生命

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这篇文章是关于生命的定义.该术语的其他用法生命,请参阅生活(消除歧义).
请耐心等待我,0存在的神秘,因为我偶尔会从你的火车上摘下一根线。

-Wislawa Szymborska,摘自她的诗歌《在一颗小星星下》



(PD)图片:Ernst Haeckel
生命的嗡嗡声:生命实体之间相互关系的一个方面。研究人员开始了解植物和传粉者(如蜂鸟)之间复杂网络相互作用的机制,如恩斯特·海克尔的这幅插图所示自然科学院(1904).[1]

纵观历史,我们人类投入了大量的思考、推测、辩论和研究,试图解释生活系统并解释他们起源生物多样性-简而言之,试图定义生活.

这个问题的典型形式是:“生命是什么?”

在历史上的任何特定时期,对这个长期存在的问题的普遍答案取决于人类知识的普遍程度,以及对这种知识的文化解释,包括基于神话和宗教信仰的信仰体系所产生的解释。在21世纪中叶第二个十年的写作中,情况依然如此。[2]

科学家、历史学家和哲学家伊芙琳·福克斯·凯勒(Evelyn Fox Keller)谈到了在理解生活中历史背景的问题:

[W] 何谓知识?作为解释?作为理论?科学哲学家传统上倾向于抽象地处理这些问题,好像它们可以独立于历史或学科背景来回答。

作为科学家和历史学家,我个人的经历。。。说服我,这些问题的答案不是给出的,而是偶然的;不是普遍的,而是地方和历史特定的学科文化问题。。。一旦我意识到这个问题,认识论文化中的其他变化也变得明显。。。这些反映了问题、可用技术、资源以及认知、实践和心理需求方面的差异。

换言之,我在这里的兴趣不在于什么应该算作科学解释,而在于什么真正重要。为此,必须参考在特定时间和特定科学研究领域中有效的解释性惯例。[2]

根据凯勒的论文,我们从21世纪早期科学知识的角度来看待这篇文章,包括强调这个特定时期的解释惯例。特别是,我们将这篇文章的重点放在科学研究揭示的共同活动生命系统的运作使它们能够继续生存。具体来说,我们专注于基本的生命活动的过程,即构成一个系统的过程活的系统,那些符合“区分生者和非生者的公分母",[3]根据现代科学对地球生命系统的研究推断。

要开始

我们的主题是诺贝尔奖得主细胞/分子生物学家克里斯蒂安·德·达夫: "生活是我们共同的全部的生物".[4]这些共同点包括:

  • 基本无机和有机化学成分;
  • 生物细胞是生命系统的“原子”,是一个基本的工作单元和构件;
  • 分子和超分子结构、相互关系和相互作用的网络层次;
  • 将细胞与其外部环境隔开并使其能够与外部环境交换物质、能量和信息以维持生命活动的边界;
  • 能量的输入及其在进行细胞工作中的应用;
  • 输出的混乱程度超过了自身产生的秩序;
  • 核心新陈代谢;
  • 小区内和小区间通信和计算信息处理;
  • 自我组装、自组织、自卫和自我修复;
  • 抵抗重要功能和机制的扰动以恢复正常偏差(平衡);
  • 稳态应变生理机制,使系统能够通过生理上的适应性变化对不同的压力源进行有益的调节
  • 实时和跨代适应,包括学习;
  • 突现行为;
  • 自我生产;
  • 对自我和自我外部世界的认知;
  • 死亡。
生活就是这样。通过使用一个单词来包含树木、蘑菇、鱼类和人类等不同的对象,这一事实已经得到了明确的确认。从三个多世纪前迟疑不定的显微镜发展到精湛的分子生物学技术,我们的工具在分辨力上的每一次进步都进一步强化了这样一种观点,即所有现存的生物都是由相同的材料构成,根据相同的原理发挥作用,事实上,实际上是相关的。所有人都是单一祖先生命形式的后代。
  
-克里斯蒂安·德杜夫,生命之尘

在声明中生活是我们共同的全部的生物De Duve解释道:

这个答案不是同义反复,因为它允许从生命的定义中排除许多属性。。。剩下的是我们人类与肠道中大肠杆菌的共同点。这仍然是很多。。。我们和大肠杆菌,以及所有其他生物,都是由细胞组成的,这些细胞是用相同的物质构建的。我们通过相同的机制构建我们的成分。我们依靠相同的过程从环境中提取能量并将其转化为有用的工作。最重要的是,我们使用相同的遗传语言,遵守相同的密码。当然,也存在差异。否则,我们都是一样的。但基本蓝图是一样的。生命只有一次。。。我们和大肠杆菌是远亲;非常遥远,但毫无疑问是相关的。[4]

生命是什么?

生物学家使用这个词生活在许多意义上,指的是:

没有人能否认在过去的一个世纪里,我们在理解生命过程方面取得了非凡的进步……然而,我认为,尽管取得了如此毋庸置疑的成功,但生物学几乎比一百年前更接近于对当今生命本质的统一理解(或理论)。模型、隐喻和机器对我们的理解做出了巨大贡献,但它们既不统一也不完整。他们努力回答一些问题,同时避免(甚至掩盖)其他问题;他们满足了某些需求,却未能满足其他需求;简而言之,他们把“让生活有意义”的项目留给了一个必要的镶嵌结构。
-伊芙琳·福克斯·凯勒[2]
  • 生物的传记或生活方式生活一只山地大猩猩生活历史-有时甚至在它/她/他去世后-生活阿尔伯特·爱因斯坦;
  • 一种生活方式-她领导生活艺术家;
  • 集合植物中的生物生活,海运生活;
  • 生物之间的关系生活森林;
  • 生物相关科学-她成为了生活专攻植物生理学的科学家;
  • 智力或想象力活动生活心灵的;
  • 所有生物过去和现在的进化生活; 并且,
  • 描述生物特征并将其与非生物区分开来的共同基本过程-生活作为一种独特的自组装材料系统。

生物学家使用后一种感觉生活当问“什么是生命?”和“生命的起源是什么?”

