Pulse-coupled mixed-mode oscillators: Cluster states and extreme noise sensitivity

Karamchandani, Avinash J.; Graham, James N.; Riecke, Hermann

doi:10.1063/1.5021180

受大脑嗅觉系统节律的激励，我们研究了由阈下振荡（STO）和动作电位（“尖峰”）组成的各种混合模式振荡（MMO）的全对全脉冲耦合神经元振荡器的同步。我们特别关注交互延迟的影响。在弱耦合区，我们将系统简化为具有非正弦相位耦合的Kuramoto型方程和相关的Fokker-Planck方程。其线性稳定性分析确定了各种簇状态的出现。它们的类型敏感地取决于脉冲的延迟和宽度。有趣的是，长时间的延迟并不意味着种群节奏缓慢，而新兴集群的数量只是松散地取决于STO的数量。振荡器方程的直接模拟表明，为了定量地符合弱耦合理论，耦合强度和噪声必须非常小。即使是中等的噪声也会导致STO循环的显著跳跃，这可以将福克-普朗克方程中的扩散系数提高两个数量级。引入有效扩散系数大大扩大了一致性范围。Fokker-Planck方程的数值模拟揭示了非线性模式相互作用导致的双稳态和具有振荡阶参数的解。这些在全峰值模型的模拟中得到了证实。

耦合振荡器系统的突发相干研究在科学和工程的许多领域都有应用。在其中的许多应用中，耦合单元具有混合模式振荡（MMO），其特征是小振幅和大振幅的振荡序列。此类MMO的起源受到了广泛关注。然而，耦合MMO振荡器的相干动力学尚未得到太多研究。之前的工作已经探索了神经系统中的扩散耦合MMO。由于神经元主要通过化学突触相互作用，因此通过延迟脉冲耦合的MMO特别有趣。利用弱耦合理论，我们表明脉动耦合导致了大量相干团簇态，而延迟在决定哪些态是稳定的方面起着重要作用。它还预测了广泛的双稳态。这在耦合MMO模型系统的完全模拟中得到了证实，该系统还揭示了相干态序参数的宏观振荡。然而，由于MMO的小振幅振荡，相干态表现出极大的噪声敏感性，这严重限制了弱耦合理论的准确性。通过引入有效的相扩散系数，我们大大扩展了常用理论的适用性。

I.简介

耦合在网络中的振荡器的同步在许多科学和工程领域都很有意义。例如微波振荡器阵列¹和激光器，²约瑟夫森结网络，^三和光机振荡器⁴心脏起搏器细胞等生物系统⁵以及大脑的视交叉上核，它控制着昼夜节律。⁶在大脑中，大量神经元的连贯节律活动表现为宏观上可观察到的节律，这种节律在许多大脑区域都有发现。⁷其中，广泛观察到的γ-节奏（30–100 Hz）已被广泛研究。^8,9

对于弱耦合，可以用相位来描述耦合振荡器。在这种情况下，大量的工作已经解决了网络结构在具有简单正弦耦合的相位振荡器同步中的作用，就像Kuramoto模型中的情况一样。^10–12对于强耦合的简单振荡器，模块化网络结构的影响也在一定程度上得到了解决。¹³

然而，即使在弱耦合极限下，耦合函数通常也不是正弦函数。相反，预计会产生高次谐波，这会对动力学产生重大影响；即使仅仅包括相移二次谐波，也可以引入新的定性动力学。¹⁴相互作用函数的傅立叶含量取决于耦合的类型以及通过其相位重置曲线的非耦合单个振荡器的周期轨道的性质。¹⁵因此，对于经历复杂周期轨道（如混合模式振荡）的振荡器，相位互作用函数可以表现出类似的复杂相位依赖性。对于扩散耦合的振荡器，这已经进行了详细的研究，在神经元系统中，这种振荡器产生于间隙连接；结果表明，这种相位互作用函数可以稳定振荡器相位形成不同数目团簇的各种状态。¹⁶

然而，大脑中的大多数神经元通过化学突触相互作用，化学突触提供由神经元尖峰驱动的输出脉冲。这些脉冲的形状有助于相互作用函数的傅里叶含量。此外，与扩散耦合相反，脉冲耦合涉及延迟，反映脉冲的有限上升时间以及信号在神经元之间的传播，如果传输涉及到与其他大脑区域的通信，这将特别重要。在弱耦合极限下，与脉冲耦合相关的延迟导致相互作用函数的相位依赖性发生偏移，这强烈影响振荡器的同步特性。^17,18

弱耦合理论适用性的一个关键要求是，振子的周期轨道只受其相互作用的微弱扰动。由于作为混合模式振荡一部分的亚阈值振荡（STO）的振幅通常很小，即使非常微弱的扰动也可能会触发这些振荡中STO循环的跳跃或插入，从而导致与周期轨道的大偏差。在这些扰动中，电路中可能存在噪声。这就提出了弱耦合理论在多大程度上适用于研究混合模式振荡器的同步的问题。

促进这项工作的一个例子是哺乳动物的嗅觉系统。一方面，嗅球主要神经元之间的抑制性相互作用可以由嗅球内部的中间神经元群介导，但另一方面，它也可以涉及第二个皮层区域的细胞。有趣的是，嗅球表现出两种不同的连贯节奏：一种是单独在嗅球中形成的较快节奏，另一种是需要第二脑区输入的较慢节奏。^19,20此外，驱动这些节律的主细胞表现出各种类型的混合模式振荡，其中不同数量的小亚阈值振荡散布在负责神经元输出的大电压尖峰之间。^21,22由于这些混合模式振荡和脉动突触耦合延迟之间的相互作用，像嗅球这样的神经元网络的同步特性预计是复杂的。

在本文中，我们研究了驱动同步的抑制脉冲耦合被不相关噪声抵消的相同混合模式振荡器的全对全耦合网络的同步特性。我们特别阐述了相互作用中的延迟在稳定不同锁相状态中所起的作用，以及弱耦合理论因亚阈值振荡的小尺寸而受到的限制。除了所有振荡器同时触发的同步解决方案外，我们还发现了振荡器子集彼此锁相的集群解决方案。虽然人们可能预期稳定团簇的数量将与混合模式振荡显示的亚阈值振荡的数量直接相关，¹⁶事实并非如此。即使对于仅包含单个亚阈值振荡的混合模式振荡，脉冲耦合也可以依赖于延迟和脉冲宽度，以稳定最多显示5个或更多不同簇的各种解决方案。此外，不同簇状态之间的双稳态以及不同阶参数下的振荡可能会出现。

关于弱耦合理论的有效性，我们发现它仅对极弱耦合和相应的极弱噪声充分地捕捉了整个系统的动力学。即使当描述同步的福克-普朗克方程中耦合项的相位重设曲线被调整为有限耦合强度时，情况也是如此。然而，我们的数值模拟表明，如果在福克-普朗克方程中引入有效扩散系数，则可以在更大的扩散系数范围内实现同步开始的定量一致。对于本文研究的参数，这种有效扩散可以比弱耦合理论中的预期大500倍。扩散中的这种大幅提升是由于噪声驱动的跳跃或亚阈值振荡的增加。

本文组织如下。在第。二，我们介绍了用于研究混合模式振荡器之间相互作用的神经元模型，并讨论了混合模式振荡的一些基本方面。在第。三，我们使用弱耦合理论来确定同步和簇形成的开始，并研究抑制性脉冲耦合的形状和延迟的作用。我们将弱耦合理论的结果与Sec中尖峰神经元的直接模拟结果进行了比较。四、，其中我们引入了有效扩散系数。在第。V（V），我们使用Fokker-Planck方程的弱非线性分析来识别超临界和亚临界团簇态的形成。在Fokker-Planck框架内，我们还发现了由不同簇态之间的相互作用引起的二次分岔和导致表征这些态的序参数振荡的三次Hopf分岔。我们在全脉冲神经元模型的直接模拟中证实了这些结果。

