	29	10 663	538	0	79	459	5	14.7
结节性噬菌体	子囊菌门	37	16 002	1103	1	101	1002	6.9	9.2
吉列蒙迪毕赤酵母	子囊菌门	11	5920	159	0	33	126	2.7	20.8
毕赤酵母	子囊菌门	9	5040	105	0	31	74	2.1	29.5
毕赤酵母针炎	子囊菌门	15	5816	144	0	35	109	2.5	24.3
柄孢霉	子囊菌门	33	10 272	789	1	89	700	7.7	11.3
草蛉	子囊菌门	37	12 169	942	0	93	849	7.7	9.9
酿酒酵母	子囊菌门	12	5885	156	101	41	115	2.7	26.3
日本裂殖酵母	子囊菌门	11	4824	109	0	7	102	2.3	6.4
葡萄裂殖酵母	子囊菌门	13	5001	112	43	7	105	2.2	6.3
菌核病	子囊菌门	38	14 446	623	1	88	535	4.3	14.1
柄篮状菌	子囊菌门	36	13 252	580	0	65	515	4.4	11.2
里氏钩藤	子囊菌门	22	7760	312	0	45	267	4	14.4
多孢Vanderwaltozyma	子囊菌门	15	5376	116	0	28	88	2.2	24.1
溶脂雅罗华	子囊菌门	22	6472	299	5	78	221	4.6	26.1
鲁西酵母	子囊菌门	12	4994	120	0	33	87	2.4	27.5
灰盖鬼伞	擔子菌門	36	13 546	917	8	106	811	6.8	11.6
新生隐球菌（新生隐球菌B-3501A）	擔子菌門	19	6578	186	0	34	152	2.8	18.3
新生隐球菌（新生隐球菌JEC21）	擔子菌門	21	6594	181	0	30	151	2.7	16.6
双色拉克里亚	擔子菌門	59	18 215	650	0	99	551	3.6	15.2
球形马拉色菌	擔子菌門	9	4286	134	0	8	126	3.1	6
恶性念珠菌	擔子菌門	27	13 649	465	0	39	426	3.4	8.4
胎盘Postia胎盘	擔子菌門	69	9083	391	0	22	369	4.3	5.6
玉米Ustilago maydis	擔子菌門	20	6548	431	2	21	410	6.6	4.9
楔状脑囊炎	微孢子虫属	三	1996	17	2	0	17	0.9	0
微孢子虫	小孢子虫	4	3632	21	0	0	21	0.6	0
其他物种			998	367	366
总计			478 073	23 878	1067	3014

