说话意图的神经动力学

摘要

当我们交谈时，我们会传达我们的意图。尽管认知神经科学对有意行为的起源进行了讨论，但大脑如何在言语中产生意图的问题仍然悬而未决。使用脑磁图，我们调查了健康受试者在关注他们说话的意图或实际说话时的大脑皮层动力学。我们发现，在受试者意识到想要说话之前，左右顶叶皮层的活动增加了。在顶叶激活的时间窗内，我们还观察到布罗卡区的短暂左额叶活动，布罗卡区是内部言语的关键区域。在注意言语时，在左侧前额和颞区以及颞顶交界处检测到神经活动。与之前的结果一致，我们的发现表明顶叶皮层在监测行动和语言中的意向机制方面发挥着多模态作用。顶叶区和布罗卡区的共同激活可能构成大脑皮层回路，专门用于控制言语过程中的有意过程。

介绍

言语是我们用来表达思想的最复杂的手段。当我们说话时，我们可以断言、请求或拒绝某事：在所有这些情况下，我们都会进行有意的交际行为。行动中的意图问题(塞尔1983)最近在神经科学领域引起了极大的关注。没有一项研究专门关注对言语行为意图的监控。这个问题可以表述如下：说话的决定是如何以及何时成为一种有意识的意图，即“想说话”，以及什么大脑区域监测这种意图的早期出现？

对关注上肢运动的正常志愿者的研究表明，运动意图和意识是与运动执行相关的。因此，受试者可靠地报告了在运动开始前约300毫秒想要运动的经历(Libet等人，1983年). 有趣的是，这种有意识的体验之前有一个神经信号，即准备电位（RP），它产生于运动区域，通常是在准备手势和/或面部动作时发现的(Libet等人，1983年;Wohlert等人，1993年;Haggard和Eimer 1999年;Haggard等人，2002年;Sirigu等人，2004年).

神经心理学研究结果表明，大脑特定区域（顶叶皮层）的损伤改变了自我激发行动中意识意向和运动意识的早期阶段。患有顶叶病变的患者可以报告他们开始移动手的确切时间，但不能报告他们第一次意识到移动意图的时间。此外，与正常受试者相反，他们没有表现出相关的RP(Sirigu等人，2004年). 这些结果表明，顶叶受损导致无法监测早期的意图和行动意识。这些发现表明，顶叶皮层在运动规划期间对注意意图具有重要的神经机制(Sirigu等人，2004年).

一个关键问题是，大脑顶叶皮层在有意过程中的参与是否会推广到其他运动行为，尤其是言语行为。与手臂和手的动作类似，说话也是通过动作来完成的。众所周知，语言和运动系统之间有着密切的联系(Pulvermüller 2005年). 运动皮层对语音的反应对语音的特定发音器很敏感（例如，嘴唇与舌头；Pulvermüller等人，2006年)最近有研究表明，在话轮转换过程中，运动区在调节会话言语中起着至关重要的作用(Scott等人，2009年).

神经心理学研究结果也表明，顶叶损伤会损害与工具和语言规划相关的手势生成(Rosenbeck等人，1978年; Damasio和Damasio，1992年；Grant等人，1999年;Cubelli等人，2000年;Haaland等人，2000年;Daprati和Sirigu 2006).

最近的一项研究表明，清醒患者在脑部手术期间直接刺激顶叶下皮层，会引发想说话的感觉或动嘴唇说了什么的错觉，从而表明顶叶区域在控制语言意图方面具有强制性作用(Desmurget等人，2009年).

