大雪鹅产蛋和孵化过程中蛋的热状态

摘要

将假蛋添加到自然孵化的大雪鹅窝中(大西洋盲肠陈氏菌)为了评估产卵和孵化期间的蛋温，以及影响雌性凹陷期间蛋冷却速度的因素。随着产卵的进行，雌性对巢穴的注意力和卵子温度都逐渐增加。虽然倒数第二只蛋下蛋后在巢中的时间相对较长（孵化期间为69%对91%），但平均蛋温仍比孵化早期低5.7°C。这表明，在离合器完成之前，很少有胚胎发育开始。此后，在雌鸟出现的时期内，卵子的平均温度为37.1±0.1°C，如果包括孵化凹穴，该值仅略有下降（36.8°C）。与其他北极筑巢鹅相比，这里的温度很高。随着孵化的进行，蛋的平均温度略有增加（1.7°C），但蛋的温度不受窝大小或第一只蛋的产蛋日期的影响。在平均持续24.7±1.3分钟的凹陷期间，鸡蛋温度下降2.8±0.3°C，瞬时下降率为0.23±0.02°C小时⁻¹°C（摄氏度）⁻¹在有风条件下，冷却速率增加，随着太阳辐射的增加而降低，但受气温的影响很小。

介绍

鸟类胚胎的发育受蛋在产蛋和孵化期间的热状态的影响。一些研究表明，随着产卵的进行，雌性无尾猿在巢中的时间逐渐增加，并且在产卵期结束时，巢的注意力可能会很高(阿夫顿1980,Kennamer等人，1990年). 然而，尚不清楚雌性在产卵过程中采用孵化姿势是否会导致卵子温度足够高，从而开始发育，因为这种行为并不一定意味着从孵化区到卵子的有效热量传递。

在像北极这样的寒冷环境中，环境温度远低于胚胎发育的最佳值(Webb 1987年). 这可能会影响父母在巢中存在时保持的孵化温度，以及父母不在巢中时卵的温度下降。与其他水禽物种相比，北极筑巢鹅的孵化温度较低（32至34°C）(阿夫顿和保卢斯1992)以及报告的鸟类胚胎发育的最佳温度（35至40°C；Webb 1987年).

我们研究了大雪鹅蛋的热状态(大西洋盲肠陈氏菌)在它们整个筑巢期间。大雪鹅是在加拿大高北极地区繁殖的体型较大的鹅（体重约2.8公斤）。肉眼观察表明，与其他种类的鹅一样，雌性鹅在产蛋期间会在巢中呆上一段时间(Gauthier和Tardif 1991年)尽管在此期间鸡蛋升温的程度尚不清楚。相比之下，对于体型较大的鹅来说，孵化期间的窝注意力相对较低(Reed等人，1995年). 本研究的目的是：（1）记录产蛋期间鸡蛋的热状态与雌性注意力的关系，（2）监测孵化期间的鸡蛋温度，以验证北极筑巢鹅的胚胎温度是否普遍偏低，以及（3）研究父母不在时气象条件对鸡蛋温度和冷却速度的影响。

方法

1995年至1998年夏季，在加拿大努纳武特的比洛特岛（73°N，80°W）进行了实地工作。在两个筑巢点收集数据：一个是以潮湿多角形冻原为特征的冰川谷，另一个是主研究点以南30公里处的低海拔高原（见Lepage等人，1996年). 鹅在每个地点都会进行群体筑巢，并在整个筑巢期间享受24小时日照。

鸡蛋温度

鸡蛋的温度是用添加到鹅巢中的人工鸡蛋（以下称为eggs）来测量的。EGGS由1 mm厚的空心铜壳制成，以确保热均匀性。这些贝壳的大小和形状都接近鹅蛋，上面覆盖着几毫米厚的石膏，使表面具有合适的纹理和颜色。用电子数据记录器读取与铜外壳接触的热敏电阻。1995年，记录器被安置在EGG内。随后，伐木工人被放置在EGGS外的防水塑料管中，并固定在距离鸟巢约0.5米处打入地面的金属桩上。EGG和数据记录器之间的传感器导线用细金属线加固，并隐藏在土壤垃圾中。这根铁丝在一定程度上限制了鸟巢中的卵的运动，尽管它们仍然可以沿着长轴转动。