物种	门	基因组（Mb）	预测蛋白质组	预测分泌型	Curated Secretome公司	GPI-锚定分泌组	可溶性分泌体	分泌型（%）	GPI锚固部分（%）
荚膜假丝酵母菌	子囊菌门	31	9313	224	0	25	199	2.4	11.2
皮炎假丝酵母菌	子囊菌门	74	9587	335	0	51	284	3.5	15.2
棉蚜	子囊菌门	8	4725	93	2	21	72	2	22.6
棒曲霉	子囊菌门	28	9121	571	17	71	500	6.3	12.4
黄曲霉	子囊菌门	36	13 487	951	25	100	851	7.1	10.5
烟曲霉	子囊菌门	29	9630	624	58	74	550	6.5	11.9
巢状曲霉	子囊菌门	30	9541	704	29	76	628	7.4	10.8
黑曲霉	子囊菌门	34	14 102	832	253	82	750	5.9	9.9
米曲霉	子囊菌门	37	12 074	843	28	85	758	7	10.1
土曲霉	子囊菌门	29	10 401	774	23	70	704	7.4	9
核盘菌	子囊菌门	39	16 389	755	4	92	663	4.6	12.2
白色念珠菌	子囊菌门	28	14 633	449	41	117	332	3.1	26.1
杜氏假丝酵母	子囊菌门	16	5860	184	0	55	129	3.1	29.9
光滑念珠菌	子囊菌门	12	5192	121	7	48	73	2.3	39.7
热带念珠菌	子囊菌门	15	6254	212	1	64	148	3.4	30.2
球状毛壳菌	子囊菌门	34	11 048	862	1	67	795	7.8	7.8
露西塔革孢菌	子囊菌门	16	5936	169	0	40	129	2.8	23.7
球虫感染	子囊菌门	29	10 440	263	2	41	222	2.5	15.6
汉森德巴利酵母	子囊菌门	12	6335	148	1	38	110	2.3	25.7
赤霉素	子囊菌门	36	11 690	900	1	102	798	7.7	11.3
乳克鲁维酵母	子囊菌门	11	5357	113	5	37	76	2.1	32.7
漆树耐热性	子囊菌门	10	5091	128	0	29	99	2.5	22.7
德酵母	子囊菌门	16	5799	139	0	34	105	2.4	24.5
稻瘟病菌	子囊菌门	40	14 010	1471	三	127	1344	10.5	8.6
费希新萨托菌	子囊菌门	33	10 406	751	21	78	673	7.2	10.4
粗糙脉孢菌	子囊菌门	39	9844	592	10	76	516	6	12.8
产黄青霉	子囊菌门	32	12 791	703	5	102	601	5.5	14.5
马尔尼菲青霉菌	子囊菌门	29	10 663	538	0	79	459	5	14.7
结节性噬菌体	子囊菌门	37	16 002	1103	1	101	1002	6.9	9.2
吉列蒙迪毕赤酵母	子囊菌门	11	5920	159	0	33	126	2.7	20.8
毕赤酵母	子囊菌门	9	5040	105	0	31	74	2.1	29.5
毕赤酵母针炎	子囊菌门	15	5816	144	0	35	109	2.5	24.3
柄孢霉	子囊菌门	33	10 272	789	1	89	700	7.7	11.3
草蛉	子囊菌门	37	12 169	942	0	93	849	7.7	9.9
酿酒酵母	子囊菌门	12	5885	156	101	41	115	2.7	26.3
日本裂殖酵母	子囊菌门	11	4824	109	0	7	102	2.3	6.4
葡萄裂殖酵母	子囊菌门	13	5001	112	43	7	105	2.2	6.3
菌核病	子囊菌门	38	14 446	623	1	88	535	4.3	14.1
柄篮状菌	子囊菌门	36	13 252	580	0	65	515	4.4	11.2
里氏钩藤	子囊菌门	22	7760	312	0	45	267	4	14.4
多孢Vanderwaltozyma	子囊菌门	15	5376	116	0	28	88	2.2	24.1
溶脂雅罗华	子囊菌门	22	6472	299	5	78	221	4.6	26.1
鲁西酵母	子囊菌门	12	4994	120	0	33	87	2.4	27.5
灰盖鬼伞	擔子菌門	36	13 546	917	8	106	811	6.8	11.6
新生隐球菌（新生隐球菌B-3501A）	擔子菌門	19	6578	186	0	34	152	2.8	18.3
新生隐球菌（新生隐球菌JEC21）	擔子菌門	21	6594	181	0	30	151	2.7	16.6
双色拉克里亚	擔子菌門	59	18 215	650	0	99	551	3.6	15.2
球形马拉色菌	擔子菌門	9	4286	134	0	8	126	3.1	6
恶性念珠菌	擔子菌門	27	13 649	465	0	39	426	3.4	8.4
胎盘Postia胎盘	擔子菌門	69	9083	391	0	22	369	4.3	5.6
玉米Ustilago maydis	擔子菌門	20	6548	431	2	21	410	6.6	4.9
楔状脑囊炎	小孢子虫	三	1996	17	2	0	17	0.9	0
微孢子虫	微孢子虫属	4	3632	21	0	0	21	0.6	0
其他物种			998	367	366
总计			478 073	23 878	1067	3014

不同物种蛋白质组中分泌体的比例差异很大，从<1%到楔状脑囊炎和微孢子虫，两种小孢子虫（单细胞寄生虫），在稻瘟病菌，一种水稻病原真菌(表1). 总的来说，真菌中预测的分泌体大小随着蛋白质组大小的增加而增加(第页 = 0.83) (图2b）。我们进一步在预测的分泌体中鉴定了GPI-锚定蛋白，这些蛋白代表分泌蛋白的不溶部分，是细胞壁的组成部分或附着在细胞膜的外部。我们发现，在不同真菌物种中，不溶性和可溶性部分都随着蛋白质组大小的增加而增加(图2c和2d）。