此外，最近对人类的扩散张量磁共振成像研究显示，上纵束外侧部存在间接通路。该通路中起源于顶叶的两个部分向对语言处理重要的区域投射：后段位于颞下区，前段位于额叶下回(Catani等人，2005年). 可以推测，在前额叶区域阐述的先前意图是通过皮层与顶叶皮层的连接发送的，被翻译为潜在动作或运动的意图。该电路的选择性激活可能进一步使顶叶皮层能够专门监测与说话意图和言语行为规划相关的信号。

为了研究与说话意图有关的大脑网络，我们使用了一个由Libet等人（1983）并改编自Sirigu等人（2004年）12名右利手健康志愿者（平均年龄：24.5岁）被要求在他们自己选择的时间，按照试验开始的提示发音“demin”（“明天”）。在执行这项简单的任务时，受试者被要求在不同的实验组中集中注意力于单词发音的实际开始或发音的内部决定。

对每个事件的时间进行判断的方式如下：参与者看着时钟的一只手，时钟在每次试验开始时开始移动，在讲话开始后的随机时间停止(图1). 受试者报告了他们开始说话时（s-判断）或第一次意识到自己说话的意图时（I-判断）时钟指针的位置。在意向条件下，实验者告诉受试者如下：“当你想说话但还没有开始说话时，请注意时钟指针的位置。”在每次试验中，受试者都被告知，在时钟指针完成第一圈之前，只要他们想说话，就可以自由说话。

我们使用脑磁图（MEG）来追踪与言语和说话意图相关的时空神经动力学（见材料和方法）。

材料和方法

参与者

16名健康参与者被纳入研究方案。所有受试者都是以法语为母语的人，根据爱丁堡惯用右手测试，他们使用右手(Oldfield 1971年)，没有神经或精神疾病史。每位参与者都获得了书面知情同意书。对受试者的记录进行筛选，以消除频繁眨眼或信号伪影（例如，由于牙科工作）。四名受试者因人工制品而被拒绝。其余12名受试者已纳入分析。

行为任务

受试者坐在磁屏蔽室内的屏幕前（距离屏幕40厘米）。校准后的时钟面（半径：2.2厘米；像普通时钟一样，以5个单位从0到60的步长进行标记）直观地投影在屏幕中心(图1).

在每次试验开始时，一个红色的时钟指针开始从一个随机位置以每周期2560毫秒的速度顺时针旋转（开始旋转）。在等待了第一个完整的周期后，受试者被要求在他们自己选择的时间发音类似于一个单词的单词“demain”（明天）。他们被要求尽可能自发地执行任务，避免采取任何策略（例如，在说话之前选择手钟的位置，并使用它来触发他们的言语行为）。在一组试验中，受试者被要求注意他们说话的意图，并在他们内部决定说话时报告时钟指针的位置（“意图”条件）。在另一组试验中，他们被要求注意实际的言语发作，并报告开始说话时时钟指针的位置（“言语”状态）。

对于每种情况，进行100个试验块，每个试验块以随机顺序呈现。在预测试阶段，受试者在MEG中接受了100次意图和言语条件的重复训练。使用Presentation软件（神经行为系统、，网址：http://www.neurobs.com/).

数据采集

MEG记录

使用高密度全头系统（OMEGA；CTF Systems，VSM Medtech，Vancouver，BC，Canada）记录连续原始MEG信号（1200 Hz采样），该系统配备275个轴向梯度仪通道和29个专用参考通道，用于消除环境噪声。在每个区块开始时，使用放置在3个基准点（鼻中点、左耳前点和右耳前点）的线圈测量受试者相对于MEG传感器的头部位置。块之间的头部移动不超过1.25厘米。

语音数据

受试者的口头回应通过MEG兼容话筒和录音软件（Cool Edit Pro）进行记录。

行为数据

在每次MEG会议期间，参与者的口头时间报告都由实验者持续监控和书写。分析中排除了在报告所需时间方面存在不确定性或失败的试验。受试者在闭路电视系统上接受视觉监控。

数据分析

行为数据

参与者的时间判断是通过从他们报告的时间中减去实际言语开始的时间来计算的，即1）第一次打算说话的时间（意图条件）和2）开始讲话的时间（言语条件）。负值表示受试者的估计在言语开始之前，而正值表示它在观察到的事件之后。通过从第一个时钟周期结束的时间中减去言语开始的时间，还计算了受试者显性言语产生的潜伏期。使用Prat软件对语音信号进行了放大和分析(http://www.praat.org). 没有言语反应、言语受损或伪影（如吞咽和咳嗽）的试验被拒绝。语音开始时间通过语音信号的视觉检查确定。