1995年和1996年，鹅在产蛋期间分别在鹅巢中添加了11只和12只鸡蛋。在第一年，有九只鸡蛋被捕食者吃掉了。因此，仅在12个巢穴（1995年2个，1996年10个）中监测了整个孵化期内的蛋温。1997年和1998年，分别有10只和11只EGGS被放入离合器中，仅用于产蛋期。所有的卵都被接受了，只有四只雌性通过将卵滚到巢外而拒绝接受。记录器每隔0.67至1.6分钟（少数情况下为3.2分钟）存储一次给定间隔内记录的平均温度，准确度为0.5°C。

天气参数

主要研究地点的自动气象站记录了气温（°C）和太阳辐射（W m⁻²)在地面以上2米处，风速（米秒⁻¹)高度为每分钟2.5米，每小时平均值由数据记录器保存。空气温度用屏蔽温度探头测量，太阳辐射用日射强度计测量，风速用螺旋桨风速计测量。1995年，监测到的巢穴位于距离气象站约2.5公里的地方，但从1996年到1998年，它们位于南方30公里处。气象站与鹅在这两个地点筑巢的栖息地类型相同，因此应记录筑巢鹅所经历的一般气象条件。

雌性鸟巢注意力的测定

由于其低热惯性和高电导率，EGGS具有快速的热响应，这有助于检测孵化雌性的缺失（凹陷）。在EGG温度与时间的关系图上，持续6分钟或更长时间的温度骤降和持续下降很容易被识别，并被认为代表雌性动物的缺席。该假设的有效性通过在54小时内用EGGS对五个巢穴进行的视觉观察进行了验证，在此期间，准确记录了正在孵化的雌性巢穴离开和返回巢穴的时间。休止时间被定义为从最后一次记录恒定孵化温度到第一次记录重新升温之间经过的时间。由EGG温度和视觉观察确定的凹陷持续时间没有显著差异（22.85±0.81分钟vs.22.93±0.80分钟，双尾配对t吨₃₈= 0.2,P（P）> 0.8).

通过将EGG温度快速上升或稳定但较高（高于环境空气温度≥10°C）的所有时间段相加，计算产蛋期间雌性的巢穴注意力。由于在孵化期间和产蛋期间分别访问巢穴2-7次和两次，因此所有计算均排除了相应的干扰期。

鸡蛋冷却速度

鸡蛋的冷却和加热速度比活鸡蛋快。他们的反应是根据田间采集的新鲜鹅蛋进行校准的（见附录). 这使我们能够根据温度随时间下降的指数模型计算时间常数。这些时间常数被定义为对应于63.2%初始温度梯度（33°C）的温度下降所需的时间，EGGS为25.5分钟，鸡蛋为61.5分钟。这些值用于将凹槽末端的EGG最终温度转换为代表活鹅蛋达到的最终温度的值。对长度超过15分钟的677个凹槽进行了校正。然后，我们计算了每个凹槽的（1）整个凹槽期间的温降，（2）平均冷却速率，它代表线性化的温降速率（°C min⁻¹)以及（3）瞬时冷却速率，该速率考虑了卵子和凹槽期间空气温度之间的热梯度（°C hr⁻¹°C（摄氏度）⁻¹). 温降定义为休会前的恒定孵化温度与休会期间的最低温度之间的差值。用于计算瞬时冷却率的空气温度数据记录在气象站，是最接近凹陷中点的每小时平均温度。在计算冷却速率时，没有使用每个凹槽的第一次和最后一次温度记录。该程序避免了由于在休会期第一次和最后一次采样间隔的未知部分中存在正在孵卵的雌性而可能产生的偏差。我们知道，修正后的冷却速率并不能解释胚胎的产热，这可能会改变孵化期后期的卵子冷却速率(特纳1990). 然而，我们的程序应产生冷却速度和温度下降，接近在大多数孵化期活鹅卵中观察到的温度下降。还使用凹陷期间的校正温度计算孵化期间的平均蛋温，包括凹陷。

统计分析

除非另有规定，否则统计分析中使用单个巢穴作为采样单位。在具有双尾配对的同一巢穴中，比较了产蛋和早期孵化的巢穴注意力和蛋温t吨-测试。将孵化期开始时的巢穴注意力与孵化期剩余时间内记录的所有双尾巢穴的平均值进行比较吨-测验。在孵育过程中，使用单向方差分析（模型II）研究了EGG温度的最大变异性（超过3小时）。用线性回归分析了窝卵大小、产蛋日期和窝卵持续时间对平均蛋温、窝卵温度下降和窝卵冷却速度的影响。在温降的最大变化中，还使用单向方差分析（模型II）研究了凹槽期间的平均冷却速率和瞬时冷却速率。采用一般线性模型，以单个凹槽为采样单位，研究了天气条件（气温、太阳辐射和风速）和凹槽持续时间对平均冷却速率的影响（GLM；SAS Institute 1992）。最终模型中只保留了重要变量。使用0.05的显著性水平进行分析，结果以平均值±SE表示。