使用NCBI BLAST包中的rpsBLAST工具分析预测分泌体的功能分类，以搜索保守域数据库(35). 整个数据库中有50多个成员的高度编码分泌蛋白家族列于表2初步功能分析表明，真菌分泌体主要由酶组成，特别是水解酶，真菌利用水解酶分解碳水化合物、脂质、蛋白质和所有其他类型的有机物质(表2). 此外，UniProtKB中共有10397个分泌蛋白具有GO注释。其中，使用GOSlimViewer进行分子功能分类(http://agbase.msstate.edu/cgi-bin/tools/goslimviewer_select.pl)显示43%是水解酶，包括肽酶(图3) (36). 这些酶在生物燃料生产中有潜在的应用。数据库用户界面提供了一个易于使用的选项，可以下载来自完全测序真菌物种的预测分泌体。这为进一步详细的物种特异性或种间比较分析提供了资源。

图3。

使用GOSlimViewer对真菌分泌蛋白进行分子功能分类。

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表2。

真菌中高度编码的分泌蛋白家族

CDD功能域	数字
pfam00135，酯酶，羧酸酯酶	314
pfam03443，糖苷水解酶61，糖基水解酶家族61	301
含COG0277、GlcD、FAD/FMN的脱氢酶	287
cd04077，肽酶S8 PCSK9蛋白酶K样：蛋白酶K样蛋白中的肽酶S7家族结构域	223
pfam00450，肽酶S10，丝氨酸羧肽酶	215
pfam00295，糖苷水解酶28，糖基水解酶家族28	207
pfam00067，p450，细胞色素p450	160
pfam00933，糖苷水解酶家族3 N末端结构域	156
cd05474，病原菌分泌的胃蛋白酶样蛋白酶降解宿主蛋白	154
COG2303、BetA、胆碱脱氢酶和相关黄素蛋白	152
pfam01083，角质酶	139
pfam09362，DUF1996，未知功能域	136
pfam00264，酪氨酸酶，酪氨酸酶的共同中心结构域	130
TIGR03388，抗坏血酸，L-抗坏血酸氧化酶，植物类型	128
cd04056，肽酶S53，S53家族中的肽酶结构域	124
pfam04389，肽酶M28，肽酶家族M28	122
COG5309、COG5309-外β-1,3-葡聚糖酶	121
pfam04616，糖化氢43，糖基水解酶家族43	114
cd00519，脂酶3，脂肪酶（3类）	106
PRK02106、PRK02106-胆碱脱氢酶	100
COG2730、BglC、内切葡聚糖酶	99
pfam00328，酸性磷酸酶A，组氨酸酸性磷酸酶	98
pfam03856，SUN，β-葡萄糖苷酶（SUN家族）	97
pfam07519，单宁酶、单宁酶和阿魏酸酯酶	97
smart00656，Amb all，Amb所有域	94
pfam00457，糖苷水解酶11，糖基水解酶家族11	92
cd06097，类曲霉蛋白酶：真菌来源的类曲霉蛋白酶，天冬氨酸蛋白酶	91
cd02877，GH18 hevamine XipI III类	88
pfam00331，糖化氢10，糖基水解酶家族10	88
pfam01565，FAD绑定4，FAD结合域	87
pfam03583，LIP，分泌脂肪酶	87
pfam03659，糖苷水解酶71，糖基水解酶家族71	87
pfam01185，疏水，真菌疏水蛋白	85
pfam01532，糖苷水解酶47，糖基水解酶家族47	79
cd02181，GH16 MLG1葡聚糖酶	78
cd05471，肽样天冬氨酸蛋白酶，在酸性pH下裂解肽中键的双叶酶	77
cd05384，SCP PRY1样，SCP样细胞外蛋白结构域，限制于真菌的PRY1样亚家族	75
cd07203，真菌磷脂酶B样；cPLA2 GrpIVA同源物；催化域	71
pfam00840，糖化氢7，糖基水解酶家族7	71
pfam00150，纤维素酶，纤维酶（糖基水解酶家族5）	70
pfam11790，糖水cc，糖基水解酶催化核心	70
pfam01522，多糖deac 1，多糖脱乙酰酶	69
pfam07971，糖苷水解酶92，糖基水解酶家族92	68
smart00636，Glyco 18，糖苷水解酶家族18	68
cd00842、MPP-ASMase、酸性鞘磷脂酶及相关蛋白	67
cd03457，二醇内双加氧酶样，二醇内双加氧酶超群	67
pfam03663，糖苷水解酶76，糖基水解酶家族76	67
pfam05577、肽酶S28、丝氨酸羧肽酶S29	67
pfam12296，HsbA，疏水表面结合蛋白A	65
cd02183，GH16-GPI-胰高血糖素酰基转移酶	64
COG0654，2-聚戊烯-6-甲氧基苯酚羟化酶和相关的FAD-依赖性氧化还原酶	63
pfam01055，糖苷水解酶31，糖基水解酶家族31	62
cd06248，肽酶M14羧肽酶A/B样亚家族	61
pfam02128、肽酶M36、真菌分析素金属肽酶（M36）	61
pfam04185，磷酸酯酶，磷酸酯酶家族	61
pfam11765、Hyphal reg CWP、Hypharly调节细胞壁蛋白	60
pfam01328，过氧化物酶2，过氧化物酶，家族2	59
pfam01828，肽酶A4，肽酶A3家族	58
pfam03198，Glyco-hydro 72，糖脂锚定表面蛋白	57
cd01846，SGNH水解酶的脂肪酰基转移酶样亚家族，脂肪酶和酯酶的一个不同家族	56
pfam02102、肽酶M35、溶血素金属蛋白酶（M35）	56
pfam00723，糖苷水解酶15，糖基水解酶家族15	54
pfam00128，α-淀粉酶，α-淀粉酶，催化结构域	53
cd08588，拟南芥PI-PLCX结构域蛋白的催化结构域	52
PHA03247、PHA03249，大表皮蛋白UL36；临时的	52
pfam01301，糖苷水解酶35，糖基水解酶家族35	51
pfam11937，DUF3455，功能未知的蛋白质（DUF34五十五）	51

