用户：Nikhil Malvankar/细胞色素纳米线

背景

从细胞延伸的导电纳米线降硫地杆菌一直被认为是由PilA蛋白组装而成的菌毛。然而，证据是间接的。这里是野生型纤丝的结构降硫地杆菌，确定为导电，由低温电子显微镜(第6页，共8页)^[1]令人惊讶的是，这些纳米线是由细胞色素OmcS外膜组装而成的。这些发现很快就得到了证实(6奈夫)^[2]由一群表达不同解释的人^[3].

纳米线结构

由7条OmcS蛋白链组成的纳米线模型，每一条都显示出不同的颜色，由3.2-3.7℃的低温电子显微镜密度构建而成(). 灯丝直径约为4 nm，具有典型的波状或正弦形状，波长（节距）约为20 nm。OmcS单体各有407个氨基酸。这个.

氨基末端形成一个突起，适合于接触亚基的稍凹的羧基末端表面。

OmcS结构

OmcS单体具有.

作者指定的结构为77%循环; Jmol客观分配82%循环。作者分配了10%的α螺旋，7%的α螺旋₁₀螺旋和6%β链。Filman确定的OmcS结构等。 ^[2]非常相似80%作者分配的环（Jmol分配的环为86%），只有3%的β链，但在其他方面非常相似。我们将OmcS与其他三种c型多血红素细胞色素晶体结构进行了比较：第1页,3个ucp、和10月3日分别有45%、49%和60%的环路。

Hemes公司

每个OmcS单体:C类 O（运行） N个 铁.下摆排列在平行分布的对。每对与下一对正交。这个，这可能有助于灯丝的稳定性。更重要的是，这会产生这种连续的血红素链被认为是导电性的基础。

半胱氨酸锚定

每个血红素，与血红素乙烯基（血红素羧基的对面）形成硫醚键：C类 O（运行） N个 S公司 铁.12CxxCH公司主题OmcS序列在每个OmcS链中锚定6个血红素。

组氨酸转铁

每个血红素，除了四种血红素氮。血红素5的铁（位于链羧基端的倒数第二个血红素）从其自身的链与His 332结合(链条A)，以及他的16岁在下一个蛋白质链(链条B)在灯丝中。毫无疑问，这种链间组氨酸-铁键在增强长丝中单体-单体界面方面非常重要。与血红素1、2、3、4和6结合的组氨酸都位于包含这些血红素的同一蛋白质链中。

盐桥

使用4.0º截止线，第6页，共8页氨基酸侧链之间有7个盐桥（未显示）。其中之一，(链条A,链条B,O（运行）,N个),位于蛋白质链之间，进一步加强了细丝中单体之间的界面。（这些对立的指控在6奈夫.)

氨基端NH^三+在Phe 1上与血红素2的一个羧基形成盐桥（HEC503；3.65？；未显示）。

每个血红素的净电荷接近于零，因为这两个羧基由铁补偿⁺⁺大约一半的血红素羧基在表面上，暴露于水（未示出）。一些血红素羧基与精氨酸或赖氨酸侧链形成盐桥（未显示）。

埋藏的阳离子

这个。均在5℃范围内无阴离子（未显示）。Arg333和Arg344的侧链氮相互接触（3.0℃）。这些特征在6奈夫OmcS深处存在这些阳离子是合理的，因为这种大小的蛋白质平均有几个埋藏电荷^[4][5]此外，平均而言，从许多蛋白质中，一半以上的精氨酸胍被掩埋^[4].埋藏电荷似乎是进化如何调节蛋白质稳定性的一个重要因素^[4][5].

Arg333和Arg344的两个通常为阳离子的侧链之间的掩埋接触也是合理的，因为当掩埋时，由于脱水和附近的正电荷，胍基团的正电荷会大大减少^[4]虽然水合胍在pH值低于~12（其固有pKa）时保留一半以上的电荷^[4])，埋藏导致的脱水会降低pKa。此外，用于冷冻电子显微镜的样品是在pH 10.5下制备的^[1]（尽管PDB文件备注245中的pH值错误地表示为7.0）。

其他发现和结论

据作者所知，数百种细胞色素的无缝微米长聚合是史无前例的。此处确定结构的细丝是从电极生长细胞中获得的。然而，富马酸-棕色细胞产生具有类似正弦形态的纤丝。纯化后的OmcS纤丝具有类似于细胞附着纤丝的形态和功率谱，之前认为其为IV型菌毛。确认了单个野生型~4 nm OmcS灯丝的直流电导率，并与之前报告的灯丝电导率值相当。

带有omcS公司基因删除(ΔomcS)生产出较薄（约1.7 nm）的丝状物，丝状物光滑（非正弦），电导率比OmcS丝状物低100倍以上。ΔomcS细胞可以产生导电的生物膜，但这种导电性很可能取决于OmcZ的细丝，已知OmcZ在ΔomcS细胞。

先前的研究表明，出口OmcS需要PilA。然而，在这里研究的OmcS纳米线的结构中没有发现PilA。因此，PilA似乎是生产OmcS纳米线所必需的，但不是这些纳米线的结构组成部分。