结果

产蛋期间的蛋温

许多在产蛋期间加入鸡蛋的巢穴被捕食破坏。因此，只有七个巢穴的产蛋期和从产蛋到孵化的过渡期数据可用。最完整的数据来自五个巢穴，它们在一个卵子阶段接受了卵子，并在其中额外产下了三到四个卵子（图1）。在此期间，每隔一天进行一次检查，我们可以确定33小时的平均产蛋间隔，假设产蛋率不变。部分数据也可从添加EGG后产卵的两个巢中获得。假设这些巢穴的产卵间隔为33小时（另请参见舒伯特和库克1993)，我们估计在第一次访问前30分钟下蛋。

所有雌性都显示出与两个EGG温度（5.0±0.9°C，n个=7）和巢穴注意力（3.8±3.6%）在单卵期非常低，但随着产蛋期的进展逐渐增加(图1,表1). 在单卵期记录到最低EGG温度（0.01°C）。尽管产卵过程中记录的最低气温为−2.9°C（平均气温：1.7°C），但蛋温从未降至零度以下。在倒数第二个卵期，巢的注意力相对较高（平均69.1±3.9%），但仍远低于最后一个卵下蛋后的前33小时（93.6±1.6%；成对t吨₆= 7.6,P（P）< 0.001). 倒数第二个卵期（29.3±1.7°C）的平均EGG温度仍比早期孵化期间记录的温度低5.7°C（成对t吨₆= 4.8,P（P）= 0.003,表1). 最后一只蛋下蛋后33小时内的EGG温度平均为35.0±0.6°C（包括凹陷），比整个孵化期的平均EGG温度低约1.5°C(t吨₁₇= 3.2,P（P）<0.006），尽管巢穴注意力相似（分别为93.6±1.6 vs.91.4±1.2%；t吨₁₇= 1.2,P（P）> 0.2).

孵化期间的蛋温度

卵的温度，预计将由雌性坐在离合器上时的Egg温度准确表示，平均为37.1±0.1°C(n个=12名女性，每名女性2787至12519次个人录音）。当计算中包括孵化凹处时，由于凹处的EGGS冷却速度更快，修正后，EGGS的平均温度下降到36.5±0.2°C，对应于鸡蛋的36.8±0.1°C。巢穴之间最高和最低平均孵化温度的差异小于1°C。平均EGG温度（包括凹陷）在巢穴中的变化显著(F类_11,1662= 41.8,P（P）<0.001），尽管巢内变异解释了总变异的77%。

随着孵化进程的推进，蛋温（不包括窝温）从孵化第一天的35.7°C低值增加到孵化当天的37.4°C高值（图2）曲线关系比线性关系更适合数据(第页²= 0.97,P（P）<0.001），并表明增加主要发生在孵育的前半段，此后温度相对稳定。在温度的最大变化中，从第一天的5.0%（变化系数）到第12天的<1.5%，呈现出相反的模式。

含EGGS的巢窝大小平均为4.0±0.4个蛋(n个=12，范围：2-7），平均产蛋日期为6月15日（范围：10-19），接近这些年的人口平均值。平均蛋温（不包括凹陷）与窝大小无关(第页²= 0.09,n个= 12,P（P）>0.3）或第一只蛋的产蛋日期(第页²= 0.01,n个= 12,P（P）> 0.8).

孵化期间的冷却速度和温度下降

当空气温度略高于整个潜伏期的平均温度（5.2±0.1°C）时，就会出现雌性凹陷。休息时间超过15分钟的鸡蛋温度平均仅下降2.8±0.3°C(n个=12名女性，女性有25至92个单独凹陷；平均休息时间：24.7±1.3 min），与女性平均休息时间显著相关(第页²= 0.46,n个= 12,P（P）< 0.02). 窝穴期间的平均温降因窝穴而异（范围：1.7–4.6°C；F类_11,665= 35.5,P（P）<0.001），但巢内（62%）的变异性大于巢间。鸡蛋平均冷却速度为0.11±0.01°C min⁻¹对应于0.23±0.02°C hr的瞬时冷却速度⁻¹°C（摄氏度）⁻¹(n个= 12). 不同巢穴的冷却速度不同（平均，F类_11,665= 19.4,P（P）< 0.001; 瞬时，F类_11,665= 19.3,P（P）<0.001），但巢内波动再次解释了大部分（75%）的变异性。然而，在平均值最低和最高的巢穴之间，瞬时冷却速率的变化幅度超过了两倍（范围：0.16–0.38）。鸡蛋的平均冷却速度不受离合器大小的影响(第页²= 0.02,n个= 12,P>（P）0.6）也不按铺设日期(第页²= 0.09,n个= 12,P（P）> 0.3).