CDD功能域	数字
pfam00135，酯酶，羧酸酯酶	314
pfam03443，糖苷水解酶61，糖基水解酶家族61	301
含COG0277、GlcD、FAD/FMN的脱氢酶	287
cd04077，肽酶S8 PCSK9蛋白酶K样：蛋白酶K样蛋白中的肽酶S7家族结构域	223
pfam00450，肽酶S10，丝氨酸羧肽酶	215
pfam00295，糖苷水解酶28，糖基水解酶家族28	207
pfam00067，p450，细胞色素p450	160
pfam00933，糖苷水解酶家族3 N末端结构域	156
cd05474，病原菌分泌的胃蛋白酶样蛋白酶降解宿主蛋白	154
COG2303、BetA、胆碱脱氢酶和相关黄素蛋白	152
pfam01083，角质酶	139
pfam09362，DUF1996，未知功能域	136
pfam00264，酪氨酸酶，酪氨酸酶的共同中心结构域	130
TIGR03388，抗坏血酶，L-抗坏血酸氧化酶，植物型	128
cd04056，肽酶S53，S53家族中的肽酶结构域	124
pfam04389，肽酶M28，肽酶家族M28	122
COG5309、COG5309-外β-1,3-葡聚糖酶	121
pfam04616，糖化氢43，糖基水解酶家族43	114
cd00519，脂酶3，脂肪酶（3类）	106
PRK02106，PRK02106，胆碱脱氢酶	100
COG2730、BglC、内切葡聚糖酶	99
pfam00328，酸性磷酸酶A，组氨酸酸性磷酸酶	98
pfam03856，SUN，β-葡萄糖苷酶（SUN家族）	97
pfam07519，单宁酶、单宁酶和阿魏酸酯酶	97
smart00656，Amb all，Amb所有域	94
pfam00457，糖苷水解酶11，糖基水解酶家族11	92
cd06097，类曲霉蛋白酶：类曲霉胃蛋白酶，真菌来源的天冬氨酸蛋白酶	91
cd02877，GH18 hevamine XipI III类	88
pfam00331，糖化氢10，糖基水解酶家族10	88
pfam01565，FAD绑定4，FAD结合域	87
pfam03583，LIP，分泌脂肪酶	87
pfam03659，糖苷水解酶71，糖基水解酶家族71	87
pfam01185，疏水蛋白，真菌疏水蛋白	85
pfam01532，糖苷水解酶47，糖基水解酶家族47	79
cd02181，GH16 MLG1葡聚糖酶	78
cd05471，肽样天冬氨酸蛋白酶，在酸性pH下裂解肽中键的双叶酶	77
cd05384，SCP-PRY1-like，SCP-like胞外蛋白结构域，PRY1-lake亚家族局限于真菌	75
cd07203，真菌磷脂酶B样；cPLA2 GrpIVA同源物；催化域	71
pfam00840，糖化氢7，糖基水解酶家族7	71
pfam00150，纤维素酶，纤维酶（糖基水解酶家族5）	70
pfam11790，Glyco-hydro-cc，糖基水解酶催化核心	70
pfam01522，多糖deac 1，多糖脱乙酰酶	69
pfam07971，糖苷水解酶92，糖基水解酶家族92	68
smart00636，Glyco 18，糖苷水解酶家族18	68
cd00842、MPP-ASMase、酸性鞘磷脂酶及相关蛋白	67
cd03457，二醇内双加氧酶样，二醇内双加氧酶超群	67
pfam03663，糖苷水解酶76，糖基水解酶家族76	67
pfam05577、肽酶S28、丝氨酸羧肽酶S29	67
pfam12296，HsbA，疏水表面结合蛋白A	65
cd02183，GH16 GPI葡聚糖转移酶	64
COG0654，2-聚戊烯-6-甲氧基苯酚羟化酶和相关的FAD-依赖性氧化还原酶	63
pfam01055，糖苷水解酶31，糖基水解酶家族31	62
cd06248，肽酶M14羧肽酶A/B样亚家族	61
pfam02128、肽酶M36、真菌分析素金属肽酶（M36）	61
pfam04185，磷酸酯酶，磷酸酯酶家族	61
pfam11765，Hyphal-reg CWP，Hyphally调节的细胞壁蛋白	60
pfam01328，过氧化物酶2，过氧化物酶，家族2	59
pfam01828，肽酶A4，肽酶A3家族	58
pfam03198，Glyco-hydro 72，糖脂锚定表面蛋白	57
cd01846，SGNH水解酶的脂肪酰基转移酶样亚家族，脂肪酶和酯酶的一个不同家族	56
pfam02102、肽酶M35、溶血素金属蛋白酶（M35）	56
pfam00723，糖苷水解酶15，糖基水解酶家族15	54
pfam00128，α-淀粉酶，α-淀粉，催化结构域	53
cd08588，拟南芥PI-PLCX结构域蛋白的催化结构域	52
PHA03247、PHA03249，大表皮蛋白UL36；临时的	52
pfam01301，糖苷水解酶35，糖基水解酶家族35	51
pfam11937，DUF3455，功能未知的蛋白质（DUF34五十五）	51