科学可以设想非居住者物质可能会自然地获得那些表征活的东西。如果像科学假设的那样,生物是由无生命的东西发展而来的,我们能发现这是怎么发生的吗?我们把这个问题留给生命的起源文章。[5]在这里,我们专注于发现(地球上)生物特有的共同基本过程,这些基本过程是最初的终身研究者需要了解的,以便他们寻找导致非生物向生物过渡的机制。

也许在宇宙的其他地方,我们可能会发现与地球上生物特征相同的过程,或者,在地球人类中心主义之前,我们可能发现不同类型的过程产生我们可能承认为有生命的实体。在本文中,对于地球上的生命只有这样,我们才能进行观察,并对“生命是什么?”这个问题得出一些临时的答案。有些人甚至怀疑这些答案的临时性(见本节文本框)。

生物的基本单位和过程

换句话说,必要条件关于生活活动。

构建基块

超分子化学的任务是探索和开发系统,这些系统被编程来形成选择性的自我组装、自我认知,最终形成自我学习实体。
艾琳娜·文托拉

是否问题最终是否具有实质性/实质性,[6]生物学家通常认为生命系统是由大量不同类型的原子通过各种类型的化学键,产生大小分子和超分子复合物,在化合物基质中的自组织网络中时空动态相互作用,在地球上,在一个嵌入并渗透生命系统间隙的水基介质中,每一个生命系统都充满了各种类型和大小的持续热振动和碰撞的分子,这些分子太小,肉眼看不见,但数量足够多,足以以跳蚤或巨大的红杉树的形式集体显现出来,后者可能由高达450万磅的分子组成。[7] [8]

它激励着我们想知道作为水包埋物质的特殊集合,我们人类可以利用外部能量进行工作以实现自组织自治,我们人类能够用电产生隐喻试图解释生活中的每一个活动想知道这使得人类的生存系统意识到自己是活的,是一个活的系统。

·生物细胞,种类繁多

尽管生物有原子和分子基础,但原子和分子必须首先像生物一样自我组装和自组织细胞在任何生物出现之前。

科学认为细胞是生命的单位(可以说是生命的原子)。生活有机体既可以作为单个细胞存在(例如阿米巴虫、草履虫、细菌),也可以作为连贯和动态交互的细胞群落存在(例如原核生物群落、植物、动物等综合多细胞生物)。在活细胞中,有机分子存在于均质和胶体 含水的,含水的解的边界脂质-蛋白质-碳水化合物膜(参见单元格). 每个池可以具有具有不同性质的不同组成(例如,跨膜电位差;密度;粘度;渗透压; 酸度;离子强度;氧化还原状态)和零件的不同有序排列。这种自组织的异质性为导致电场、流体转移、能量转移、细胞内和细胞间通讯以及分子进出水池的生理学提供了基础。

尽管有机分子含有各种原子元素(尤其是氢、氧、氮、磷和硫),但它们总是具有碳原子的主要结构,通常以多种不同的拓扑结构连接成碳-碳键。所有细胞都有一组共同的含碳分子-有机分子,溶解或分散在作为一种常见的居住和相互作用介质,水通常包含60%或更多的细胞、器官和有机体。这些分子包括相对较小的分子,比如氨基酸,核苷酸,单糖、和酯类、和大型高分子由较小的有机分子序列组成。有机大分子包括蛋白质(氨基酸序列),脂类,核酸类(核苷酸序列),多糖(单糖序列)和许多其他分子属。

按质量计,典型的哺乳动物细胞由大约70%的水、18%的蛋白质、5%的脂质、2%的多糖、1%的DNA和RNA以及4%的有机和无机化学物质组成。[9]

我们找到了生命的“物质”,然后,在碳-碳链中,与其他物质密不可分化学元素位于含有多种有机和无机分子的水泻湖中,根据物理化学原理动态相互作用。

-分子

从分子到隐喻
  -杰罗姆·A·费尔德曼
请参阅相关主题:化学,生物化学、和有机化学

为什么这么做原子在生物化学中起着核心作用?答案来自碳的物理化学的细节。碳的外壳中有四个电子,可以容纳八个电子。原子的行为犹如它寻求四个额外的电子来填充其外壳(见附图和说明)。隐喻地说,它通常通过与其他原子形成“共价键”,与其他原子共享电子来实现其目标犹如他们每个人都想填满自己的外壳。因此物理化学碳的含量使其能够与许多其他未填充外壳的元素结合。

这些碳结合元素包括氢,氢可以与碳共享一个电子来填充其[氢]外壳,使碳与四个氢原子共价键合,如甲烷(瑞士4)【=天然气】;氧,它可以与碳共享两个电子来填充其[氧]外壳,从而使碳与两个氧原子发生双共价键合,如二氧化碳(共2,或O=C=O;氮,它可以与碳共享三个电子来填充其[氮]外壳,使碳与一个氮原子三重共价键,如氢氰酸(HCN)。

最重要的是,碳可以与自身共享电子,从而形成C-C键,包括双键(C=C)和三键。碳对自身键合的渴望允许碳原子连接成长链,有时带有C-C侧链,甚至带有或不带有侧链的C-C键闭合环。链状碳的环、链和分支可以组合成几乎任何可以想象的形状。碳的特殊共价结合能力使其能够以多种方式与氢、氧、氮和自身结合,从而生成小的碳基分子,例如,氨基酸核苷酸,可以加入成为巨大的高分子具有显著的稳定性。这些大分子的不同亚单位的序列,以及这些序列所支持的特定三维形状,为它们提供了自我构建细胞动态组织、代谢功能和构建自身副本所需的信息内容。

(CC)图片:安东尼。塞巴斯蒂安
碳-碳共价键的一些配置方式。

碳键的种类在强度和三维构象上各不相同。碳能形成的最简单的键组是四面体或金字塔,但碳的单、双和三共价键能力允许许多不同的几何形状。当双键被还原为单键时,从一种类型的C-C键转变为另一种类型将引起能量变化。这些变化不仅影响分子的能量状态,还影响分子的形状和与之相连的特定侧基。

(PD)绘图:安东尼·塞巴斯蒂安

碳的特性意味着有机大分子可以包含结构中编码的巨大“信息库”。不仅每个组成分子都是巨大的,而且还有几种化学物质,比如核苷酸氨基酸包含几个不同物种的,可以排序,这样可能的组合实际上是无限的。所有这些分子都参与细胞的分子相互作用网络。