鸡蛋在高太阳辐射和低风速下冷却速度较慢（表2）例如，它们在平静条件下的平均冷却速度在600 W m时变为零⁻²而在低辐照度下，它在6毫秒内增加了65%⁻¹风。风速与气温、休息时间和太阳辐射之间存在轻微但显著的相互作用。前两种相互作用表明，鸡蛋的风致冷却取决于休止期内高环境温度下鸡蛋对空气的热梯度下降。风和辐射之间的相互作用表明，风减少了太阳的影响，当风速达到6米秒时，太阳的影响可以忽略不计⁻¹空气温度和休息时间单独对平均冷却速度没有影响。总之，该模型解释了冷却速度28%的变化。

讨论

使用人工蛋的效果

我们的结果表明，在孵化期间，北极筑巢物种的卵可以保持在高温（36.8°C）下，这几乎不受孵化雌性频繁凹陷的影响。这些结论的准确性不太可能受到用于从人工蛋（eggs）预测活鹅蛋温度的程序的限制。未转换的EGGS平均温度仍会导致相同的结论。然而，由于我们的EGGS是用新产卵进行校准的，因此，由于代谢产热、循环对流和脱水导致孵化卵的热特性发生变化，发育卵的平均温度可能与计算值略有不同。

由于鸡蛋的升温和降温速度比活鸡蛋快，所以鹅蛋在产蛋期间的温度波动应该比在图1然而，鹅卵在离合完成前的平均温度应与eggs记录的温度大致相同。

铺设周期

尽管我们的样本量很小，但雌性大雪鹅在产卵期间会去它们的巢穴，而且随着离合器完成的临近，离合器上的存在和蛋的温度都会升高。在此期间，加拿大大雁的注意力或蛋温也逐渐增加(加拿大文蛤;库珀1978)、小雪鹅(陈先生;克雷克马尔和西罗切科夫斯基1978)和鹅皇帝(陈加拿大;Krechmar和Kondratiev 1982年). 然而，我们的结果表明，假设温度足够高，可以让鸟类胚胎发育（≥28°C；怀特和金尼1974,德伦特1975,哈夫托尔1988)直到大雪鹅产蛋期结束时才达到。虽然倒数第二个卵子阶段的温度有时足够高（高达35°C）以允许胚胎发育，但平均egg温度仍然只有29°C，远低于孵化期间保持的温度。胚胎在如此低的温度下发育可能会非常缓慢。因此，即使卵子上的雌性在离合器完成之前使卵子变暖，在此期间可能只会发生轻微的胚胎发育。在最后一只蛋产卵前后，迅速向恒定高温转变。在随后的33小时内，巢穴的注意力与孵化期的其余时间类似，蛋的温度很高且恒定，尽管在整个孵化过程中仍比平均蛋温度低1.5°C左右。

虽然我们没有测量胚胎活动，但我们的结果显然不支持以下结论嘉吉和库克（1981）这种发育发生在雪雁产蛋期间。这些作者的结论是基于观察到的小雪鹅产蛋和孵化顺序之间的关系得出的，尽管他们没有给出第一个蛋和最后一个蛋孵化之间的时间。Flint等人（1994年）布朗特产蛋期间测得的蛋温(布兰塔·伯尼察)并报告说，第一个产卵在最后一个产卵之前，在28°C以上孵化48小时。这比我们在大雪鹅中发现的要高得多，因为在4档和5档离合器中，可比数据分别为18小时和35小时的温度高于28°C（图1）然而，在他们的研究中也没有确定产蛋期结束时胚胎发育的程度及其在窝内的可变性。在Mallards(Anas platyrhynchos公司),MacCluskie等人（1997年）根据产蛋顺序，发现蛋的代谢率有显著变化，这可以解释发育时间中的一些窝内变化。