二、。神经元混合模式振荡器

作为混合模式振荡器（MMO）网络的一个例子，我们考虑哺乳动物嗅觉系统的漫画。嗅球的主要细胞，即二尖瓣细胞，表现出混合模式的振荡，并通过两条不同的突触通路间接地相互抑制，其中一条通路涉及嗅球内的中间神经元群，另一条通路还涉及另一个脑区内的第三个神经元群。预计这两条路径会有所不同，特别是在其有效传播延迟方面，我们在这项工作中重点关注延迟在MMO之间脉动相互作用中的作用。在连接结构方面，我们在这里考虑全对全耦合。虽然这在生物学上不现实，但可以用福克-普朗克方程描述集群形成的开始，这提供了重要的见解，可能会延续到更现实的情况。

我们使用基于单室电导的模型，该模型具有快速失活钠电流、持续钠电流、延迟整流钾电流、a型钾电流和缓慢失活钾电流^22、23

\begin{matrix} {C类}_{米} \frac{d日 V（V）}{d日 t吨} = 克_{泄漏} ({E类}_{泄漏} - V（V）) + 克_{K（K）} ({E类}_{K（K）} - V（V）) \\ + 克_{N个 一} ({E类}_{N个 一} - V（V）) + 克_{秒 年 n个} ({E类}_{秒 年 n个} - V（V）) + 我_{我 n个 j个}, \\ 克_{K（K）} = {\bar{克}}_{K（K）} 米_{K（K）}^{2} {小时}_{K（K）} + {\bar{克}}_{K（K） 一} 米_{K（K） 一} {小时}_{K（K） 一} + {\bar{克}}_{K（K） 秒} 米_{K（K） 秒} {小时}_{K（K） 秒}, \\ 克_{N个 一} = {\bar{克}}_{N个 一} 米_{N个 一}^{三} {小时}_{N个 一} + {\bar{克}}_{N个 一 第页} 米_{N个 一 第页, \infty} (V（V）), \end{matrix}

（1）

\frac{d日 χ}{d日 t吨} = {\begin{matrix} α_{χ} (V（V）) (1 - χ) + β_{χ} (V（V）) χ, \\ χ \in {米_{K（K）}, 米_{N个 一}, {小时}_{N个 一}} \\ \frac{χ_{\infty} (V（V）) - χ}{τ_{χ} (V（V）)}, \\ χ \in {{小时}_{K（K）}, 米_{K（K） 一}, {小时}_{K（K） 一}, 米_{K（K） 秒}, {小时}_{K（K） 秒}} . \end{matrix}

(2)

这里米和小时是通过各种离子门的电流的激活和失活变量。它们的动力学遵循两种等效函数形式之一[等式。(2)]包括描述离子门开启和关闭速度的电压函数(α和β)或变量的稳态值及其时间刻度(⁠ $χ_{\infty}$ 和τ). 每个变量的特定函数，以及等式中出现的常数。（1）表中给出了我与Bathellier的mitral-cell模型相比等。²²和Brea等。,²³我们修改了一些参数，特别是在它们的模型不一致的情况下，以便定性地匹配Bathellier的实验结果等。²²

表一。

本文中使用的二尖瓣细胞模型参数。各自的动态米或小时变量遵循两种函数形式之一，包括α和β或 $χ_{\infty}$ 和τ这是独一无二的米或小时.

电流：
	电容式		泄漏		钾		钠		Synaptic公司
	${C类}_{米} = 1 \frac{μ F类}{{厘米}^{2}}$		${E类}_{泄漏} = - 65 毫伏$		${E类}_{K（K）} = - 72 毫伏$		${E类}_{N个一} = 55 毫伏$		${E类}_{秒年 n个} = - 70 毫伏$
					${\bar{克}}_{K（K）} = 50 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$		${\bar{克}}_{N个一} = 500 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$
			$克_{泄漏} = 0.01 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$		${\bar{克}}_{K（K）秒} = 310 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$		${\bar{克}}_{N个一第页} = 0.7 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$
					${\bar{克}}_{K（K）一} = 10 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$
离子通道动力学： $α_{χ} (V（V）) [{毫秒}^{- 1}], β_{χ} (V（V）) [{毫秒}^{- 1}] = \frac{一 + b条 V（V）}{c（c） + d日 {e（电子）}^{- (V（V） - {V（V）}_{一半, 2}) / {k个}_{V（V）, 2}}}$ ⁠, $χ_{\infty} (V（V）) [1], τ_{χ} (V（V）) [毫秒] = 年_{0} + \frac{一 + b条 {e（电子）}^{- (V（V） - {V（V）}_{一半, 1}) / {k个}_{V（V）, 1}}}{c（c） + d日 {e（电子）}^{- (V（V） - {V（V）}_{一半, 2}) / {k个}_{V（V）, 2}}}$
		年₀	一	b条	${V（V）}_{一半, 1}$	${k个}_{V（V）, 1}$	c（c）	d日	${V（V）}_{一半, 2}$	${k个}_{V（V）, 2}$
米_K（K）	α	—	1	0	—	—	0	1	11	19
	β	—	1	0	—	—	0	1	–113	–61
米_纳	α	—	$0.32 \times 50$	0.32	—	—	1	–1	–50	4
	β	—	$0.28 \times 23$	0.28美元	—	—	–1	1	–23	–5
小时_纳	α	—	0.128	0	—	—	0	1	–46	–18
	β	—	4个	0	—	—	1	1	–23	5
小时_K（K）	$χ_{\infty}$	0.135	0.865	0	—	—	1	1	–14	–6.53
	τ	50	0	0	—	—	—	—	—	—
米_{Ks（千克）}	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	–34	6.5
	τ	7	0	0	—	—	—	—	—	—
小时_{Ks（千克）}	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	–65	–6.6
	τ	200	220	0	—	—	1	1	–71.6	6.85
米_灵魂	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	70	14
	τ	0	0	25	–45	–13.3	1	1	–45	–10
小时_灵魂	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	–47.4	–6
	τ	0	0	55.5	–70	–5.1	1	1	–70	–5
米_小睡	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	–51	5

电流：
	电容式		泄漏		钾		钠		Synaptic公司
	${C类}_{米} = 1 \frac{μ F类}{{厘米}^{2}}$		${E类}_{泄漏} = - 65 毫伏$		${E类}_{K（K）} = - 72 毫伏$		${E类}_{N个一} = 55 毫伏$		${E类}_{秒年 n个} = - 70 毫伏$
					${\bar{克}}_{K（K）} = 50 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$		${\bar{克}}_{N个一} = 500 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$
			$克_{泄漏} = 0.01 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$		${\bar{克}}_{K（K）秒} = 310 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$		${\bar{克}}_{N个一第页} = 0.7 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$
					${\bar{克}}_{K（K）一} = 10 \frac{毫秒}{{厘米}^{2}}$
离子通道动力学： $α_{χ} (V（V）) [{毫秒}^{- 1}], β_{χ} (V（V）) [{毫秒}^{- 1}] = \frac{一 + b条 V（V）}{c（c） + d日 {e（电子）}^{- (V（V） - {V（V）}_{一半, 2}) / {k个}_{V（V）, 2}}}$ ⁠, $χ_{\infty} (V（V）) [1], τ_{χ} (V（V）) [毫秒] = 年_{0} + \frac{一 + b条 {e（电子）}^{- (V（V） - {V（V）}_{一半, 1}) / {k个}_{V（V）, 1}}}{c（c） + d日 {e（电子）}^{- (V（V） - {V（V）}_{一半, 2}) / {k个}_{V（V）, 2}}}$
		年₀	一	b条	${V（V）}_{一半, 1}$	${k个}_{V（V）, 1}$	c（c）	d日	${V（V）}_{一半, 2}$	${k个}_{V（V）, 2}$
米_K（K）	α	—	1	0	—	—	0	1	11	19个
	β	—	1	0	—	—	0	1	–113	–61
米_纳	α	—	$0.32 \times 50$	0.32	—	—	1	–1	–50	4
	β	—	$0.28 \times 23$	0.28	—	—	–1	1	–23	–5
小时_纳	α	—	0.128	0	—	—	0	1	–46	–18
	β	—	4	0	—	—	1	1	–23	5
小时_K（K）	$χ_{\infty}$	0.135	0.865	0	—	—	1	1	–14	–6.53
	τ	50	0	0	—	—	—	—	—	—
米_{Ks（千克）}	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	–34	6.5
	τ	7	0	0	—	—	—	—	—	—
小时_{Ks（千克）}	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	–65	–6.6
	τ	200	220	0	—	—	1	1	–71.6	6.85
米_灵魂	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	70	14
	τ	0	0	25	–45	–13.3	1	1	–45	–10
小时_灵魂	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	–47.4	–6
	τ	0	0	55.5	–70	–5.1	1	1	–70	–5
米_小睡	$χ_{\infty}$	0	1	0	—	—	1	1	–51	5