表2。

真菌中高度编码的分泌蛋白家族

CDD功能域	数字
pfam00135，酯酶，羧酸酯酶	314
pfam03443，糖苷水解酶61，糖基水解酶家族61	301
含COG0277、GlcD、FAD/FMN的脱氢酶	287
cd04077，肽酶S8 PCSK9蛋白酶K样：蛋白酶K样蛋白中的肽酶S7家族结构域	223
pfam00450，肽酶S10，丝氨酸羧肽酶	215
pfam00295，糖苷水解酶28，糖基水解酶家族28	207
pfam00067，p450，细胞色素p450	160
pfam00933，糖苷水解酶家族3 N末端结构域	156
cd05474，病原菌分泌的胃蛋白酶样蛋白酶降解宿主蛋白	154
COG2303、BetA、胆碱脱氢酶和相关黄素蛋白	152
pfam01083，角质酶	139
pfam09362，DUF1996，未知功能域	136
pfam00264，酪氨酸酶，酪氨酸酶的共同中心结构域	130
TIGR03388，抗坏血酶，L-抗坏血酸氧化酶，植物型	128
cd04056，肽酶S53，S53家族中的肽酶结构域	124
pfam04389，肽酶M28，肽酶家族M28	122
COG5309、COG5309-外β-1,3-葡聚糖酶	121
pfam04616，糖化氢43，糖基水解酶家族43	114
cd00519，脂酶3，脂肪酶（3类）	106
PRK02106、PRK02106-胆碱脱氢酶	100
COG2730、BglC、内切葡聚糖酶	99
pfam00328，酸性磷酸酶A，组氨酸酸性磷酸酶	98
pfam03856，SUN，β-葡萄糖苷酶（SUN家族）	97
pfam07519，单宁酶、单宁酶和阿魏酸酯酶	97
smart00656，Amb-all，Amb-all域	94
pfam00457，糖苷水解酶11，糖基水解酶家族11	92
cd06097，类曲霉蛋白酶：类曲霉胃蛋白酶，真菌来源的天冬氨酸蛋白酶	91
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pfam01185，疏水，真菌疏水蛋白	85
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cd02181，GH16 MLG1葡聚糖酶	78
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cd05384，SCP-PRY1-like，SCP-like胞外蛋白结构域，PRY1-lake亚家族局限于真菌	75
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pfam00840，糖化氢7，糖基水解酶家族7	71
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pfam11790，糖水cc，糖基水解酶催化核心	70
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pfam07971，糖苷水解酶92，糖基水解酶家族92	68
smart00636，Glyco 18，糖苷水解酶家族18	68
cd00842、MPP-ASMase、酸性鞘磷脂酶及相关蛋白	67
cd03457，二醇内双加氧酶样，二醇内双加氧酶亚群	67
pfam03663，糖苷水解酶76，糖基水解酶家族76	67
pfam05577、肽酶S28、丝氨酸羧肽酶S29	67
pfam12296，HsbA，疏水表面结合蛋白A	65
cd02183，GH16 GPI葡聚糖转移酶	64
COG0654，2-聚戊烯-6-甲氧基苯酚羟化酶和相关的FAD-依赖性氧化还原酶	63
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cd06248，肽酶M14羧肽酶A/B样亚家族	61
pfam02128、肽酶M36、真菌分析素金属肽酶（M36）	61
pfam04185，磷酸酯酶，磷酸酯酶家族	61
pfam11765、Hyphal reg CWP、Hypharly调节细胞壁蛋白	60
pfam01328，过氧化物酶2，过氧化物酶，家族2	59
pfam01828，肽酶A4，肽酶A3家族	58
pfam03198，Glyco-hydro 72，糖脂锚定表面蛋白	57
cd01846，SGNH水解酶的脂肪酰基转移酶样亚家族，脂肪酶和酯酶的一个不同家族	56
pfam02102，肽酶M35，脱甾醇赖氨酸金属蛋白酶（M35）	56
pfam00723，糖苷水解酶15，糖基水解酶家族15	54
pfam00128，α-淀粉酶，α-淀粉，催化结构域	53
cd08588，拟南芥PI-PLCX结构域蛋白的催化结构域	52
PHA03247、PHA03249，大表皮蛋白UL36；临时的	52
pfam01301，糖苷水解酶35，糖基水解酶家族35	51
pfam11937，DUF3455，功能未知的蛋白质（DUF34五十五）	51