MEG数据

MEG信号以0.2–60 Hz的带宽进行离线数字滤波，并抽取至300 Hz。信号在两个层面进行分析，即传感器表面测得的磁场分布（传感器层面）和记录磁场下的估计皮层电流源（源层面）。

传感器液位。

在第一次分析中，意向的电生理效应是通过使用样本比较两种情况下（意向与言语）言语开始之前的场来评估的t吨-对所有受试者的配对数据进行测试。差异被认为在P（P）<0.05，至少连续15次采样(布莱尔和卡尼斯基1993;Thorpe等人，1996年)至少4个相邻传感器。这种方法可以精确地确定时间范围和头皮区域两种情况之间的差异。MEG场插值图和Student’st吨-测试图。

源代码级别。

在第二次分析中，针对意图和言语条件，确定了测量磁场分布下皮层源的时空动力学。我们使用Brainstorm软件中实现的最小1范数电流估计值，对锁定在语音开始时间的激活焦点进行成像(http://neuroimage.usc.edu/头脑风暴/). 该方法通过对源振幅应用最小范数（MN）先验值来计算振幅最小的源电流。之所以采用这种方法，是因为它与多偶极子拟合方法相反，不需要事先假设震源位置和数目，并提供了有关大脑活动的时间进程和空间位置的详细信息。MN估计值应用于个体受试者在一个时间窗口内，从语音开始前的−2 s到语音开始后的+0.1，每个条件下的平均信号（0.2–20 Hz）。采用标准Tikhonov正则化（10%）进行降噪。在由大约10 774个模板皮层网格顶点组成的源空间中，分别计算每个参与者的MN当前估计值和连续时间点。

为了确定意向条件特定的神经生理效应，我们使用逐样本配对的方法，在每个顶点比较了两种检查条件下源振幅的MN估计值t吨-测试。P（P）使用Bonferroni校正对值进行了校正：当时认为Vertex存在显著差异t吨如果P（P）（顶点）<0.05/顶点数。

结果

行为数据

据报道，参与者比实际言语开始（±78 ms标准差）早54 ms开始说话（S判断），他们在实际言语开始（±124 ms）前352 ms估计自己的说话意图（I判断）。统计比较显示，两种时间判断存在显著差异，P（P）=0.0002（双尾成对t吨-测试）。为了确定意图和言语条件的特定时间判断任务不影响言语行为的自我生成，研究了每种条件下的言语起始潜伏期。在意向和言语条件的第一个时钟周期结束后，平均言语开始时间分别为3800 ms（±658 ms）和3605 ms（±366 ms）。这些值没有显著差异，P（P）=0.26（双尾配对t吨-测试）。因此，无论受试者进行何种时间判断，在这两种情况下，言语发作几乎同时发生。言语产生时间的受试者间变异性由意图（554±430 ms）和言语条件（466±237 ms）的言语开始潜伏期的标准偏差平均值决定。这种对比没有产生显著差异P（P）=0.2（双尾成对t吨-测试）。

总之，我们的行为结果表明，想要说话的有意识意图是与言语产生本身相关的。有趣的是，当受试者专注于他们的移动意图时，与关注动作执行时相比，在手势语境中，意图和动作之间的时间差异也有类似程度的报道(Libet等人，1983年;Sirigu等人，2004年;哈格德20052008).

传感器级MEG-诱发反应

在言语产生之前的准备阶段，由意图和言语条件引起的平均磁场分布显示出特定的偶极地形。在头皮左侧的额叶和颞顶传感器区域发现了一个大的向外（正）流动场，而相反的向内（负）流动电流则分布在头皮右侧的颞顶传感区域。这种空间场分布在两种被检查的情况下是部分常见的，都涉及运动准备和公开讲话（参见顶部的MEG场图图2a). 然而，在这两种情况下，MEG反应的时间进程存在差异。

对于意向判断，向内的磁流明显更高(P（P）<0.05，双尾配对t吨-测试；请参阅底部的对比图2a). 在言语发作前−776到−94 ms的时间窗内，右枕顶传感器出现了这种负性(P（P）< 0.05).