毫不奇怪，在大多数产蛋期，巢的注意力仍然很低。产卵雌性必须大量进食，以获得完成卵子形成和维持孵化所需的能量(Gauthier和Tardif 1991年,Choinière and Gauthier 1995年). 在产卵期间，短暂的巢穴探访可能是对捕食者的反应，对冰冻温度的反应，或是试图验证蛋是否仍在巢穴中。

培养温度

本研究中记录的孵化温度（36.8°C）在许多其他鸟类的孵化温度范围内（35至40°C；Webb 1987年)，但高于鸭和鹅的平均值（35.6°C；阿夫顿和保卢斯1992). 与之前在白额鹅身上测量的值相比，我们的值也高得惊人(额白化安氏菌; 33.9°C）、帝王鹅（31.8°C）和小雪鹅（32.9°C(Krechmar和Syroechkovsky 1978年,Krechmar和Kondratiev 1982年克雷克马尔，1986年阿夫顿和保卢斯1992). 因此，我们的结果不支持北极筑巢鹅孵化温度低的假设。虽然俄罗斯研究中的温度记录也是通过放置在人造蛋中的热敏电阻获得的，但尚不清楚这些由石蜡制成的蛋是否具有热均匀性，并与研究物种的活蛋进行了校准。因此，差异可能部分来自所用人工蛋的不同热特性。然而，巢穴的热特性也可能因物种而异。

在许多水禽物种中，随着孵化期的推移，蛋温逐渐升高(考德威尔和康威尔1975,Wilson和Verbeek 1995年). 这种增加通常归因于由于生长中的胚胎产生较高的热量，导致双亲缺席期间卵子冷却减少。然而，我们的结果也显示了这种特征性的上升趋势，尽管温度是用人工蛋记录的，并且只考虑了雌性坐在离合器上的时间。温度升高也可能是孵化中母体热量传递增加的结果，但这似乎不太可能，因为孵化区的温度被认为在整个孵化期内保持不变（北斗铲从第4天到第20天琵嘴鸭;Afton 1979年). 或者，孵化后半段的蛋温升高可能是巢环境变暖的结果。这可能是由于生长中的胚胎产生的总热量较大和/或地面温度较高，从而减少了传导造成的热量损失。然而，后一个因素在我们的情况下应该不太重要，因为在我们的气象站孵化期间，地下2厘米处的平均温度仅上升了0.2°C。因此，现有数据无法让我们找出任何因素来解释孵化过程中鸡蛋温度升高的原因。

尽管大雪鹅繁殖行为的许多方面随季节变化，如生长，但蛋温与产卵日期无关(Lindholm等人，1994年,Lepage等人，1998年). 时间可能是孵化雌鸟的限制因素，因为早期孵化的鸟成功率更高(库克等人，1984年,Sedinger和Flint 1991年,Lepage等人，2000年). 在布兰特，Eichholz和Sedinger（1998）据报道，晚巢雌性的孵化期比早巢雌性短。然而，卵子温度显然不是雌性可以调整以提前孵化的参数。

鸡蛋冷却速度

在持续25分钟的凹陷期间，平均温度下降低于3°C，这表明大雪鹅蛋远未暴露在可能危及胚胎发育或存活的温度下。这一下降实际上低于在低纬度筑巢的其他水禽自然孵化卵中的记录。据报告，Mallard鸡蛋中的温度下降了5.4°C（休息时间：24分钟；考德威尔和康威尔1975)北铲鸡蛋的温度为7.6°C（休息时间：101分钟；Afton 1979年)和4.2°C(索马里渔民)卵子（休息时间：37min；弗林特和格兰德1999). 休养期间的微小温度下降以及随后在整个孵化过程中的高温和恒定温度，一定会导致北极筑巢鹅的孵化期较短，可能是为了适应短暂的北极夏季。然而，温度下降与大雪鹅的休养时间有关，这表明雌性休养时间较长可能会推迟孵化。瞬时冷却速度（0.23±0.02°C hr⁻¹°C（摄氏度）⁻¹)与加拿大鹅的自然孵化和覆盖蛋的测量结果相似（0.26°C hr⁻¹°C（摄氏度）⁻¹;库珀1978)和北部电铲（0.22°C hr⁻¹°C（摄氏度）⁻¹;Afton 1979年). 在与皇帝卡克林的一项受控实验中(加拿大Branta canadensis minima)和Brant Goose蛋，将蛋从38.7°C的人工环境转移到6.4°C的环境温度下用羽绒覆盖的巢穴，产生的瞬时冷却速率略高于我们的值（0.25至0.30°C小时⁻¹°C（摄氏度）⁻¹). 然而，这些蛋的质量比大雪鹅的小14-36%(汤普森和拉威林1988).