在这些分子相互作用网络中,有一些网络使细胞能够从环境中输入和转换能量和富含能量的物质,并最终使细胞能够生长、生存和繁殖。物质需要能量来激活它。D’Arcy Thompson是20世纪初的一位先驱生物学家,他认为谈论分子(或一般物质)只是提供了便利,使我们能够简化能量的命名和描述,以及赋予分子集合生命状态的能量和力:

物质本身什么也不产生,什么也不改变,什么都不做;无论以后简化我们的命名法和描述多么方便,我们必须从一开始就非常仔细地认识到,精子、细胞核、染色体或生殖膜决不能单独作为物质,而只能作为能量的所在地和力的中心。[10]

在宇宙的其他地方,碳以外的元素和地球生命中的碳相关元素可能为生命系统提供结构。硅,碳的紧密柱状相对周期表也与自身形成键合,与其他元素形成共价键,为科幻作家幻想中的外星生命系统提供了基础。科学家们得出结论,硅-硅键在与我们所知的生命相容的类地球物理化学环境下不稳定。[11]

生命系统,无论是否以碳为基础,都可能不需要水来支持组织的化学反应。[12]

一些物理学家和科学作家提出外星生命可能基于无机物质发展:[13]


复杂等离子体[由大量带电粒子组成的外层空间常见物质状态]可以自然地自组织成稳定的相互作用螺旋结构,呈现出通常归因于有机生物的特征。自组织是基于等离子体相互作用的非平凡物理机制,包括等离子体极化的过度筛选。因此,由固体微粒组成的每个螺旋线都受到等离子体通量的拓扑和动态控制,从而导致粒子充电和过筛,后者甚至在相同电荷符号的螺旋线之间提供吸引力。这些相互作用的复杂结构表现出热力学和进化特征,这些特征被认为是生物特有的,例如作为“记忆标记”的分叉、自我复制、热力学开放系统中的代谢率以及非哈密顿动力学。我们根据用于定义生命的自主性、进化性、后代性和自动生成原理,研究了这种新的复杂“软物质状态”的显著特征。得出的结论是,复杂的自组织等离子体结构展现出所有必要的特性,使其成为可能存在于空间中的无机生物的候选者,前提是某些条件允许它们自然进化。

-单元格

Omnis cellula e cellula细胞
  -鲁道夫·卡尔·维肖(1821-1902)
请参阅相关主题:单元格,微生物学,系统生物学

在识别生物时,生物学家承认它是环境中的统一体分开地从中-一个更大整体的隔间,结构上可区分,但功能上不完全隔离的,孤立的来自或关闭它的周围环境。一种结构上分隔开的构建块,生物细胞支持生物学家承认作为活的-细菌,树木,鱼类,黑猩猩。所有细胞都延伸到(并包括)一个由脂蛋白分子膜组成的封闭边界,称为细胞质膜它在结构上将细胞内部与外部环境隔开,同时允许某些能量和物质交换。脂质分子构成了细胞膜的主干,是一个细胞内的脂筏,其中漂浮着不同类型的蛋白质,通常带有伸出脂质外部边界并进入细胞内部的触须,作为细胞内外信息传递的专门环节。[14]

(PD)图纸:国家医学图书馆
真核生物和原核生物。这张图展示了一种典型的人类细胞(真核生物)和一种典型的细菌(原核生物)。左图突出显示了真核细胞的内部结构,包括细胞核(浅蓝色)、核仁(中间蓝色)、线粒体(橙色)和核糖体(深蓝色)。右边的图展示了细菌DNA是如何被包裹在一个叫做核仁(非常浅的蓝色)的结构中,以及通常在原核细胞中发现的其他结构,包括细胞膜(黑色)、细胞壁(中间蓝色)、荚膜(橙色)、核糖体(深蓝色)和鞭毛(也黑色)。

许多有机体以孤立细胞的形式生存,其他有机体以合作细胞群的形式存在,还有一些有机体是复杂的多细胞系统,包括不同的细胞类型,每个细胞都具有不同的功能。[15]自然界产生了种类繁多的细胞,跨越了生命系统的三大“领域”:古生菌,细菌、和Eukarya公司,[16]然而,这三个域中的细胞有许多共同特征。特别是,如上所述,它们有一个周围的膜,一个将它们与环境隔开的物理边界。(然而,普遍接受的共性可能过于简单化:参见[17])

细胞膜的详细组成因细胞类型而异,具有不同的蛋白质类型和辅助脂质种类,能够与周围环境进行特定种类的功能交换。孔隙,受体分子在单细胞和多细胞实体中,保护壁通常是细胞表面的特征。[18]

目前的证据表明,只有预先存在的细胞才能“制造”细胞,那么第一个细胞是如何产生的呢?检查所有细胞的共同点可以为细胞起源所有这些都通过简单的氧化反应从高能分子中提取能量,并将其转化为对细胞功能有用的其他化学形式的能量。分子三磷酸腺苷普遍用作电池的主要能源“货币”。所有细胞都是从其母细胞的一部分细胞质和细胞器开始生命的,并以分子的形式继承数字存储的信息DNA除少数例外,所有细胞的DNA都使用相同的通用DNA遗传密码引导无数不同的蛋白质结构。细胞利用这些蛋白质进行各种活动,包括能量处理以及将碳、氮和磷物质转化为细胞结构。在人类身上基因组,可能只有22000个不同的蛋白质编码基因[19]导致产生许多倍更独特的蛋白质结构,这些蛋白质结构构成了细胞结构和功能所需的蛋白质分子的种类和数量。许多分子机制解释了这种定量基因对蛋白质扩增。[20]

自然界产生了巨大的单细胞生物多样性和复杂的动植物。这些细胞可以包含大量细胞,每个细胞都是一个特殊亚群(细胞类型)的一部分。例如,在哺乳动物中,构成骨骼的细胞与构成肌肉的细胞在许多结构和功能特性上不同,并且与构成皮肤的细胞也不同。根据显微解剖学分类,人类含有大约200种不同的细胞类型。[15]在多细胞生物中,细胞结合形成器官,即单个较大生物的功能和结构组成部分。