我们将兴奋性前馈输入建模为一个张力电流加上高斯白噪声的不相关噪声，即对于细胞j个和 ${j个}^{'}$ ⁠，我们有

\begin{matrix} 我_{我 n个 j个, j个} = 我_{补药} + \sqrt{2 {D类}_{我 n个 j个}} η_{j个} (t吨) \\ ⟨ η_{j个} (t吨) η_{{j个}^{'}} ({t吨}^{'}) ⟩ = δ_{j个, {j个}^{'}} δ (t吨 - {t吨}^{'}) . \end{matrix}

(3)

这些细胞之间的有效抑制相互作用由两个衰减指数的差值所给出的延迟突触脉冲来模拟

\begin{matrix} 克_{秒 年 n个} (t吨) = {\bar{克}}_{秒 年 n个} \sum_{j个, n个} 秒_{D类 E类} (t吨 - {t吨}_{j个, n个} - {t吨}_{延迟}; {t吨}_{w个}) \\ = {\bar{克}}_{秒 年 n个} \sum_{j个, n个} 秒 (t吨 - {t吨}_{j个, n个}), \end{matrix}

(4)

具有

秒_{D类 E类} (t吨; {t吨}_{w个}) = {\begin{matrix} {e（电子）}^{- β_{1} t吨 / {t吨}_{w个}} - {e（电子）}^{- β_{2} t吨 / {t吨}_{w个}}, & t吨 \geq 0 \\ 0 & t吨 < 0 . \end{matrix}

在这里， ${t吨}_{j个, n个}$ 是的时间n个第个尖峰j个th细胞和t吨_延迟表示脉冲延迟。在这项工作中，我们选择β₁和β₂因此，它们的比率固定为1.1151t吨_w个是脉冲的半高宽度，我们将其作为参数进行更改。我们指的是秒(t吨)作为包含延迟和脉冲宽度的抽象脉冲。

节律发生对噪声强度的依赖性D类_注射，相互作用的强度 ${\bar{克}}_{秒年 n个}$ ⁠突触脉冲的延迟和形状是本文的主要研究内容。我们研究了几个固定值我_补药其余参数固定在表中我注意 $τ_{{小时}_{K（K）}}, τ_{{小时}_{K（K）一}}$ ⁠、和 $τ_{{小时}_{K（K）秒}}$ ⁠，它描述了失活变量的时间尺度小时_K（K）,小时_灵魂、和小时_{Ks（千克）}，取值较大；这些变量很慢。

作为主音电流的函数，无噪声模型表现出各种各样的周期性MMO模式，其特征是尖峰的大振幅振荡（红点，图。1)-和小幅度亚阈值振荡（STO）（黑点）。为了识别这些模式，我们使用了一个习惯的符号²⁴哪里 ${n个}_{尖峰, 1}^{{n个}_{秒 T型 O（运行）, 1}} {n个}_{尖峰, 2}^{{n个}_{秒 T型 O（运行）, 2}} \dots$ 表示一个序列 ${n个}_{尖峰, 1}$ 尖峰， ${n个}_{秒 T型 O（运行）, 1}$ STO、， ${n个}_{尖峰, 2}$ 尖峰， ${n个}_{秒 T型 O（运行）, 1}$ STO等。一些典型模式的电压轨迹在注入电流值的中等范围内持续显示，如图所示。1（底部）。它们都有相对较短的周期，这表明简单的模式往往对输入电流的变化更具弹性。因此，在本文中，我们将重点放在最简单且可能最相关的模式上，例如1¹在找到模式 $我_{补药} = 24 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}$ 和2⁸图案在 $我_{补药} = 17 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}$ ⁠.

图1。

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注入电流会出现各种极限环MMO模式我_补药多种多样。在很大范围内，峰值和后续STO（或峰值）之间的时间相当一致我_补药STO之间的时间大约是STO之间时间的三倍（如绿色框中所示）。

通过使用几何奇异摄动理论，在理解快慢系统中MMO的机制方面取得了很大进展。²⁴然而，我们在这里发现，在尖峰驱动交互的有限背景下，一种不太复杂和定性的方法足以获得关于该模型的直觉。特别是，我们发现考虑通过冻结小时_{Ks（千克）}.在以下情况下 $我_{补药} = 17 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}$ ⁠，作为固定值的函数，准静态系统显示出相对简单的分岔结构小时_{Ks（千克）}，在极限循环（峰值）和螺旋定点（静止）之间表现出双稳态（图。2). 在整个系统中，失活变量小时_{Ks（千克）}显示出沿准静态极限环的净增加，但当电压接近准静态固定点时单调减少。这建立了一个突发循环，在峰值和STO之间切换，形成围绕固定点的瞬态振荡。请注意，当小时_Ks公司没有冻结，小的振荡可以扩展到小时_{Ks（千克）}由于延迟分岔效应，准静态不动点不稳定。MMO模式中STO的特征值先减小后增大，如2⁸来自于对定点的缓慢吸引和排斥。我们预计，这种机制也会在其他注入电流的值下运行，从而在模型中产生一定的一致性。特别是，两个电压最大值之间的时间在我_补药有趣的是，在另一个峰值或STO峰值之前，峰值之后的时间大约是STO峰值之后时间的3倍（绿色方框，图。1).

图2。

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$我_{补药} = 17 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}$ （a）慢波的准静态分岔结构小时_Ks公司显示了固定点（“QS FP”）和极限循环（所示的最大和最小电压值，“QS LC”）之间的双稳态。全2的轨迹⁸-极限环（LC）是超复合的。（b）时间演变V（V）和小时_{Ks（千克）}沿着整个极限循环。

准静态图片还提供了一些关于STO的存在如何影响系统对外部扰动的响应的见解。图三显示了细胞对δ-产生电压瞬时偏离极限循环的脉冲输入。颜色表示相对于MMO开始的下一个峰值的新扰动时间(t吨 = 0). 值得注意的是，当扰动驱动电压接近准静态不动点处的电压值时，下一个峰值可能会显著延迟，通过延迟分岔效应产生的STO远多于极限环上的STO。由于瞬时扰动仅涉及电压，因此在STO沿线的所有点上均未观察到这种强烈影响。相反，正如进一步的研究所揭示的那样，在接近激活变量的点时，效果最大化米_Ks公司接近其准静态不动点值。因此，我们预计STO的时间形式会强烈影响系统对注入或突触输入的敏感性。

图3。

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δ-瞬时改变电压而其他变量保持不变的脉冲输入可以显著提前或延迟后续峰值。它们的影响取决于它们相对于周期性MMO（水平轴）的第一个峰值的时间以及电压偏移到的新值（垂直轴）。颜色表示MMO的第一个峰值和以下第一个峰值之间的时间δ-脉搏。（a） $我_{补药} = 24 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}$ 和（b） $我_{补药} = 17 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}$ ⁠.