在进一步的分析中，我们检查了在选定的右顶叶的不同组中负峰的时间进程(图2b)和枕部传感器（参见图2c). 在顶叶组的传感器中，我们发现在意向条件下，负性显著更强(P（P）< 0.05; 双尾成对t吨-测试）。必须强调的是，这种顶叶负性出现在424ms之前的受试者报告的说话意图时间，减少到38ms之前。

从一组右枕部传感器中发现了类似的负性模式。在−776至−93 ms的时间窗内（言语开始前；P（P）< 0.05; 双尾成对t吨-测试）。

这些第一组结果表明，在注意到说话意图之前，顶叶和枕叶传感器会有活动。虽然这两个地区的活动开始共同进行，但时间进程有所不同。因此，顶叶皮层产生的信号是短暂的，在报告意图的时间之前衰减，而枕部的负性是持续的，一直持续到讲话开始时。

脑活动的MEG来源

通过MN电流估计的分布式源定位证实了MEG诱发场分析，并揭示了不同条件下神经事件的复杂时空动力学。

与意图条件相关的活动

当受试者注意到他们说话的意图时，我们发现右上顶叶皮层有一个局部活动（BA 7；意图与言语状态，P（P）<0.05）发生在实际讲话前的−883到−730 ms(图3a). 这种顶叶活动之后，左侧额叶下回或布罗卡区（BA 45）的MEG信号增加约70 ms（从−740到−670 ms）。随后，从大约−693到−530毫秒（言语开始之前），早期的右顶叶激活扩散到右上顶叶，包括楔前叶（BA 5）、右顶叶内沟，然后在左下和上顶叶区域短暂移位。在相同的时间窗口内（从−670到−550 ms），在顶叶活动之后，右前额叶（BA 10、11、46）和眶额皮层（BA 10、11；在言语开始前从−730到−650 ms）发生活动。

在同一时间间隔内，右侧初级和次级视觉皮层（BA 17，18）的活动也增加了约108 ms（从语音开始前的−698到−590 ms；参见补充图1).

在随后的一段时间内（讲话前的−430到−293 ms），与完成主观意图时间相对应（如受试者报告的那样），顶叶区域再次出现活动，这一时间位于右颞顶下交界处（BA 39，21）。最后，右枕区（BA 19）和右颞上叶（BA 37）的声源活动表现出短暂的活动（分别在言语开始前的−440到−370和−465到−363 ms）。

因此，这一发现证实了磁场分析显示，在顶叶传感器中发现的负信号很早就来源于顶叶区域和布罗卡区，随后在后部和前部区域激活（参见补充图2a). 更重要的是，来源分析进一步证实了顶叶皮层信号的时间与说话意图的时间密切相关：它出现得很早，在说话意图之前衰减。

与言语状况相关的活动

我们还确定了在言语中比意图状态中更为活跃的皮层来源(P（P）< 0.05). 这些包括在不同时间段激活的语言区域的左额叶时间网络(图3b). 第一个早期的言语特异性活动出现在左额叶皮层（BA 46），持续约50 ms（从−740到−670 ms），其次是左颞下皮层（BA 21；从−670-530 ms）。随后（从−320到−160 ms），在左侧颞下皮质发现了其他活动病灶（BA 21-22，38）。有趣的是，在同一时间窗内，在与经典口腔区域相对应的外侧、运动（M1）部分和感觉（S1）皮层中发现了2种选择性激活。由于这种活动发生在接近言语开始的时候，它可能反映了单词移动准备或单词移动排练(补充图3). 大脑活动的其他来源出现在已知参与语言处理的区域，如右颞上皮层（BA 37和21–22）和左颞顶叶交界处，时间间隔分别为−215和−150 ms到言语开始时间。有关报告的源活动的特定时间进程，请参阅补充图2b.