是什么使单细胞生物“活着”,当我们称大型复杂的多细胞动物或植物为“活着”时,答案也适用吗?我们所说的“活着”到底是什么意思?我们接下来讨论这些考虑。

“生活”的热力学

生命的确定性出现反映了物理、化学和生物学之间的本质连续性。这将表明,我们认识到的生命秩序的一部分是地球圈固有的热力学秩序,达尔文选择的某些方面是物理和化学自组织的可能更简单的统计力学的表达。
-哈罗德·莫罗威茨和埃里克·史密斯[21]
我们认为(生命的)唯一绝对需求是热力学不平衡,温度与化学键一致。
-美国。A.Benner等人。[22]
生物体在真空中无法保持其复杂性,并变得更加复杂。它们的高组织性和低熵是由污染、热量和向周围环境的熵输出所弥补的。
-埃里克·施耐德和多里安·萨根
第二定律对我们来说是最大的好事和最大的坏事……你不能以德报怨,因为第二定律使生活成为可能。而且你不会因为糟糕而变得更糟——由于第二定律,死亡总是有可能的。
-弗兰克·L·兰伯特[23]
另请参见:约翰·惠特菲尔德签名文章:似是而非者的生存用热力学定律解释自然选择和生命本身

生物学家已经认识到从热力学-相互作用的科学能量,,工作、和(系统的紊乱程度)和信息(系统的有序程度)。[24]这些相互作用定义了系统在能量和功相互转换时可以做什么和不能做什么热力学第一定律当一个过程将一种形式的能量(如光)转换为另一种形式(如电)时,如果考虑到副产品热量,则不会产生能量净损失和净收益。[25]一旦能量转换产生热量,就很难逆转转换。我们可以用太阳能电池为灯泡供电,利用阳光来产生回光,但不能把所有的光都回光,因为阳光中的一些能量会转化为热量,也就是说,它会被降解为一种低“质量”的能量,不太有组织。

科学家们通过实验、辩论、数学公式化和概念细化发展了热力学定律;阿尔伯特·爱因斯坦相信它们是一座永远不会倒塌的物理理论大厦。

这个第二热力学定律对生命系统的理解具有根本的相关性:

(PD)照片:由NASA/JPL-Caltech提供
太阳发出的能量提供了地球上生物系统直接或间接利用的大部分能量梯度,以维持远离随机平衡状态的状态。这张照片显示了一团从太阳喷发出来的手柄状等离子体(热离子)云。
  • 热量自发地从温度较高的区域流向温度较低的区域,也就是说,在没有外部机构的帮助下,永远不会自发地朝相反的方向流动。这也适用于其他形式的能量,包括电磁能和化学能:能量的集中分散,向下流动,以降低能量水平,可以说,流动到“冷态”,在这个过程中,能够做功。[26] [27]
  • 当输入到系统中的热量使其做功(例如,在蒸汽机中)时,它决不会将输入的能量完全转换为功。一些热量总是以“排气”的形式消散,即系统无法用于进一步工作的低质量热能。这也适用于做功的其他形式的能量;一些能量总是转化为废气,通常是热量。根据经验,在一个系统中,能量转化为功永远不可能以100%的效率进行。
  • 产生后果的原因是,功可以在系统中产生秩序,但它总是将输入的部分能量输出为一种组织性较差的能量形式,即热量。实验揭示了秩序的平衡表:当能量输入导致系统工作时,系统(如活细胞)及其周围环境的秩序程度永远不会增加;“净”订单总是减少-dis公司订单增加。科学家已经学会了如何量化紊乱的程度,他们把这个数量称为水蒸气的分子分布几乎是随机的,其熵(分子显示出较低的有序排列)高于液态水,其分子分布较少随机,其熵远高于冰,其分子以更有序的晶体阵列分布。在一个孤立的系统中,冰往往会自动融化,液态水会蒸发。秩序往往是无序的,宇宙作为一个整体往往会耗尽自己,进入一种随机的“平衡”状态。

玻璃罐中的水蒸气,其无序程度比玻璃罐中液态水的无序程度更高,在室温下,最终会沉淀在罐底,形成一滩更有序的液态水。罐系统的无序性(熵)降低只能因为水蒸气填充罐系统不是隔离系统与周围环境的能量交换隔绝。当水蒸气凝结成液态水时,装满水蒸气的罐子可以将热量输出到低温房间,释放出热能,使水保持为蒸汽而不是液体,这是能量向下流动的一个例子,将自身从更集中的状态消散到不集中的状态。输出的热量不再是水蒸气中的集中能量来源,而是分散在整个房间和罐子系统周围的不太集中的能量来源。因为经验已经建立了一个系统从统计学上讲,它的周围环境永远不会自发地增加它的有序度。根据热力学第二定律,随着罐子系统变得更加有序,房间就会变得更加无序,或者说几乎是无序的。因此开放式系统可以自发地变得更加有序,而不与热力学第二定律相冲突。

热力学第二定律的上述三个表达式反映了这样一个事实,即能量和秩序自发地向下流动——沿着“梯度”流动——朝着消除能量梯度的方向流动。[26]通过向下流动消除梯度后,没有能量流动,所有的工作生产都停止了,所有的秩序都消散了,一种最大无序的平衡状态,即熵。

那么,生命实体,那些明显充满能量的有机体,是如何产生的——从胚胎状态发展到有序度更高、熵更少的状态——并维持其有序性的?它们如何阻止热力学第二定律?

他们没有:他们似乎只是这样做。我们在罐装水蒸气的例子中看到,一个“开放的”系统——一个可以与周围环境交换能量的系统——可以在热力学第二定律的约束下自我调节。生命系统利用宇宙的能量梯度和秩序。就像蒸汽机一样,他们“输入”能量和秩序,将其转化为建立内部秩序的工作,以组成元素的动态组织的形式,他们自己制造这些元素,从而制造出一个降低内部(系统内)熵的系统。[28]但一直以来,它们释放出的“废气”足以增加周围环境的无序性和熵,从而使生命系统的总熵它的周围环境增加了。因此,第二条法律得到了应有的支持。生命系统掠过它的一部分秩序;它吸收命令。

生物学家Alexei Kurakin表示:

…只有假设组成宇宙的能量/物质是接近平衡以及它的发展朝向平衡状态通过瓦解和混乱,遵守法律平衡热力学然而,如果我们假设组成宇宙的能量/物质是远离平衡它作为一个不断演化的流而存在,而流经并组成宇宙的能量/物质通过自组织从简单无序演化到复杂有序,这符合非平衡热力学.[29]