三、弱耦合理论中的相位重置和团簇形成

极限环振荡（如二尖瓣细胞的MMO）对扰动的响应可以部分地用相位重置曲线（PRC）来表征。由扰动导致的状态将使系统脱离极限环，但仍保持在其吸引域内，这些扰动将收敛回极限环。与未扰动系统相比，长时间后持续存在的唯一影响是沿极限循环的变化，即滞后或超前。PRC量化了这种影响，给出了相位的变化，即沿极限环的位置，一些输入是扰动前相位的函数。因此，PRC被广泛用于捕获输入影响下神经振荡器的最低阶时间特征。

在弱微扰输入假设下（这里是细胞间的弱突触脉冲和弱注入噪声），极限环振荡器可以正式简化为相位振荡器，其相互作用受PRC控制。²⁵在这个极限下，每个细胞几乎都会沿着其极限循环周期周期性地演化，而周期性峰值的偏差只会以更高的顺序影响其他细胞。因此，在相互作用项中，峰值可以被视为周期性的秒。在给定的时间内t吨，时间 ${t吨}_{j个, n个}$ 每一个过去的尖峰[参见公式。(4)]然后可以参数化为 ${t吨}_{j个, k个, 我}$ 按单元格编号j个和完整循环数k个自从那次扣球之后。如果周期轨道每个周期有多个尖峰，我表示周期内该峰值的指数。此外，自峰值出现以来经过的时间可以用经过的整数个周期来表示k个，当前相位 $ϕ_{j个} (t吨)$ 细胞和棘波期 $ϕ_{我}^{L（左） C类}$ 在周期内

t吨 - {t吨}_{j个, k个, 我} \to_{联轴器}^{虚弱的} \frac{k个 + ϕ_{j个} (t吨) - ϕ_{我}^{L（左） C类}}{（f）} .

这里是阶段 $ϕ_{j个}$ 在0和1之间运行，（f）是每个电池的自然放电率，以及 $ϕ_{我}^{L（左） C类}$ 对于给定的MMO具有固定值。

然后，通过公式。(4),

\begin{matrix} \frac{克_{秒 年 n个} (t吨)}{{\bar{克}}_{秒 年 n个}} = \sum_{j个} \sum_{k个 = 0}^{\infty} \sum_{我 = 1}^{L（左）} 秒 (\frac{k个 + ϕ_{j个} (t吨) - ϕ_{我}^{L（左） C类}}{（f）}) + 小时 . o（o） . t吨 . \\ \equiv \sum_{j个} \sum_{我 = 1}^{L（左）} \hat{秒} (ϕ_{j个} (t吨) - ϕ_{我}^{L（左） C类}) + 小时 . o（o） . t吨 . \\ \equiv \sum_{j个} {\hat{秒}}_{一 我 我} (ϕ_{j个} (t吨)) + 小时 . o（o） . t吨 ., \end{matrix}

(5)

其中无穷和k个对指数衰减脉冲保持一阶精度第条。²⁶我们定义 $\hat{秒}$ 作为每个j个th细胞的极限循环峰值和 ${\hat{秒}}_{一我我}$ 作为所有这些峰值的总脉动输入。然后，每个振荡器的相位根据

\begin{matrix} {\dot{ϕ}}_{j个} = （f） + [{\bar{克}}_{秒 年 n个} \sum_{{j个}^{'} = 1}^{N个} {\hat{秒}}_{一 我 我} (ϕ_{{j个}^{'}}) ({E类}_{秒 年 n个} - {V（V）}_{L（左） C类} (ϕ_{j个})) \\ + \sqrt{2 {D类}_{我 n个 j个}} η_{j个} (t吨)] Z轴 (ϕ_{j个}), \end{matrix}

(6)

哪里N个是振荡器数量和PRCZ轴表征相位对脉冲和噪声输入的响应。我们定义Z轴为注入输入提供相位响应；然后通过以下公式给出对突触输入的响应 $({E类}_{秒年 n个} - {V（V）}_{L（左） C类} (ϕ)) Z轴 (ϕ)$ ⁠我们注意到，我们在方程式。(6)由伊藤引理产生的术语。²⁷最终，这些项的唯一影响是轻微扰动频率（f），其准确值在本分析中无关紧要。拿 $ϕ_{j个} = （f） t吨 + δ ϕ_{j个}$ ⁠，等式。(6)成为

\begin{matrix} {\dot{δ ϕ}}_{j个} = [{\bar{克}}_{秒 年 n个} \sum_{{j个}^{'} = 1}^{N个} {\hat{秒}}_{一 我 我} (（f） t吨 + δ ϕ_{{j个}^{'}}) ({E类}_{秒 年 n个} - {V（V）}_{L（左） C类} (（f） t吨 + δ ϕ_{j个})) \\ + \sqrt{2 {D类}_{我 n个 j个}} η_{j个} (t吨)] Z轴 (（f） t吨 + δ ϕ_{j个}) . \end{matrix}

(7)

对于小型 ${\bar{克}}_{秒年 n个}$ 和D类_注射相位扰动的演化 $δ ϕ$ 与相比较慢 $1 / （f）$ 我们可以应用平均法。一个周期内耦合项的平均值会产生连续的相互作用函数

\begin{matrix} H（H） (δ ϕ_{j个} - δ ϕ_{{j个}^{'}}) = \int_{0}^{1} {\hat{秒}}_{一 我 我} (τ + δ ϕ_{{j个}^{'}}) ({E类}_{秒 年 n个} - {V（V）}_{L（左） C类} (τ + δ ϕ_{j个})) \\ \times Z轴 (τ + δ ϕ_{j个}) d日 τ \\ = \int_{0}^{1} {\hat{秒}}_{一 我 我} (ϕ - (δ ϕ_{j个} - δ ϕ_{{j个}^{'}})) \\ \times ({E类}_{秒 年 n个} - {V（V）}_{L（左） C类} (ϕ)) Z轴 (ϕ) d日 ϕ . \end{matrix}

(8)

平均噪声项会产生加性噪声，而不是乘法噪声，²⁸其中，新的扩散系数描述了相位变量的扩散

{D类}_{阶段} = {D类}_{我 n个 j个} \int_{0}^{1} {Z轴}^{2} (ϕ) d日 ϕ .

(9)

重新引入固有频率（f）一种是广义Kuramoto模型

{\dot{ϕ}}_{j个} = （f） + {\bar{克}}_{秒 年 n个} \sum_{{j个}^{'} = 1}^{N个} H（H） (ϕ_{j个} - ϕ_{{j个}^{'}}) + \sqrt{2 {D类}_{阶段}} η_{j个} .

（10）

对于大型全对全耦合网络(⁠ $N个 \to \infty$ ⁠)对于具有不相关噪声输入的相同细胞，种群水平的动力学可以用非线性福克-普朗克方程来描述²⁹概率密度 $ρ (ϕ, t吨)$ 具有相位的振荡器 $ϕ$ 时间t吨

ρ_{t吨} = D类 ρ_{ϕ ϕ} - \frac{\partial}{\partial ϕ} [（f） ρ + K（K） ρ \int_{0}^{1} H（H） (ϕ - ϕ^{'}) ρ (ϕ^{'}) d日 ϕ^{'}],

(11)

我们去哪里 $K（K） = N个 {\bar{克}}_{秒年 n个}$ 适当缩放突触耦合 $N个 \to \infty$ ⁠可以通过分析非相干态的失稳来研究韵律解的出现(ρ = 1）通过傅立叶模式，其中模式的扰动的增长 ${e（电子）}^{2 π ı 米 ϕ}$ 带波数米通过形成米同相的簇。这些模式的特征值为²⁹

λ_{米} = - {(2 π 米)}^{2} D类 - (2 π ı 米) [（f） + K（K） {H（H）}_{0} + K（K） {H（H）}_{米}],

(12)

哪里

{H（H）}_{米} = \int_{0}^{1} H（H） (ϕ) {e（电子）}^{- 2 π ı 米 ϕ} d日 ϕ .

（13）

我们将考虑簇状态开始的位置(⁠ $重新 λ_{米} = 0$ ⁠)作为噪声和耦合强度以及脉冲延迟和形状的函数。注意，在弱耦合的极限中K（K）和微弱噪音D类稳定性仅取决于比率 $\frac{D类}{K（K）}$ 非相干态对米-的群集状态 $D类 / K（K） < {(D类 / K（K）)}_{致命一击, 米}$ ⁠，其中

{(\frac{D类}{K（K）})}_{致命一击, 米} = \frac{伊姆河 {H（H）}_{米}}{2 π 米} .