CDD功能域	数字
pfam00135，酯酶，羧酸酯酶	314
pfam03443，糖苷水解酶61，糖基水解酶家族61	301
含COG0277、GlcD、FAD/FMN的脱氢酶	287
cd04077，肽酶S8 PCSK9蛋白酶K样：蛋白酶K样蛋白中的肽酶S7家族结构域	223
pfam00450，肽酶S10，丝氨酸羧肽酶	215
pfam00295，糖氢28，糖基水解酶家族28	207
pfam00067，p450，细胞色素p450	160
pfam00933，糖苷水解酶家族3 N末端结构域	156
cd05474，病原菌分泌的胃蛋白酶样蛋白酶降解宿主蛋白	154
COG2303、BetA、胆碱脱氢酶和相关黄素蛋白	152
pfam01083，角质酶	139
pfam09362，DUF1996，未知功能域	136
pfam00264，酪氨酸酶，酪氨酸酶的共同中心结构域	130
TIGR03388，抗坏血酶，L-抗坏血酸氧化酶，植物型	128
cd04056，肽酶S53，S53家族中的肽酶结构域	124
pfam04389，肽酶M28，肽酶家族M28	122
COG5309、COG5309-外β-1,3-葡聚糖酶	121
pfam04616，糖化氢43，糖基水解酶家族43	114
cd00519，脂酶3，脂肪酶（3类）	106
PRK02106、PRK02106-胆碱脱氢酶	100
COG2730、BglC、内切葡聚糖酶	99
pfam00328，酸性磷酸酶A，组氨酸酸性磷酸酶	98
pfam03856，SUN，β-葡萄糖苷酶（SUN家族）	97
pfam07519，单宁酶、单宁酶和阿魏酸酯酶	97
smart00656，Amb all，Amb所有域	94
pfam00457，糖苷水解酶11，糖基水解酶家族11	92
cd06097，类曲霉蛋白酶：类曲霉胃蛋白酶，真菌来源的天冬氨酸蛋白酶	91
cd02877，GH18 hevamine XipI III类	88
pfam00331，糖化氢10，糖基水解酶家族10	88
pfam01565，FAD绑定4，FAD结合域	87
pfam03583，LIP，分泌性脂肪酶	87
pfam03659，糖苷水解酶71，糖基水解酶家族71	87
pfam01185，疏水，真菌疏水蛋白	85
pfam01532，糖苷水解酶47，糖基水解酶家族47	79
cd02181，GH16 MLG1葡聚糖酶	78
cd05471，肽样天冬氨酸蛋白酶，在酸性pH下裂解肽中键的双叶酶	77
cd05384，SCP-PRY1-like，SCP-like胞外蛋白结构域，PRY1-lake亚家族局限于真菌	75
cd07203，真菌磷脂酶B样；cPLA2 GrpIVA同源物；催化域	71
pfam00840，糖化氢7，糖基水解酶家族7	71
pfam00150，纤维素酶，纤维酶（糖基水解酶家族5）	70
pfam11790，糖水cc，糖基水解酶催化核心	70
pfam01522，多糖脱乙酰酶1，多糖脱乙酰酶	69
pfam07971，糖苷水解酶92，糖基水解酶家族92	68