生物细胞符合非平衡热力学开放系统,挪用流经它们的部分能量,用它来远离第二定律规定的随机平衡状态。通过将不可用的能量作为热量输出,它们实际上输出的无序(熵)比它们自身产生的无序(熵)更多,从而增加了宇宙的总熵。他们加速它们所处的能量梯度的消散,就好像大自然对能量梯度的憎恶“有利于”生命系统的起源、发展和持续,以最大限度地提高整个宇宙的熵增率。

重要的是,生物可以商店能源。

正如物理学家所定义的那样,认识到生命需要能量,由来已久。[10] [30]

一个有生命的系统总是远离活动的“平衡”状态,如果没有能量可以被输入,那么就会发生这种状态,而来自外部的能量使系统远离平衡。非平衡热力学开放系统包括生物在内,由于其远场平衡状态,可能会表现出出乎意料的复杂行为,并且可能导致的一个非常显著的行为是自组织.[31]

太阳(Sol)提供了大部分能量梯度,这些能量梯度为地球上的生物系统提供了热力学不平衡。然而,作为本纳等。[22]指出:

超新星留下的较重的原子核不处于热力学平衡。这些核的衰变是行星非平衡环境的强大来源。放射性衰变(地球深处)驱动着地球上的构造和火山活动。这在许多地区造成了不平衡的环境,例如海底的黑人吸烟者。尽管没有直接的太阳能,但随之而来的能量不平衡支撑着【附近】的生命。[22]

一些生物物理学家提出物质在能量梯度上产生有序,就像在生物中一样,趋向于发展不可避免地然后继续无情地他们给出了两个原因:(1)通过工作产生的秩序,通过输出超过平衡无序度的东西,增加了总熵产生(即消散能量梯度,使耗散的能量无法使用),超出了原本会发生的情况,以及(2)能源以尽可能快的速度消散梯度,产生无序,以尽可能快速地达到随机热平衡。换句话说,控制能量梯度耗散和能量退化的物理原理不仅允许生命系统的发展,但实际上倾向于选择为他们-或催促它们的出现——尤其是在没有任何限制因素阻碍它们发展的情况下(例如,过热、适当资源的匮乏)。请参阅:[32]

因此,热力学原理不仅有助于回答“什么是生命?”这一问题,也有助于解决“为什么有生命?”。[33] [34]

首次证实阿尔伯特·爱因斯坦广义相对论的天文学家阿瑟·爱丁顿爵士表示:

熵总是增加的定律,热力学第二定律,我认为在自然定律中占据了最高地位。如果有人向你指出,你钟爱的宇宙理论与麦克斯韦方程组不一致,那么麦克斯韦方程组就更糟了。如果发现与观察结果相矛盾,那么这些实验家有时会搞错。但如果你的理论被发现违反热力学第二定律,我就不能给你任何希望;除了在最深的屈辱中崩溃,别无选择。[35]

哈罗德·莫罗维茨(Harold Morowitz)和埃里克·史密斯(Eric Smith)在这篇文章的开头就阐述了这一观点,如下所示:[21]

人们普遍认为,生命需要自由能量的来源和利用自由能量的机制。值得注意的是,反过来也可能是真的:通过非生物过程不断产生自由能量来源[例如,来自地球深处放射性衰变的能量]可能迫使生命存在,以缓解自由能压力的积聚。这一论断——非平衡统计力学已有先例,化学实验证据不断增多——意味着地球上必须出现生命,至少在任何类似的行星上,早期的步骤都会以同样的方式发生,我们应该能够从化学和物理的第一原理以及对早期地球地球化学条件的准确理解中预测其中的许多步骤。生命的确定性出现反映了物理、化学和生物学之间的本质连续性。这将表明,我们认识到的生命秩序的一部分是地球圈固有的热力学秩序,达尔文选择的某些方面是物理和化学自组织的可能更简单的统计力学的表达。[21]

另请参阅对Morowitz教授和Smith教授文章的评论。[36]

莫罗维茨和史密斯认为,之所以会出现这种情况,是因为它是一种更好的“避雷针”,可以释放多余的能量。[36]

生命是阳光的蜕变。
它是太阳的能量和物质成为光合作用生物的绿色火焰。这是花的天然诱惑力。这是老虎在夜深人静时在丛林中爬行时的温暖…
当生命将太阳火转化为生物圈的所有物质和能量循环时,我们向活着的植物的巧妙提升致敬。
-林恩·马古利斯和道里安·萨根[37]

高能(低熵)无法自我控制。当它有一个通向低能量(高熵)源的通道时,它会通过该通道自行放电,形成时空模式。生命系统为来自太阳和热液喷口的自由能量提供了这样一个通道,因为它们通过生长发育和维持生命状态,积极地消耗和利用能量,部分地降低自身的熵。[38]该系统的周围环境接收其劳动成果,即废物,其转化为可用能量比没有部分已经用尽的情况下要少,而熵比没有降低生活组织中的熵要大,因为通过能量不完全转换为工作而降低熵会产生熵作为废物。生物系统有助于释放太阳能和火山积蓄的能量,加速其耗散,证明其同源词是“耗散结构”。

那么,我们可以将生命系统视为一种组织活动状态,通过输入、存储和转换能量和物质来维持这种状态,从而构建维持这种状态所需的结构。他们只能通过产生废物并将其出口来达到这一目的,这降低了环境的有序状态。按照热力学第二定律,生命系统以牺牲外部环境为代价来维持其组织结构,使环境更加无序,而不是按照生命系统的顺序获得利益。因此,从热力学角度来看:

生活系统:
  • 能够作为一个有组织的系统长期存在
  • 有组织状态的持续性取决于系统在能量梯度中的位置,即能量从一个更集中的状态流向另一个不太集中的状态,如阳光和温泉
  • 能量流动,因为概率会将能量集中推向更可能的最大稀释状态
  • 能量的下坡流动为生命系统提供了能量和富含能量的物质
  • 最终能量流驱动器构建和重建其组织状态的系统
  • 这种驱动力是因为建筑组织的工作导致系统以低能热量和不可用物质的形式向周围输出废物
  • 这种降解能量的浪费增加了系统周围环境的无序程度,否则如果没有系统的工作,周围环境就会变得更加有序,因为能量更加集中
  • 众所周知,通过在一个地方工作创造秩序,在其他地方造成的不仅仅是代偿性混乱
  • 因此,在创造生活秩序的过程中,生活系统及其周围环境的无序程度会增加——这是一种生活成本
  • 这样,系统利用可用能量建立并维持一个远离最小能量和秩序的最终平衡状态的有组织状态
  • 生物不仅遵守热力学第二定律,而且通过主动耗散能量梯度来促进第二定律的运行