（14）

线性稳定性分析预测，随着噪声的降低或耦合的增加，非相干态首先会被相干态破坏 $米 = {argmax（最大值）}_{米^{'}} {(\frac{D类}{K（K）})}_{致命一击, 米^{'}}$ 集群。

进一步的信息，如非相干态和团簇态之间的双稳态，可以通过弱非线性分析获得。例如，对于 $ρ = 1 + 重新 {A类 {e（电子）}^{2 π ı 米 (ϕ - (（f） + K（K） {H（H）}_{0}) t吨)}}$ ⁠，规模的演变A类, $| A类 | = {第页}_{米}$ ⁠，由给出

\begin{matrix} \frac{1}{2 π 米 K（K）} \frac{d日 {第页}_{米}}{d日 t吨} = (γ_{0} - 2 π 米 \frac{D类}{K（K）}) {第页}_{米} + γ_{2} {第页}_{米}^{三} + γ_{4} {第页}_{米}^{5} + O（运行） ({第页}_{米}^{7}), \end{matrix}

(15)

哪里

\begin{matrix} γ_{0} = 伊姆河 {{H（H）}_{米}}, \\ γ_{2} = 伊姆河 {{H（H）}_{米} μ_{2}}, \\ γ_{4} = 伊姆河 {{H（H）}_{米} μ_{2}^{2} [- \frac{三}{2} + μ_{4} 克_{201} + μ_{2}^{*} 克_{210} + \frac{μ_{2}^{*}}{μ_{2}} μ_{4} 克_{111}]}, \end{matrix}

具有

\begin{matrix} μ_{2} = \frac{2 ({H（H）}_{米}^{*} + {H（H）}_{2 米})}{三 {H（H）}_{米} - {H（H）}_{米}^{*} - 2 {H（H）}_{2 米}}, \\ μ_{4} = \frac{{H（H）}_{米} + {H（H）}_{2 米}}{2 {H（H）}_{米} - {H（H）}_{米}^{*} + {H（H）}_{三 米}}, \\ 克_{201} = - \frac{{H（H）}_{米}^{*} + {H（H）}_{三 米}}{2 {({H（H）}_{米}^{*} + {H（H）}_{2 米})}^{2}}, \\ 克_{210} = \frac{{H（H）}^{*}}{2 ({H（H）}_{米}^{*} + {H（H）}_{2 米})}, \\ 克_{111} = \frac{{H（H）}_{米}^{*} ({H（H）}_{2 米}^{*} + {H（H）}_{三 米})}{{| {H（H）}_{米}^{*} + {H（H）}_{2 米} |}^{2}}, \end{matrix}

恒星表示复合共轭。振幅方程预测了非相干态的双稳态(第页_米 = 0）和米-群集状态(第页_米 > 0）如果分岔是次临界的， $γ_{2} > 0$ ⁠和五次项饱和， $γ_{4} < 0$ ⁠在这种情况下，双稳态范围在主分岔点之间 $\frac{D类}{K（K）} = {(\frac{D类}{K（K）})}_{致命一击, 米}$ 和鞍节点分岔 $\frac{D类}{K（K）} = {(\frac{D类}{K（K）})}_{秒 N个, 米} \sim \frac{1}{2 π 米} (γ_{0} - \frac{γ_{2}^{2}}{4 γ_{4}})$ ⁠因此，在弱耦合和弱噪声的限制下，我们可以从PRC和刻板印象的交互脉冲中预测涌现的人口级动力学的性质（参见图。12和13（见下文）。

对于二尖瓣细胞模型，我们使用伴随方法²⁵计算无穷小PRC（iPRC），即输入强度中PRC线性化的系数。相对于STO的扰动时间大大调整了其影响（参见图。三). 在iPRC中，这表现为大量振荡[图。4（a）]，表示从相位超前到相位滞后的快速变化，反之亦然。然而，我们注意到，尽管对于每一次电压振荡（尖峰或STO），iPRC中似乎都有振荡特征，但这些响应的幅度和相对于电压振荡的时间的一般模式并不明显。具体来说，我们并不期望仅从电压轨迹就能很好地预测iPRC。事实上，iPRC可以在我_补药即使电压轨迹基本保持不变[图。4（b）]，反映了其他动力学变量的相关性。

图4。

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（a）电压轨迹（蓝色）中的每个尖峰和STO都会导致iPRC（洋红色）中的振荡“特征”。（b） iPRC（右侧面板）可以在强直注入电流值之间发生显著变化，即使电压轨迹（左侧面板）保持大致固定。

由于突触脉冲的计时强烈影响振荡器之间的相互作用，因此延迟t吨_延迟在簇状态的形成中起着关键作用。这与间隙结形成的扩散耦合形成对比。¹⁶对于每个周期具有多个峰值的MMO(L（左） > 1）这些峰值的时间，以其相位为特征 $ϕ_{我 = 1 \dots L（左）}^{L（左） C类}$ 在振荡周期内，也会显著影响相互作用。使角色t吨_延迟和 $ϕ_{我}^{L（左） C类}$ 显式地，我们写突触输入 ${\hat{秒}}_{一我我} (ϕ)$ 作为一段时间内峰值的总和

{\hat{秒}}_{一 我 我} (ϕ) = \sum_{我 = 1}^{L（左）} {\hat{秒}}_{D类 E类} (ϕ - ϕ_{我}^{L（左） C类} - （f） {t吨}_{延迟}),

(16)

在哪里，比如 $\hat{秒}, {\hat{秒}}_{D类 E类} (ϕ)$ 定义为单个脉冲无限历史的周期和 $秒_{D类 E类} (t吨)$

\begin{matrix} {\hat{秒}}_{D类 E类} (ϕ) = \sum_{k个 = 0}^{\infty} 秒_{D类 E类} (\frac{ϕ (t吨) + k个}{（f）}) = \frac{{e（电子）}^{- \frac{ϕ}{（f） {t吨}_{秒 年 n个, 1}}}}{1 - {e（电子）}^{- \frac{1}{（f） {t吨}_{秒 年 n个, 1}}}} - \frac{{e（电子）}^{- \frac{ϕ}{（f） {t吨}_{秒 年 n个, 2}}}}{1 - {e（电子）}^{- \frac{1}{（f） {t吨}_{秒 年 n个, 2}}}} . \end{matrix}

类似地，我们分解H（H）一段时间内不同峰值的相移贡献

H（H） (ϕ) = \sum_{我 = 1}^{L（左）} 小时 (ϕ - ϕ_{我}^{L（左） C类} - （f） {t吨}_{延迟}),

(17)

哪里

小时 (ϕ) = \int_{0}^{1} {\hat{秒}}_{D类 E类} (ϕ^{'} - ϕ) ({E类}_{秒 年 n个} - {V（V）}_{L（左） C类} (ϕ^{'})) Z轴 (ϕ^{'}) d日 ϕ^{'} .

(18)

在簇模式开始的方程中米[等式。（14）]，依赖t吨_延迟和 $ϕ_{我}^{L（左） C类}$ 可以用傅里叶系数明确表示

{小时}_{米} \equiv \int_{0}^{1} 小时 (ϕ) {e（电子）}^{- 2 π ı 米 ϕ} d日 ϕ

属于小时，导致

\begin{matrix} {(\frac{D类}{K（K）})}_{致命一击, 米} = \frac{1}{2 π 米} 伊姆河 {{小时}_{米} \sum_{我 = 1}^{L（左）} {e（电子）}^{2 π ı 米 ϕ_{我}^{L（左） C类}}} \times 罪 (2 π 米 （f） {t吨}_{延迟}) . \end{matrix}

(19)

我们用相位图总结了这种关系，相位图显示了每个傅里叶模式的临界噪声耦合比，作为延迟、脉冲形状和/或基音注入电流的函数。图5显示了绘制为1脉冲延迟函数的临界比率¹混合模式模式我_补药 = 24表示的不同值米阴影标记了参数空间中的区域，其中线性稳定性计算预测了傅里叶模式从非相干状态的增长。取决于系数γ₂和γ₄弱非线性分析(15)，这将导致米集群，如第。V（V）值得注意的是，与模式相对应的区域米为正弦曲线 $\frac{T型}{米}$ -延迟中的周期性，其中 $T型 \equiv \frac{1}{（f）}$ 是MMO的周期[参见公式。(19)].