smart00636，Glyco 18，糖苷水解酶家族18	68
cd00842、MPP-ASMase、酸性鞘磷脂酶及相关蛋白	67
cd03457，二醇内双加氧酶样，二醇内双加氧酶超群	67
pfam03663，糖苷水解酶76，糖基水解酶家族76	67
pfam05577、肽酶S28、丝氨酸羧肽酶S29	67
pfam12296，HsbA，疏水表面结合蛋白A	65
cd02183，GH16 GPI葡聚糖转移酶	64
COG0654，2-聚戊烯-6-甲氧基苯酚羟化酶和相关的FAD-依赖性氧化还原酶	63
pfam01055，Glyco-hydro 31，糖基水解酶家族31	62
cd06248，肽酶M14羧肽酶A/B样亚家族	61
pfam02128、肽酶M36、真菌分析素金属肽酶（M36）	61
pfam04185，磷酸酯酶，磷酸酯酶家族	61
pfam11765、Hyphal reg CWP、Hypharly调节细胞壁蛋白	60
pfam01328，过氧化物酶2，过氧化物酶，家族2	59
pfam01828，肽酶A4，肽酶A3家族	58
pfam03198，Glyco-hydro 72，糖脂锚定表面蛋白	57
cd01846，SGNH水解酶的脂肪酰基转移酶样亚家族，脂肪酶和酯酶的一个不同家族	56
pfam02102、肽酶M35、溶血素金属蛋白酶（M35）	56
pfam00723，糖苷水解酶15，糖基水解酶家族15	54
pfam00128，α-淀粉酶，α-淀粉，催化结构域	53
cd08588，拟南芥PI-PLCX结构域蛋白的催化结构域	52
PHA03247、PHA03249，大表皮蛋白UL36；临时的	52
pfam01301，糖苷水解酶35，糖基水解酶家族35	51
pfam11937，DUF3455，功能未知的蛋白质（DUF3455）	51

讨论

在构建我们的数据库时，一个类似的真菌分泌体数据库（FSD，http://fsd.snu.ac.kr/)由Choi出版等. (37). 然而，这两个数据库之间有几个重要的区别(表3). 我们使用RefSeq数据，而FSD仅使用完全测序的真菌基因组数据，包括一些“正在进行的”基因组(37). 用于鉴定分泌蛋白的预测方法也不同。FSD使用基于9个不同程序的三层分层识别规则，并将条目视为分泌蛋白，只要其中任何一个工具预测其为分泌蛋白即可，因此分泌蛋白的数量远高于我们数据库中的预测数量。例如，在A.尼日尔，我们预测CBS 513.88菌株中有832个分泌蛋白，而Choi等。(37)在FSD中预测相同菌株中有1831个分泌蛋白，ATCC1015菌株中有2616个分泌蛋白(37). 然而，只有691到881个蛋白被预测会分泌，其中160个被Tsang在ATCC1015菌株中实验证实等。(8). 因此，我们认为FSD中使用的方法大大高估了真菌分泌蛋白的数量。此外，FSD的搜索仅限于使用序列基因座名称，不能使用NCBI gi和登录号、UniProt登录号或关键字进行搜索。FSD中也没有可用于社区注释的管理工具(37).