然而,正如物理学家菲利普·尼尔森(Philip Nelson)所写:“我们学科的乐趣、深度和技艺在于细节生物是如何在物理定律的框架内解决挑战的。"[39][原文中的强调]讨论这些细节将需要引用生物物理、分子和细胞生理学以及系统生物学的事实和理论,即使还没有这些学科的范围,也超出了本文的范围。

新陈代谢

“生命是什么?”这个问题的合理答案那么,似乎是:一种体内新陈代谢。。。
  -Ed Regis,科学作家

从广义上讲,新陈代谢包括身体所有化学反应和相互作用的综合结果,这些化学反应和相互作用使人能够生存:

  • 管理生命系统能量交换的机构,包括从系统外部捕获能量,将其转换为各种形式,用于不同的生理活动,以及处理系统外部的不可利用的能量浪费;
  • 通过分子反应管理系统的动态架构和功能状态,用于信号传递、合成和降解;并且,
  • 管理废弃分子材料处置的机构;

-简言之,身体所有化学反应和相互作用的综合结果,这些化学反应和交互作用将生命系统作为一个动态功能实体来管理其持久性,特别是支持一个自组织、自组织、发展、适应、自我生成的实体。

一些定义似乎是新陈代谢和生活活动的同义词:

……泛指生物体细胞通过化学反应转换能量、保持其特性和繁殖。从单细胞海藻到哺乳动物,所有生命形式都依赖数百种同步且精确调节的代谢反应,以支持它们从受孕到生长和成熟直至死亡的最后阶段。这些反应中的每一个都是由特定的细胞酶或催化剂触发、控制和终止的,每个反应都与整个生物体内的许多其他反应相协调。[40]

虽然一个活着的有机体是通过它的外表和结构来确定和识别的,但它作为活着的状态是由它的化学物质来确定的,因此也是由它的新陈代谢来确定的。这是一个反应网络,负责合成生物体生存所需的所有分子,除了直接从其环境中获得的分子,并处理有害或不再需要的分子。整个网络由数千个相互关联的反应组成,由于其中许多反应需要远离平衡,所有生物体都需要并消耗能量。[41]


生物学能仅仅从新陈代谢的角度涵盖生命系统吗?“新陈代谢”是否涵盖了生命系统的所有共同活动以及对其生命活动至关重要的活动?如果是这样的话,我们必须在新陈代谢中包括所有物理和化学,以实现自我组装、自组织、体内平衡、异体平衡、网络调节、基因调节等等。“新陈代谢”是否充分描述了生命系统的突发行为现象,无论我们认为新陈代谢对于生命系统的存在多么重要?

这些考虑和问题并不意味着,新陈代谢的特征恰当,不符合我们从地球生命中所知的生命活动的基本组成部分。地球上所有的组织都在“新陈代谢”的确,哈罗德·莫罗维茨和埃里克·史密斯[42] [21]认识到所有生命系统中的“核心代谢”,并将其特征描述如下:

……我们通过对整个基因组的分析得知(引用:[43])自养生物(从无机材料和自由能量来源合成自己食物的生物体)的完整代谢图有一个通用的核心,基于一组不到500个分子量小于400道尔顿的有机小分子。在核心代谢中,我们认识到两大类功能。合成代谢包括一系列生成有机化合物的反应,而分解代谢是为了能量或材料而分解有机化合物。合成代谢本质上是一种还原的这个过程意味着它消耗能量丰富的电子来创建分子键。如果环境提供合适的电子供体[能源],一个生物体可能只存在合成代谢反应,许多被认为具有古老血统的厌氧生物的主要分支是靠地球化学[能源]输入(称为自养生物化学自养生物)其代谢几乎完全是合成代谢的(引自:[44])[21]

Morowitiz和Smith描述了基本还原剂(电子供体、储能)合成代谢的网络包含柠檬酸循环的羧酸,并利用它们合成构成细胞的生化前体。非自养生物(以其他生物为食的异养生物)在氧化(电子去除)中使用羧酸网络分解代谢的网络(克雷布斯循环)将有机化合物分解为二氧化碳并释放能量。莫罗维茨和史密斯指出:

……当在还原方向上运行时,这个循环可以从非生物CO2和电子中复制自己的成员,这是一种被称为网络自催化的性质。因此,在生物合成网络的层次上,还原性柠檬酸循环似乎是所有生物化学前体合成的自足引擎(引用:[45])[21]

根据Morowitz和Smith的研究,核心合成代谢网络利用氨和电子供体(还原剂、还原剂)、糖(包括核糖)从柠檬酸循环中间产物、丙酮酸、细胞膜脂肪酸从另一个循环中间产物醋酸盐生成生物氨基酸。

从这些基本步骤开始,在一个密集且令人惊讶的简单反应网络中,形成复杂氨基酸、核酸和辅因子的更精细的途径。"[21]

史密斯和莫罗维茨建议:

……在早期地球条件下,rTCA(还原性三羧酸循环)在竞争性氧化还原松弛路径中受到统计上的青睐,这一特征推动了它的出现,也解释了它的进化稳健性和普遍性。[42]

在自养生物中观察到的核心结构创新合成代谢(储能)网络为能量驱动所有生物组织提供了动力框架,因为所有生物系统要么是自养生物,要么依赖于自养生物的存在。[46]