图5：。

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的相位图 $我_{补药} = 24 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}$ 和脉冲半高宽度t吨_w个约12.5 ms。非相干态在阴影区上方线性稳定。模式的临界噪声耦合比米有一个 $\frac{T型}{米}$ -周向正弦对延迟的依赖性。用钻石和圆点标记的点在尖峰模型的模拟中被探测（图。9).

不同值的相图比较我_补药阐明不同模式iPRC的哪些方面最终影响线性稳定性预测。例如，我_补药 = 24和我_补药 = 24.5两者产生的结果非常相似1¹电压轨迹[图。4（a）]，两者都显示了相似的突出模式集(⁠ $米 = 1, 2, 三, 4$ ⁠)[图。6（a）和6（b）]. 然而，它们的iPRC之间存在显著差异[图。4（a）]导致了截然不同的线性稳定面[图。6（a）和6（b）].

图6。

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不同补强注入电流的相图显示了各种团簇状态。对于较小的脉冲宽度t吨_w个，集群状态为高米变得更加相关，尤其是对于那些拥有许多STO的MMO。

根据获得的MMO模式我_补药变化，各种各样的模式很容易出现，例如，对于相对较小的耦合或较大的噪声（图。6). 最突出的米-团簇状态起源于大傅里叶模式米iPRC中的[Eqs。(18)和(19)]. 由于iPRC通常对MMO模式中出现的每个尖峰和每个STO都具有振荡特征（图。4)，更长的模式具有更高光谱含量的iPRC，因此支持更大范围的簇态米[图。6（c）和6（d）]. 事实上，纵观强直注入电流，重点关注5种最显著的模式，它们具有最大的起始值 ${(D类 / K（K）)}_{致命一击, 米}$ 当最大化超过t吨_延迟和t吨_w个，我们发现它们似乎受到上限的近似限制米_跳跃（图。7). 我们发现这个界限可以用尖峰数来表示N个_尖峰和STO数量N个_STO公司在MMO的一个周期内

米_{跳跃} \equiv 三 {N个}_{尖峰} + {N个}_{秒 T型 O（运行）} \approx \frac{T型}{{T型}_{秒 T型 O（运行）}} .

(20)

这反映了一个事实，即在大范围的强直注入电流中，峰值持续时间大约为 $三 {T型}_{秒 T型 O（运行）}$ （图。1)，其中T型_STO公司是一次STO的持续时间(⁠ ${T型}_{秒 T型 O（运行）} \approx 7.5 毫秒$ ⁠). 由于iPRC中的强振荡特征至少相隔约T型_STO公司（图。4)，其显著的光谱含量以及由此产生的团簇状态受到以下因素的限制并非不合理米_跳跃.

图7。

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跨图中所示的MMO模式。1，的 $米 = 米_{跳跃}$ 状态是每个模式的近似上限n个最突出的集群状态 $n个 = 1, 2, \dots, 5$ ⁠.

突触脉冲的宽度过滤了iPRC中出现的所有模式[参见公式。(18)]，影响最大值为 $\frac{米}{T型}$ 最多。对于给定的补强注入电流值米相对于那些较小的米因此，随着脉冲宽度的增加而减小（图。6). 随着脉冲宽度的增加，这有可能产生从一个簇状态到另一个簇的过渡，例如。，米 = 4至米 = 2用于 ${t吨}_{延迟} \approx 10 毫秒$ 和 $我_{补药} = 24 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}$ [图。6（a）].

另一方面，在δ脉冲的极限值中，二尖瓣细胞模型中MMO的全部效应被揭示，簇态的出现与同步态几乎一样容易或更容易[图。8（a）]. 与此相反，在一个完整的模型中（参见附录)在没有混合模式振荡的情况下，即使是窄脉冲，同步状态在远强于簇态的噪声下也会持续存在[图。8（b）].

图8。

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消失脉冲宽度极限下的相图，t吨_w个 = 0.（a）对于MMO，更高的模式与1簇状态（红色区域）一样容易出现。（b）相反，在不显示MMO的积分-芯模型中，临界耦合强度随模式数快速衰减。

接下来，我们通过与基于尖峰电导模型的网络的数值模拟（“尖峰模拟”）进行比较，测试该理论和结果图的预测能力。

四、弱耦合理论仅适用于极弱噪声

为了测试弱耦合理论，我们模拟了一个由N个 = 1024个峰值单元，重点关注非相干态的线性稳定性。为了定量评估团簇形成的开始，我们使用序参数

{第页}_{米} = | \frac{1}{N个} \sum_{n个 = 1}^{N个} {e（电子）}^{2 π ı 米 ϕ_{n个}} |,

(21)

其中相位值 $ϕ_{米}$ 通过假设从峰值时间近似得出 $ϕ$ 在每个脉冲间隔内从0到1呈线性变化。对于米 = 1，这是Kuramoto的同步顺序参数第页_米是集群解决方案的适当扩展。注意，在极限 $N个 \to \infty$ ⁠这些是Fokker-Planck方程中破坏非相干态的傅里叶模式的大小(11).

由于有限的尺寸效应，模拟得到的顺序参数非常嘈杂，我们通过运行许多实现进行补偿。为了与非相干态线性稳定性的弱耦合结果进行比较，我们测量了序参数增长率，而不是振幅。对于有限数量的延迟和噪声强度，我们估计了临界耦合强度K（K）_致命一击（图。5，diamonds）通过模拟几个大于临界值（点）的耦合强度。我们使用增长率的线性拟合作为耦合系数的函数，外推它们以找到 $K（K） = {K（K）}_{致命一击}$ 这对应于0增长，并通过引导估计误差。作为噪声强度的函数K（K）_致命一击与噪声水平的理论线性预测吻合良好 ${D类}_{我 n个 j个} ≲ 10^{- 5} 秒^{- 1}$ ⁠然而，对于稍大一点的噪声值，同步尖峰神经元所需的耦合水平要比弱耦合理论预测的耦合水平大几个数量级（图。9). 线性区域中的噪声级和相应的耦合强度极为微弱，这些模拟中动力学的缓慢速度证明了这一点。例如，对于 ${D类}_{我 n个 j个} = 5 \times 10^{- 6} 秒^{- 1}$ ⁠，模拟运行时间最多为 $2.7 \times 10^{5} 秒$ （约9×10⁶极限环振荡！）需要测量订单参数的增长率。

图9。

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模拟测得的非相干态失稳的临界耦合值与弱耦合预测相差很大。用有效扩散代替预测中的相扩散，提高了与模拟的一致性。参数： $我_{我 n个 j个} = 24 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}, {t吨}_{w个} \approx 12.5 毫秒$ （参见图。5).

弱耦合理论假设极限环只受到其他神经元输入的轻微扰动。这可能不是图中使用的耦合强度的情况。9然而，对于处于非相干状态的大型全对全耦合网络，全局突触电流几乎在时间上是恒定的，并且接近周期性突触脉冲的平均值 $\hat{秒}$ ⁠为了评估有限耦合的影响，我们将该平均值作为添加到每个细胞的固定突触电流，非常类似于张力注入电流。这将修改极限循环及其iPRC，但对于 $K（K） ≲ 0.1 秒^{- 1}$ 预测的临界扩散耦合比的变化小于3%[图。10（a）]. 我们预计，在我们的大型但有限的系统中，有限耦合强度对临界耦合值的影响同样微不足道。

图10。

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（a）有限耦合对线性稳定性的影响很小。在非相干状态下，有限耦合诱导平均突触电流，改变极限环及其iPRC。这不会显著影响所讨论状态下的弱耦合预测（参见图。9). （b）即使是很小的噪音也会导致STO的跳跃和增加(⁠ ${D类}_{我 n个 j个} = 2.5 \times 10^{- 5} 秒^{- 1}$ ⁠). （c）与线性弱耦合预测相比，有效相位扩散被大大放大。

有限噪声也可能是一个罪魁祸首。噪声实际上会以添加或跳过STO的形式导致与极限循环的显著偏差[图。10（b）]. 即使在低噪声下，添加事件很少，但通常会跳过事件，反之亦然，长时间尺度上峰值时间的可变性也会大大增强。我们发现可以通过近似的有效相扩散来测量这些偏差的影响。在没有耦合的情况下，福克-普朗克方程给出了阶参数的指数衰减，衰减率与扩散系数成比例D类_阶段

\frac{d日 {第页}_{米}}{d日 t吨} = - {(2 π 米)}^{2} {D类}_{阶段} {第页}_{米} .

