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.2008年5月22日；453(7194):475-80.
doi:10.1038/nature06952。

运动细胞的形状决定机制

金纳雷特·克伦 1, 扎卡里·平卡斯, 格雷格·M·艾伦, 埃林·巴恩哈特, 杰拉德万豪酒店, 亚历克斯·莫吉尔纳, 朱莉·塞里奥特
附属公司

运动细胞的形状决定机制

金纳雷特·克伦等。 自然. .

摘要

运动细胞的形状由许多在空间和时间上跨越数个数量级的动态过程决定，从肌动蛋白单体在亚秒时间尺度的局部聚合到可能持续数小时的全局细胞尺度几何形状。由于涉及的成分众多且相互作用复杂，理解细胞的形状决定机制已被证明是极具挑战性的。在这里，我们利用大量鱼类活动上皮性角膜细胞（Hypsophrys nicaraguensis）的自然表型变异来揭示形状决定的机制。我们发现这些细胞具有低维、高度相关的可能功能状态谱。我们进一步表明，肌动蛋白网络在不可伸展的膜袋中踩踏的模型可以定量地概括这一光谱，并预测细胞形状和速度。我们的模型为观察到的运动细胞的形态和行为提供了简单的生化和生物物理基础。

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图1
图1。角质细胞的形状由四种主要形状模式描述
一，不同活角膜细胞的相控图像显示了人群中的自然形状变化。b条，通过对710个活角膜细胞的对齐轮廓进行主成分分析，显示了角膜细胞形状变化的前四种主要模式。这些模式——细胞面积（形状模式1）、“D”与“独木舟”形状（形状模式2）、细胞-身体位置（形状模式3）和左右不对称（形状模式4）——具有高度可再现性；随后的模式似乎是噪音。对于每个模式，平均细胞形状与形状重建一起显示，沿着给定模式，每个方向与平均值相差一个和两个标准偏差。显示了每种模式的变化。（模式一和模式二按比例缩放，如一; 模式三和模式四要小50%。）
图2
图2。角膜细胞形态和速度的定量及相关分析
一，将活体角膜细胞群体（左侧面板）的测量值分布与11个单个细胞（右侧面板）随时间变化的值进行对比。在每个直方图中，左侧竖线显示总体平均值±一个标准偏差，而右侧竖线显示单个细胞在5分钟内显示的总体平均值？平均标准偏差。b条，显著的成对相关性(P（P）<0.05; bootstrap置信区间）。另外还包括两个测量指标：前端粗糙度，用于测量前缘的局部不规则性；肌动蛋白比率，用于表示沿前缘肌动蛋白分布的峰值。相关性表明，除了大小差异外，细胞沿着一个单一的表型连续体（右图），从“去相干”到“相干”。去相干细胞移动缓慢，呈圆形，长宽比低，跛足曲率高。肌动蛋白网络没有那么有序，前缘参差不齐，肌动蛋白比率低。相干细胞运动更快，跛足曲率更低。肌动蛋白网络高度有序，前缘光滑，肌动蛋白比率高。c（c）相控图像显示，一个细胞被二甲基亚砜短暂处理（补充电影1），导致了运动的可逆抑制和跛足的丧失。所示图像对应于扰动之前（20 s）、扰动期间（610 s）和扰动之后的两个时间点（830 s和1230 s）。d日，中单元格的面积、纵横比和速度的时间轨迹c（c）表明扰动后形状和速度都恢复了。虚线显示的时间点来自c（c）; 箭头表示扰动时间。e（电子），九个单元的面积、纵横比和速度显示为DMSO处理之前、期间和之后一分钟窗口中获得的平均值（每个单元从左到右依次显示）。中显示的单元格c（c）和d日突出显示。
图3
图3。定量模型解释了角膜细胞形状的主要特征
一用TMR-衍生卡比拉明C染色的两个活的角膜细胞显示了相控（顶部）和荧光（底部）图像。荧光强度反映了灯丝末端的当前和过去分布，以及来自未合并探针的漫反射背景信号。沿着前缘，荧光强度与肌动蛋白丝的局部密度成正比（见补充信息；沿着前缘的1μm宽的条带叠加在相控图像上，突出显示中心和侧面区域）。b条，所示条带的平均（背景校正）荧光强度一已打印。左侧细胞的肌动蛋白丝分布呈峰值，而右侧细胞的肌动蛋白分布较平坦。中心肌动蛋白密度的比率(D类c（c）)和侧面(D类秒; 条带两侧的平均值），表示为D类反恐精英作为分布峰值的稳健度量。c（c），沿着前缘推动肌动蛋白丝的密度分布近似为抛物线，最大值在中心。具有峰值丝状肌动蛋白分布的细胞，因此D类反恐精英值，具有较大的区域，其中肌动蛋白丝密度高于“失速”阈值，因此具有较长的突出前缘（长度x个)与失速/缩回单元侧的长度相比(年)，产生更高的纵横比(S公司=x个/年).d日，中央和侧面肌动蛋白密度之比，D类反恐精英，绘制为单元纵横比的函数，S公司。每个数据点代表一个单独的单元格。我们的模型提供了这种关系的无参数预测（红线），它捕获了数据中的平均趋势，绘制为高斯加权移动平均值（σ=0.25；蓝线）±一个标准偏差（蓝色区域）。插图：细胞形状模型如示意图所示。
图4
图4。一个扩展模型预测了跛足曲率以及速度和形态之间的关系
一，模型内计算的前缘曲率半径为A类和S公司,R（右）c（c）=L（左）8(z（z）L（左）)−8−1，使用z（z）L（左）=4(S公司+1)(S公司+2)2和L（左）=A类S公司+2A类/S公司，根据测量的曲率半径绘制(R（右）米，前40%单元的最佳拟合圆半径）。红色虚线表示R（右）c（c）=R（右）米.b条，单元格速度，V（V）细胞，表示为单元纵横比的函数，S公司.模型预测V（V）细胞=V（V）0(1−(4(S公司+1)(S公司+2)2)8)（红线；V（V）0与绘制为高斯加权移动平均值（σ=0.25；蓝线）±一个标准偏差（蓝色区域）的趋势进行比较，从695个单个单元格（蓝色点）。紫色十字表示11个单元格在5分钟内速度和纵横比的平均值±一个标准偏差（如图2a所示）。
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