表3。

两个独立开发的真菌分泌物数据库的比较

	财务总监	FunSecKB
数据来源	真菌基因组	RefSeq中的真菌蛋白
预测工具	信号P3.0；SigCleave；SigPred公司；RPSP；TMHMM2.0c；靶点P1.1b；第二阶段；预测NLS；分泌素P1.0f	信号P 3.0；Phobius1.01；WolfPsort0.2；靶点P1.1b，TMHMM2.0c；PS-扫描
数据访问	序列位点名称；爆破	关键词，RefSeq-gi或加入，UniProt加入；爆破
社区管理工具	无法使用的	可用

	财务总监	函数SecKB
数据来源	真菌基因组	RefSeq中的真菌蛋白
预测工具	信号P3.0；SigCleave；SigPred；RPSP；TMHMM2.0c；靶点P1.1b；第二阶段；预测NLS；秘书P1.0f	信号P 3.0；Phobius1.01；WolfPsort0.2；靶点P1.1b，TMHMM2.0c；PS-扫描
数据访问	序列位点名称；爆破	关键词，RefSeq-gi或加入，UniProt加入；爆破
社区管理工具	无法使用的	可用

表3。

两个独立开发的真菌分泌物数据库的比较

	财务总监	函数SecKB
数据来源	真菌基因组	RefSeq中的真菌蛋白
预测工具	信号P3.0；SigCleave；SigPred；RPSP；TMHMM2.0c；靶点P1.1b；第二阶段；预测NLS；分泌素P1.0f	信号P 3.0；磷1.01；WolfPsort0.2；靶点P1.1b，TMHMM2.0c；PS-扫描
数据访问	序列位点名称；爆破	关键词，RefSeq-gi或加入，UniProt加入；爆破
社区管理工具	无法使用的	可用

	财务总监	FunSecKB
数据来源	真菌基因组	RefSeq中的真菌蛋白
预测工具	信号P3.0；SigCleave公司；SigPred；RPSP；TMHMM2.0c；靶点P1.1b；第二阶段；预测NLS；分泌素P1.0f	信号P 3.0；Phobius1.01；WolfPsort0.2；靶点P1.1b，TMHMM2.0c；PS-扫描
数据访问	序列位点名称；爆破	关键词，RefSeq-gi或加入，UniProt加入；爆破
社区管理工具	无法使用的	可用

除了使用经典ER-Golgi分泌途径的信号肽依赖性分泌蛋白外，在生物体的所有结构域中还存在非经典、信号肽独立的分泌途径。已经收集了哺乳动物和细菌的无铅分泌蛋白，并用于实现预测软件SecretomeP，以预测这些蛋白(http://www.cbs.dtu.dk/services/SecretomeP网站/) (38,39). 该工具尚未使用真菌特异性数据进行训练，无法评估预测真菌非经典分泌蛋白的准确性，因此我们在数据处理中未包括该工具。虽然FSD使用分泌体P预测非经典分泌蛋白，但预测的分泌蛋白不包括在分泌体分析中；包括它们会使假定的分泌组>整个蛋白质组的40%(37). 然而，FunSecKB和FSD数据库可以相互补充，因为实现了不同的数据源、预测工具和数据访问实用程序。

总之，我们构建了FunSecKB来鉴定、注释和保存真菌中的分泌蛋白。可以使用蛋白质标识符或关键字以及按物种搜索数据。目前大多数分泌的蛋白质都是通过计算工具预测的。然而，社区可以使用我们网站中实现的管理模块手动管理真菌蛋白质的亚细胞位置，并有实验证据。工作中描述的资源预计将提供一个查询和管理系统，帮助社区进一步了解分泌生物学，并探索真菌分泌蛋白在生物加工或环境修复行业中的各种潜在应用。

致谢

我们感谢YSU的加里·沃克（Gary Walker）和匿名评论员为改进文章提供了有益的评论。

基金

扬斯敦州立大学（YSU）研究委员会拨款（2009-2010#04-10 to X.J.M.）；YSU研究教授（转X.J.M.）；科学、技术、工程和数学学院院长重新分配的时间（分配给X.J.M.）。开放获取费用的资金来源：美国俄亥俄州扬斯敦州立大学研究生院。

利益冲突。无声明。

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