(22)

显然，在使用弱噪声近似D类_阶段，这个方程是不准确的。但通过对非耦合尖峰细胞多次振荡的数值模拟，我们仍然可以测量一阶参数中的衰减率，第页₁，并根据经验定义有效扩散系数， ${D类}_{阶段}^{e（电子）（f）（f）}$ ⁠.而理论弱噪声相位扩散系数 ${D类}_{阶段}^{虚弱的}$ 与注入的噪声级成比例[参见公式。(9)]，测量的有效扩散 ${D类}_{阶段}^{e（电子）（f）（f）}$ 是强非线性的[图。10（c）]，当注入的噪声强度增加1000倍时D类_注射增加自 $10^{- 5} 秒^{- 1}$ 只有5倍。替换相扩散系数D类_阶段在等式中。(11)通过有效扩散系数 ${D类}_{阶段}^{e（电子）（f）（f）}$ ⁠在相当大的耦合系数和扩散系数范围内，理论与直接模拟非常吻合（图。9，蓝色痕迹）。

五、团簇状态的复杂动力学

在利用有效扩散建立弱耦合理论的预测能力之后，我们现在转向探索福克-普朗克方程中出现的动力学(11)以及它们如何反映整个扣球系统的动态。

相互作用函数中高傅里叶模的存在使得状态比Kuramoto模型中的正弦耦合更复杂。由此产生的最显著特征是线性稳定性分析预测的簇状态。事实上，具有多个簇的状态在峰值模拟中表现强劲，如单元数与峰值时间的光栅图所示（图。11). 为了说明在这些状态下，群体尖峰截击的频率大于单个神经元的尖峰频率，单个细胞的尖峰时间用黑色三角形标记。特别值得注意的是3团簇态和振荡态之间的双稳态，振荡态主要是2团簇态，但具有强烈振荡的3团簇和5团簇分量（参见图。14（见下文）。

图11。

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峰值模拟中的簇状态 $我_{我 n个 j个} = 24 \frac{μ A类}{{厘米}^{2}}$ ⁠, ${t吨}_{延迟} = 3.62 毫秒$ ⁠、和 $K（K） = 0.012 秒^{- 1}$ ⁠，三角形表示单个细胞的峰值时间：（a）中等强度的2-簇 ${第页}_{2} \approx 0.6$ (⁠ ${D类}_{我 n个 j个} = 2.37 \times 10^{- 秒} 秒^{- 1})$ ⁠，（b）具有 ${第页}_{三} \approx 0.9$ (⁠ ${D类}_{我 n个 j个} = 2.25 \times 10^{- 秒} 秒^{- 1})$ ⁠和（c）一种振荡的多簇态，有时显示2簇，有时显示具有2、3和5簇性质的状态[ ${D类}_{我 n个 j个} = 2.25 \times 10^{- 秒} 秒^{- 1}$ ⁠，参见图。14（b-i）和14（b-ii）].

序参量的弱非线性分析第页_米[等式。(15)]预测非相干态和团簇态之间双稳态的参数区域（图。12). 具体地说，当延迟小于 $6.2 毫秒$ ⁠五阶分析还预测了鞍节点分岔[图中的虚线-虚线]。12（a）]和上部稳定的分支[图。12（b-ii）].

图12：。

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弱非线性分析预测了1-团簇和非相干态的双稳态。（a）相图如图所示。5包含1-簇的预测鞍节点分岔[参见等式。(15)具有米 = 1]. 在对角散列区域预测双稳态。垂直线位于 ${t吨}_{延迟} = 5.3 毫秒$ 表示图中所示分叉图中涵盖的参数范围。13如下所示。（b）通过在（a）中用黑色三角形表示的值处固定噪声和耦合来改变延迟，得到分叉图。（i）超临界分岔和（ii）鞍节点分岔中产生稳定上分支的亚临界初级分岔。稳定（不稳定）分支由实线（虚线）表示。

事实上，延迟 ${t吨}_{延迟} = 5.3 毫秒$ ⁠，我们确实在尖峰模拟中发现了弱非线性分析预测的双稳态（图。13). 虽然鞍节点分叉的位置和上分支的振幅与弱非线性分析预测的值在数量上不同，但定性一致性良好。应该注意的是，尖峰模拟中固有的噪声限制了鞍节点分岔的程度。我们还展示了Fokker-Planck方程（实心圆）的模拟结果，与弱非线性理论相比，该结果与峰值模拟结果吻合得更好。因此，峰值模拟与弱非线性理论之间的差异反映了弱非线性分析的局限性，而非其所基于的弱耦合理论。

图13。

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Fokker-Planck方程（实心圆）和尖峰系统（开放圆）的模拟都证实了Fokker-Planck方程的弱非线性理论预测的双稳态 ${t吨}_{延迟} = 5.3 毫秒$ [参见图中的垂直绿线。12（a）和等式。(15)具有米 = 1]. 2-簇的弱非线性结果（蓝线，米 = 2）包括在内以供参考。

余维-2点的出现，其中临界 $\frac{D类}{K（K）}$ 两种模式的曲线相交，这表明可能存在有趣的模式-模式相互作用。事实上，对于 ${t吨}_{延迟} = 3.62 毫秒$ ⁠，其中2团簇和3团簇状态的超临界起始点大致重合（参见图。5)Fokker-Planck方程的数值模拟揭示了稳态和振荡混合模状态[图。14（a）]. 为了降低噪声耦合比，2簇状态最初是稳定的，直到形成混合模式分支。这种混合模状态经历了霍普夫分岔，在序参量中产生稳定的振荡[图。14（a-iii）]. 减少 $\frac{D类}{K（K）}$ 此外，在现有振动的基础上形成更快的振动。有趣的是，纯3团簇分支对于较小的 $\frac{D类}{K（K）}$ ⁠在相同的噪声耦合比下，导致3团簇态和振荡的稳定共存[图。14（a-i）–14（a-ii）]. 与这些状态惊人相似的状态出现在尖峰模拟中[图。14（b）]何时D类_注射进行调整，以便有效扩散系数 ${D类}_{阶段}^{e（电子）（f）（f）}$ 匹配的值D类_阶段用于福克-普朗克模拟。虽然由于有限的系统尺寸效应，序参数是有噪声的，但可以清楚地看到混合态、振荡以及它们与三团簇态的共存。最低噪声耦合比振动顶部的变化可能反映出福克-普朗克模拟中看到的小而快的振动，但它们不能轻易与噪声区分开来。然而，总的来说，弱耦合福克-普朗克结果与直接尖峰模拟之间的对应性相当好。在这种情况下，弱耦合理论不仅具有预测性，而且还提供了对峰值模拟中所见行为的洞察力。事实上，如果没有用于比较的理论图片，人们可能会得出结论，在峰值模拟中获得的噪声振荡只是噪声的结果。

图14：。

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对（a）福克-普朗克方程和（b）尖峰模型的模拟表明，三团簇稳态（右面板，i）和多团簇振荡状态[（ii）和（iii）]以及稳定多团簇状态（iv）之间存在双稳态。在左侧面板的分岔图中，箭头（a）和误差条（b）分别显示了模拟最后4000 s内稳定振荡的全范围和标准偏差。垂直虚线（b-i）–（b-iii）表示图中光栅图的原点。11.