讨论

在我们的研究中，我们要求受试者在钟表指针完成第一圈后发音，然后报告他们第一次感受到说话意图或开始说话时钟表指针的位置。研究发现，无论是将注意力集中在言语意图还是言语行为上，都会在特定的脑区产生不同的神经活动模式，如MEG诱发反应和源分析所测。结果证实了我们的预测，即顶叶皮层在监测语言中与运动意图相关的机制中起着关键作用，就像它对其他运动行为一样。我们进一步表明，在大脑皮层其他区域的信号增强后，顶叶激活，每个区域在整个任务的特定时间窗口内被激活。

MEG诱发反应的结果显示，当受试者专注于他们的说话意图时，右顶叶出现准备就绪信号。这种信号的时间进程是显著的，因为它发生在紧邻报告的主观意图时间之前的时间窗口内（从报告意图之前的−424到−38毫秒）。这一结果与顶叶皮层参与言语运动意图的假设一致。与顶叶激活相关，监测说话意图也会导致右枕区的早期激活（报告意图前-424毫秒）。注意，与顶叶皮层中发现的短暂激活相反，枕叶负性包含了报告的意向时间窗口，直到受试者准备说话时为止（报告的意向后+259毫秒，言语开始前-93毫秒）。由于预期的意图时间与言语有关，因此可以合理地假设，在意图条件下，受试者很早就在视觉缓冲区中保持了时钟指针位置的心理图像。因此，与言语相比，枕骨激活可能被理解为在意图状态显著早期由视觉意象过程触发。因此，这种枕叶活动应被视为与（由于在说话意图时早期检测到时钟指针的位置）相关，但对处理言语意图没有帮助。

从诱发反应分析中获得的结果并不能说明在传感器水平上观察到的产生顶叶和枕叶负性的特定大脑区域。因此，例如，这种活动可能由不同于头皮水平MEG场时空分布的皮层源驱动。为了解决这个问题，我们进行了细粒度分析，以确定这些脑信号的潜在来源。结果表明，不同来源的皮层活动有助于在传感器水平上观察到的时空差异效应。

首先，当我们对比在意图和言语条件下发现的活动时，结果显示右侧顶叶皮层中的一组发生器，在那里活动较早（在报告意图的主观时间之前从−531到−378毫秒，即在实际言语之前从−883到−730毫秒）当受试者专注于想要说话时，表现得尤为强烈。这些顶叶皮层活动的病灶从右到左快速扩散到下顶叶和上顶叶区域，在报告的意向时间窗口内（报告意向前-178毫秒）减少。因此，诱发反应和源结果都表明顶叶区域在监测早期言语运动意图方面的作用。更重要的是，这些发现表明，在受试者完全意识到自己说话的意图之前，顶叶皮层的神经信号会增加。对这一假设的直接支持也来自我们小组最近进行的一项研究，该研究表明，对不同顶叶皮层部位的直接刺激会导致移动特定身体部位（手、手臂、腿或胸部）的意图或说话的意图(Desmurget等人，2009年). 根据先前的假设，可能是由于顶叶皮层活动增加，我们意识到了自己的意图(Blakemore和Sirigu 2003;Sirigu等人，2004年;Desmurget等人，2009年).

有趣的是，资料分析还显示，当第一次右顶叶活动减弱时（主观意图时间前约-378ms，实际讲话前约-730ms），布罗卡区会发生10ms的短暂左额叶活动，这一区域在语言和动作处理中很重要(Rizzolatti和Arbib 1998年;Nishitani等人，2004年;Davis等人，2008年).

有趣的是，布罗卡区与内心语言的控制有关。

内心言语是指受试者默默排练话语的行为，根据一些作者的说法，它涉及到与自我意识相关的类似机制(Levine等人，1982年;McGuire等人，1993年,1996). 我们可以推测，当关注说话的意图时，自我意识机制是强制性的。虽然在这里无法确定顶叶和布罗卡区在运动意向过程中各自的作用和动态相互作用，但我们可以认为，布罗卡区与顶叶皮层“只有”在为了产生言语而处理行动意向时才“共同激活”。因此，该回路可能构成扩散张量研究在解剖学水平上描述的顶额回路的功能对应物(Catani等人，2005年,2007).