冷却速度主要受太阳辐射和风速的影响。如果雌性对返回巢穴时的卵温和/或由风和太阳辐射确定的环境冷却能力敏感，则应相应调整其休息频率和时间。在阳光充足的条件下，休憩时间应该更长，频率更高，因为这会促进巢内温暖的小气候，而且当风速太低，无法穿透羽毛或在没有孵化的父母的情况下将羽毛从蛋中吹走。然而，风的影响是复杂的，取决于其他变量。由于记录的风速距离研究区域近30公里，离地2.5米，鸡蛋所经历的风也可能与我们计算中使用的值有所不同。

天气变量解释了冷却率变化的一小部分（28%），这意味着其他因素也很重要。由于羽绒和其他巢穴材料的数量不同，个体间巢穴绝缘性能的差异可能会影响鸡蛋与其环境的热关系(汤普森和拉威林1988). 微地形和土壤特性（如巢穴周围的湿度）也可能影响鸡蛋在各种主要天气条件下的微气候。然而，令人惊讶的是，鸡蛋冷却速度与离合器大小无关。弗罗斯特和齐格弗里德（1977）发现巢中蛋的数量与在受控条件下在麋鹿中冷却的速度之间存在明显的负相关(紅冠水雞). 我们的数据表明，在自然条件下，蛋的数量对巢的热特性的影响可能不如其结构和位置的影响大。

总之，我们的结果表明，大雪鹅的孵化温度远高于其他北极筑巢鹅品种的孵化温度。在父母休息期间，卵子温度也很高，对气象因素的依赖性很小。然而，产蛋期的卵子温度通常保持在胚胎发育的预期水平以下。

致谢

本研究由加拿大环境部（北极鹅合资企业）、魁北克省政府切尔切尔和艾迪拉雷切基金会（Fonds pour la Formation de Chercheurs et d’Aideála Recherche）、加拿大自然科学与工程研究委员会（Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada）的团队资助，以及印度和北方事务部（Department of Indian and Northern Affairs）向C.P.提供。极地大陆架项目慷慨提供了后勤支持。我们感谢乔尔·贝蒂、戴安·勒克莱尔、丹尼斯·勒佩奇、赫莱内·弥撒、圣芬妮·菜单、托马斯·佩瓦托卢克、香塔尔·皮诺、莫妮克·普林、马蒂尔德·雷诺和圣芬妮·里奥斯在实地提供的协助；以及J.Bovet对本文件早期草稿的评论。我们还感谢池塘水湾猎人和陷阱协会允许我们在拜洛特岛工作。C.P.得到了拉瓦尔大学和大学女性研究协会的奖学金支持。

引用文献

附录

人工蛋是由具有不同于活蛋的热特性的材料制成的。因此，有必要应用一个修正系数，将没有雌性的人工卵的冷却速率转换为更能反映活卵冷却速率的数值。

三个刚下的鹅蛋（质量分别为111、118和120克）在其中心附近安装了一个热敏电阻。活蛋和人造蛋(n个=3）同时暴露于六个冷却和加热阶段。将所有鸡蛋放置在37°C的烤箱中，直到达到平衡（4小时），然后转移到一个封闭的盒子中，在大约4°C的环境中再放置4小时。相反的操作用于加热实验。这使我们能够计算时间常数，该常数被定义为温度下降所需的时间，相当于初始温度梯度的63.2%，即33°C（初始鸡蛋温度和环境温度之间的差异）。冷却实验得出人工蛋的平均（±SD）时间常数为25.5±3.4 min，活蛋的平均时间常数为61.5±10.4 min。

K（K）_{e（电子）}=人工卵的时间常数（min）

K（K）_克=活鹅蛋的时间常数（min）

L（左）=总休息时间（min）

R（右）_一=鸡蛋平均冷却速度（°C min⁻¹)

R（右）_我=蛋的瞬时冷却速度（°C hr⁻¹°C（摄氏度）⁻¹)

δT型_{e（电子）}=雌性缺席期间人工卵测量的初始温度和最终温度之差（°C）

δT型_加仑=休息期间平均鹅蛋温度与环境温度之差（°C）

T型_（f）=雌性休养期间鹅卵的预计最终温度（°C）

T型_我=人工蛋的初始（即孵化）温度，视为等于鹅蛋的温度（°C）

方程中带星号（*）的变量不包括休息期间温度和时间的初始和最终记录。