六、讨论

由于对嗅觉系统神经元网络中不同节律活动的观察，¹⁹我们研究了混合模式振荡器网络的同步行为。STO在神经节律中的作用以前已经通过计算进行了研究。^30,31研究发现，STO可以增强节律的强度，尤其是频率的稳健性。通过半分析方法，我们旨在阐明由棘波和STO的相位重置相互作用引起的节律簇态的起源。与之前研究振荡器扩散耦合的工作相比，¹⁶我们考虑了脉冲耦合，特别关注了延迟和脉冲形状的影响。在神经元环境中，这种延迟可能由化学突触的动力学、神经元之间信号的传播以及可能传递信号的中间神经元的动力学引起。在激发我们分析的嗅觉系统中，大多数中间神经元位于同一大脑区域，但已知其中一个观察到的节律也涉及来自不同大脑区域的反馈，这会导致更长的延迟。³²

为了对系统进行半分析，我们考虑了神经元之间的弱耦合，这允许将每个神经元振荡器的高维方程简化为振荡器的相位方程。假设全耦合和大网络尺寸允许进一步简化为振荡器相位分布的福克-普朗克方程。振荡的混合模式特征与介导耦合的脉冲形状结合在一起，体现在相位互作用函数的高傅里叶含量中。正是较高傅立叶模式的大强度导致了该系统的丰富行为。

我们考虑的相互作用是抑制性的。由抑制耦合产生的经典宏观节律是神经元间网络伽玛节律（ING），在该节律中，种群节律的周期取决于抑制衰减到足以使神经元恢复峰值的时间。^8,33因此，在ING心律中，抑制延迟的周期总是单调的。相比之下，对于我们在这里考虑的弱耦合混合模振荡器，延迟定义了相位互作用函数中傅里叶模式的相对相位，并通过选择哪个簇解是稳定的来确定布居节奏的周期。因此，节奏的周期与延迟没有直接关系；事实上，延迟的增加通常会缩短周期。例如，在图。6（a），将延迟从 $10 毫秒$ 到 $15 毫秒$ 由于2簇状态被3簇状态取代，因此增加了填充频率。

我们关注的是一个参数区域，其中混合模式振荡相对简单，只包含一个亚阈值振荡。然而，对于足够窄的相互作用脉冲，并且取决于延迟，我们发现容易从非相干中出现的解甚至可以具有多达4或5个簇，反映出近似高达亚阈值振荡频率的布居频率。不过，一般来说，电压轨迹的形状不会直接转化为特定的簇状态。作为相位互作用函数基础的相位重设曲线不能简单地从电压轨迹中推导出来，这反映了它对描述振荡器的其他变量的依赖性。

相互作用函数的较高傅里叶模的相对较大振幅也引入了阶参数的有趣非线性行为。例如，我们发现非相干态到团簇态的分岔通常是次临界的，我们的弱非线性分析也预测了团簇态和非相干态之间的滞后跃迁。此外，Fokker-Planck方程的数值模拟揭示了混合模式解的三阶Hopf分支，该混合模式解涉及两个不同的团簇状态。对尖峰神经元模型的直接数值模拟证实了阶参数的滞后和振荡。

这里讨论的相互作用函数的高傅里叶含量在很大程度上反映了由亚阈值振荡引起的混合模式振荡的复杂性。高傅里叶模式的振幅也可以通过强烈倾斜相位重定曲线来增强。对于二次积分激发神经元，如果有很强的尖峰频率适应，就会出现这种情况。^29,34它还导致集群的形成和频率远高于单个神经元峰值频率的种群节律。

我们对弱耦合理论和尖峰神经元的直接数值模拟进行了定量比较，结果表明，只有在极小的耦合和相应的弱噪声情况下，两者才一致。由于在某些情况下识别集群状态增长所需的模拟时间超过了要求，证明在这个弱极限下的一致性带来了计算挑战 $三 \times 10^{5} 秒$ ⁠这就需要使用高性能GPU计算，并将网络限制在一定的人口规模内N个这是可以合理模拟的。1024个振荡器的单次模拟和10次⁵ s在1024个核上仍占用了100多小时的计算时间。

我们发现，稍大噪声的差异主要是由于跳过和插入亚阈值振荡造成的，这在噪声值很小的情况下已经出现。即使注入的噪声只增加了5倍，达到只有约1%的振荡周期受到跳跃或加法影响的噪声级，也会导致相位扩散增加三个数量级。在福克-普朗克方程中引入有效扩散系数后，与弱耦合理论取得了很好的一致性。

小的亚阈值振荡允许即使是微弱的噪声也会导致周期跳跃，这一事实提出了新的有趣问题。如何从理论上描述这种增强扩散？仅考虑从多模态分布中随机选择的步长序列是不够的，因为事实证明，跳过和添加事件在长时间尺度上是密切相关的。

鸣谢

我们感谢NSF-CMMI1435358号和RTG NSF-DMS-0636574号和NSF-DMS-1547394号拨款、西北大学JNG本科生研究支持以及西北大学高性能计算设施Quest的使用。

附录：综合火灾模型

为了在突触相互作用的背景下对比二尖瓣细胞模型的MMO，我们使用了一个泄漏的积分与纤芯模型

{C类}_{米}^{(我 F类)} \frac{d日 V（V）}{d日 t吨} = 克_{泄漏}^{(我 F类)} ({E类}_{泄漏}^{(我 F类)} - V（V）) + 克_{秒 年 n个} ({E类}_{秒 年 n个} - V（V）),

以及何时 $V（V） = {V（V）}_{门槛}$ ⁠,V（V）设置为V（V）_重置.克_同步器由等式给出。(4)如二尖瓣细胞，我们选择的参数如表所示二所以点火频率（f）_二尖瓣最小电压和尖峰“阈值电压”近似于二尖瓣细胞模型（图。15).

表二。

集成火灾模型参数。

电流：电容	泄漏	Synaptic公司
电流
${C类}_{米}^{(我 F类)} = 1 \frac{μ F类}{c（c）米^{2}}$	$\frac{{E类}_{泄漏}^{(我 F类)} = - 38 毫伏}{克_{泄漏} = 日志 2 \frac{秒 \cdot 毫秒}{{厘米}^{2}} \cdot {（f）}_{二尖瓣}}$	${E类}_{秒年 n个} = - 70 毫伏$

吐口水	${V（V）}_{重置} = - 72 毫伏$
	${V（V）}_{门槛} = - 55 毫伏$

电流：电容	泄漏	Synaptic公司
电流
${C类}_{米}^{(我 F类)} = 1 \frac{μ F类}{c（c）米^{2}}$	$\frac{{E类}_{泄漏}^{(我 F类)} = - 38 毫伏}{克_{泄漏} = 日志 2 \frac{秒 \cdot 毫秒}{{厘米}^{2}} \cdot {（f）}_{二尖瓣}}$	${E类}_{秒年 n个} = - 70 毫伏$

峰值	${V（V）}_{重置} = - 72 毫伏$
	${V（V）}_{门槛} = - 55 毫伏$

图15：。

查看大型下载幻灯片

图中所用的泄漏积分-火焰模型的参数。8选择匹配MMO的电压范围。

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作者

脉冲耦合混合模式振荡器：团簇状态和极端噪声灵敏度

I.简介

二、。神经元混合模式振荡器

三、弱耦合理论中的相位重置和团簇形成

四、弱耦合理论仅适用于极弱噪声

五、团簇状态的复杂动力学

六、讨论

鸣谢

附录：综合火灾模型

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脉冲耦合混合模式振荡器：团簇状态和极端噪声灵敏度

I.简介

二、。神经元混合模式振荡器

三、 弱耦合理论中的相位重置和团簇形成

四、 弱耦合理论仅适用于极弱噪声

五、团簇状态的复杂动力学

六、 讨论

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三、弱耦合理论中的相位重置和团簇形成

四、弱耦合理论仅适用于极弱噪声

六、讨论