我们在研究中使用的任务（单词发音）应该主要涉及左半球的语言功能。然而，在右顶叶和左顶叶区域都发现了接近意图说话时间的活动。虽然这可能令人惊讶，但右顶叶区域在运动和身体意识中的作用是众所周知的(Frith等人，2000年). 意识和行动控制的失败与双侧顶叶区域的激活有关(Farrer和Frith 2002). 此外，当受试者被要求检测预期动作结果与感知结果之间的不匹配时，可以观察到右下顶叶皮层（角回）的活动增加(Farrer等人，2008年). 在语言领域，一些研究强调了该区域在言语传达的语用和交际方面（信念、阅读他人意图）的作用(Sherrat和Penn 1990年;苏里安和西格尔2001). 我们的研究结果进一步表明，右侧和左侧顶叶皮层也监测语言的高级方面，如言语行为中的意图。

当受试者将注意力集中在言语而非意图上时，我们发现他们在前额背外侧区和眶前额区出现早期短暂活动。在这种情况下，运动准备过程可能被高度激活，因为受试者被指示将注意力集中在单词发音本身上。因此，前额叶激活可能与从任务早期抑制运动输出的需要直接相关(Elliott等人，2000年;Lee等人，2001年;Rubia等人，2001年,2003).

在言语状态下，受试者专注于动作准备和言语排练，这一观点也得到了运动皮层和感觉皮层（特别是涉及口腔区域的皮层）进一步活动的支持。最近的研究强调了这些区域在运动想象中的作用(珍妮罗德1994;Decety和Jeannerod 1995). 最后，当受试者靠近单词发音时，观察到左颞和颞顶交界处的活动，这与该区域在言语产生中的作用相一致(怀斯等人，2001年).

总之，我们的研究表明，一组特定的皮层区域服务于言语意图。顶叶区域发挥了关键作用，似乎在很早的时候就有助于触发有意言语机制。根据我们的研究结果，在说话之前，顶叶的活动会增加。先前的研究记录了RP，这是一种与运动准备相关的神经生理学信号，在运动区域产生，而受试者则专注于他们进行手部运动的意图。结果表明，在受试者意识到自己的移动意愿之前，RP负性升高(Libet等人，1983年;Haggard和Eimer 1999年;Sirigu等人，2004年). 根据我们的结果，我们可以推测运动区的RP信号是由顶叶皮层的远程活动驱动的。

最后，这些结果扩展了Sirigu等人（2004年）和Desmurget等人（2009年）这突出了顶叶在运动意图中的关键作用，并加强了顶叶对动作和语言意图的多模态控制作用的假设。

另一个贡献来自布罗卡区，那里的活动正好发生在顶叶区域之后，如上所述，这两个区域可能代表控制与言语有关的有意过程的大脑皮层回路。

由于我们将语言用于交际目的，即使我们的任务指导不鼓励这样做，参与“说话意图”也可能隐含地触发了交际维度。为了进一步推动这一推理，我们可以推测，当我们使用言语来实现明确的交际目的（例如回答问题）时，意图说话所涉及的机制也会发挥作用。顶叶皮层和布罗卡区可能是这种行为的根源。

基金

国家科学研究中心和BIAL基金会（192/08年拨款）。

我们感谢Sylvain Baillet博士为源分析数据提供“头脑风暴”软件，感谢James Kilner博士和Ritta Hari博士在分析过程中提供的有用反馈。FC和AS构思并设计了实验，并共同撰写了论文。FC和CD获取MEG数据。FC收集并分析了行为数据，并对MEG信号进行了预处理。FC和AP在传感器级别执行MEG数据分析。FC、SH和CD在源代码级别执行数据分析。CD和OB对数据分析发表了评论，并参与了论文初稿的讨论。FC建造了人物并书写了人物图例。利益冲突：未声明。

工具书类