“生活”的进化方面

有趣的是,想象一下一个缠绕的堤岸,上面长满了各种各样的植物,鸟儿在灌木丛中歌唱,各种昆虫飞来飞去,蠕虫在潮湿的泥土中爬行,并思考这些精心构建的形式,彼此如此不同,以如此复杂的方式相互依赖,所有这些都是由我们周围的法律产生的。这些法律,从最大的意义上来说,就是生育中的增长;几乎通过再生产隐含的遗传;生活外部条件的间接和直接作用以及使用和废弃造成的变化;一个增长率如此之高,以至于引发了一场生命之争,这也是自然选择的结果,导致性格的分化和不太改良的形式的消亡。因此,从大自然的战争,从饥荒和死亡,我们能够想象的最崇高的目标,即高等动物的生产,直接跟随而来。这种对生命的看法是伟大的,它有多种力量,最初是以几种形式或一种形式存在的;而且,当这颗行星按照固定的引力定律循环运行时,从如此简单的开始,最美丽、最奇妙的无尽形式已经并且正在进化。
-查尔斯·达尔文,最后一段,物种起源,第1版。


在人类“诗意/万物有灵”的想象中,生命系统包括火灾和风暴。蜡烛、森林大火和龙卷风的火焰确实符合非平衡开放系统的资格,就像古生菌、细菌和真核生物这三个公认生命领域的生命系统一样,但它们缺乏生命系统的基本活动,所有这些活动都是维持它们所构成的信息基础所必需的。火可以蔓延和分裂,就像在大型森林火灾中一样,但它们最终都会灭绝,而不会留下任何后代来延续其信息性,就像森林中的树木一样;大火熄灭后,森林恢复了原来的多样性和生物量。今天的森林火灾没有从古代森林火灾中继承下来的信息,因为这些古代火灾不具备自我复制和再复制的内在自组织机制,一代又一代,一种像森林树木一样的继承机制,使它们能够复制自己,以便在它们灭绝后在森林中继续种植树木,或在火灾后重新种植树木。

火都会自发地成为火的实体,但它们是分开的、独立的,在千禧年没有连续性。龙卷风,茶壶里的暴风雨。火灾和龙卷风并没有将自己设计成在死亡后保持连续性,这与由三个公认的生命领域组成的生物不同。

什么时候?生命系统自我复制,确保其信息的连续性,其后代继承其属性,但后代在继承过程中可能获得新属性并失去其他属性,信息复制的保真度不完美,随机事件导致的继承属性剖面的变化。一些变异提供了一些后代[47]繁殖的机会比别人少,而其他后代的机会更好,有时甚至比他们的父母更好。因此,出现了具有不同遗传特性的新群体,可能会因为更大的生殖适应性而取代老群体。[48]生物学家称之为进化由“自然选择“,或通过”适者生存”,许多人认为这是生物系统在地质时期进化的最重要方式。

遗传属性剖面变化的原因在决定物种进化中起着重要作用。机会在那里发挥着重要作用。自然实验,比如内共生这是一个偶然事件,在进化中起着重要作用,使自然选择有机会在新的内共生物种中进行选择。[49]信息的表观遗传传递可以带来持续存在于各代人之间的财产状况变化,因此可能通过自然选择促进进化。[50] [51]受剖面变化影响的遗传特性,如果变化导致生殖适合度的差异,则邀请自然选择采取行动。

在生殖健康竞争决定谁繁殖得最多的情况下,跨生殖世代的生命系统进化需要遗传属性的变化,能够影响生殖健康。

因此,生物学家认识到生育后代的能力继承了其某些特征,但也有一些变异,这是生命系统的一个基本特征经过改变的继承允许生命系统适应不断变化的环境,这些环境决定了什么是生殖健康,从而使血统得以延续。[49] [51] [50] 进化如果可遗传变异产生的后代在生殖适合度上存在差异,则将发生自然选择如果环境诱使同种间竞争生殖繁殖力。这些变异是由于遗传基因数据库中的偶然变异(例如突变)引起的(基因组)有机体利用这一点来帮助其自我构造和自我维持其有机体特征(表型),以及各种导致出现基因型表型的自然实验(例如共生)。[49]

在所有生命系统中,DNA主要为其蛋白质成分的构建提供数据库。所有生物都是从一个具有部分可共享基因库的微生物祖先群落进化而来的。(但请参见:[52]为了超越这一视野,我们需要注意当前对早期细胞进化的激烈研究的发现——参见细胞的进化).

病毒这些特征很少,但它们确实有基因型和表型,使它们受制于自然选择和进化。因此,改变后的血统并不是生命系统的唯一特征。在本文的范围之外,我们发现在模因人工生命属于计算机软件,例如自我修改计算机病毒以及通过遗传编程创建的程序。为了解释宇宙的演化,也有人提出了经过修改的下降。[53]

然而,当谈到生命的基本结构和过程时,一些生物学家反对生殖的要求。[54]NASA将“生命”定义为“能够进行达尔文进化的化学系统”,而没有具体的繁殖规范就其本身而言(有关讨论,请参阅Benner等。[22]).

再加上热力学观点,我们可以说:

生活系统:
  • 有能力通过复制自身来维持其自组织的生活状态。
  • 在这样做的过程中,它使自己作为一个物种受制于可能使其适应不断变化的环境的机制。
  • 在这样做的过程中,它参与了它所属物种的跨世代进化变化。


自我组织

随着时间之风吹入太空的风帆,宇宙的展开在信息的压力下孕育着物质的进化。从分裂到浓缩再到有组织的、生活的和思考的物质,路径是通过自组织来增加复杂性。。
-珍妮·马利·莱恩
自组织系统的特征可能是系统组件之间的局部交互自发产生的全球协调活动。此活动分布在所有组件上,没有中央控制器监督或指导行为。自组织将单个组件的行为(微观层面)与整体系统的最终结构和功能(宏观层面)联系起来。微观层面上的简单交互可能会导致宏观层面上的复杂、适应性和稳健行为。
-第五届自我组织系统国际研讨会(IWSOS 2011)KIT,德国卡尔斯鲁厄,2011年2月。

我们在生活系统中发现的顺序在很大程度上取决于系统组织自身的能力,独立于主控制器、程序控制器、蓝图、算法或模板。自我组织“出现”是系统组件之间相互作用的自发表现,是系统与嵌入它的环境相互作用的自然表现——实际上,它是作为计算信息处理出现的,反映了过去自然实验和自然选择过程的影响。

在细胞中,自组织部分来自所谓的分子间或超分子(非共价)相互作用蛋白质-含蛋白质和蛋白质与其他分子。[55] [56] [57]蛋白质通过基因转录翻译机制出现,该机制本身代表了一种自组织分子机制,部分来自蛋白质与核酸和其他分子的非共价相互作用。路易斯·巴斯德大学科学与工程研究所的Jean-Marie Lehn总结道:

一个自组织过程可能被认为包括三个主要阶段:(i)基本成分选择性结合的分子识别;(ii)在正确的相对配置中,通过多个组件的顺序和最终分层绑定实现增长;它可能表现出合作性和非线性行为;和(iii)终止过程,需要一个内置功能,即停止信号,该信号指定终点并表示过程已完成。[55]

分子通过形成和破坏强共价键或弱共价键,以及通过较弱的分子间相互作用,如氢键和范德瓦尔斯力这些超分子相互作用自组装分子聚集体(例如,细胞器、网络),赋予它们实现许多生物过程的特性。[56] [58]引用Reinhout和Crego-Calama的话:[59]

在化学中,非共价相互作用现在被用于在溶液中合成大型超分子聚集体。这些合成的目的不仅是创造一种特殊的结构,而且是在这些超分子中引入特殊的化学功能。。。

同样,J-M Lehn:[60]

从分子识别基础的研究开始,[超分子化学]探索了在化学系统向自组织过程的编程中分子信息的实现,这可能是基于[化学家]的设计或其成分的选择。

自组织只出现的限定词部分从超分子相互作用,蛋白质与蛋白质和其他分子的相互作用,不仅反映了超分子自组装的参与,还反映了进化机制的参与,通过选择倾向于优化功能性自组织适应度的分子和分子网络,操作随机变化,换句话说,达尔文进化或适应,操作以影响自组织过程的性质。

许多工人(参见:Hoelzer等人。[61])强调自组织对自然选择过程起着解释作用:“……很明显,SO过程代表了适应性生物进化的潜在解释。“Hoelzer等人讨论了自组织过程的物理学——通过引导自由能梯度提取功——表明类似的物理学适用于自然选择过程,使自组织和自然选择过程相互补充,以维持生命复杂适应系统第条。

还必须调用本地实时选择过程,为自组装提供稳定性和适当的功能,称为平衡或适应性。因此,秩序从混乱中浮现出来。[62]

微生物学教授Franklin M.Harold给出了自组织的以下定义:

……让我将自组织定义为在众多只遵守局部规则的分子之间的相互作用中出现超分子秩序,而不参考外部模板或全球计划。。。该定义明确排除了外部模板强加的顺序,无论是物理的(如复印机中的)还是遗传的(如核苷酸序列对氨基酸序列的规范)。。。自组装复合物的结构完全由其部分的结构指定,因此隐含在指定这些部分的基因中:自然选择精心设计这些基因以指定组装成功能复合物的部分。[63]

信息因其结构而存在于蛋白质和其他分子中,通过它们,信息就像能量一样流经细胞,并决定其组织性质。[64]

理解这种自组织的一种方法是将一个生命系统视为“计算设备”。遗传和获得的信息库(基因组)指定了根据其物理化学特性排列的成分,即它们在复杂的化学反应中“计算”系统。系统生物学家丹尼斯·诺布尔(Denis Noble)对此进行了精辟的描述:

蛋白质序列的基因编码。它们没有明确编码蛋白质与其他细胞分子和产生功能的细胞器之间的相互作用。它们也没有指出哪些蛋白质在健康和疾病中支持细胞和细胞器功能的关键途径上。生命系统中的许多交互逻辑都是隐含的。只要有可能,大自然就会把这一问题留给分子本身的化学性质以及在进化过程中利用这些性质的极其复杂的方式。就好像基因代码的功能,被视为一个程序,是构建计算机的组件,然后这些组件自我组装,运行基因代码一无所知的程序。。。[65]

然而,这种描述低估了系统的复杂性。在多细胞生物中,每个细胞只从总信息库中检索自己的特定信息,并且选择随时间而变化。每个单元格必须执行特定的计算才能影响该动态活动。系统功能网络的行为构成了这些特定的动态计算。这种明显的循环性始于对系统作为“计算设备”的进一步描述,这体现了“计算”自组织生命系统的双向性。随着由局部试错和进化手工组成的修补和发现,“循环”实现了系统继承和获取信息库中未明确编码的(“计算”)集成功能。[65]

分子生物学家西德尼·布伦纳[66] [67]以这种方式表达了“计算设备”的隐喻:

…生物系统可以被视为特殊的计算设备。这种观点来源于对基因中信息存储和检索方式的考虑。基因只能指定它们编码的蛋白质的属性,系统的任何综合属性都必须通过它们的相互作用来“计算”。这为模拟分析提供了一个框架,并为简化模型所能实现的目标设定了实际界限。[68]

自组织系统的结构和行为不需要幕后的“主控制器”,也不需要预先准备好的蓝图来指定系统的结构和动力学。相反,它们是由系统中自然生成和自然选择的组件之间的相互作用产生的,由其物理化学性质决定,并由新兴组织动态修改,而新兴组织本身也会受到环境的修改。当基因编码的蛋白质相互作用时,单细胞合子自组织成为多细胞生命系统,对多细胞性增长所产生的不断变化的环境的影响作出反应,成为许多细胞类型协同工作的网络。

这种生物系统的自我组织导致一位著名生物学家说它们是“盲目守望者”的产物。[69]

自组织倾向于滋生更大的自组织复杂性。细胞自组织的一个重要方面在于,具有极性(亲水)端和非极性(疏水)端的脂类分子在水溶液中形成双层的趋势,双层的每个单元具有两个非极性脂类端在中心相互吸引,极性端被水包围。蛋白质分子可以跨越双层膜,或者根据其特定的氨基酸序列和副基,选择性地跨越膜的一侧或另一侧及其周围的水溶液。这些脂蛋白膜允许细胞与其他细胞进行通信,无论是在自由生活的细胞群落中还是在多细胞生物中,这些通信活动凭借细胞的特性自组织,这些特性由自然实验产生,并由进化机制选择适合,并受到系统组织和环境对系统的向下影响。

自我组织发生在生命系统的各个层次。例如,群落的动态,例如大型哺乳动物群落内的喂养关系,也反映了自组织。动物和生态系统的组成部分将其嵌入自组织中,从而产生“……具有连贯特性的单一结构……[这]可以以集成的方式运行,从而允许将其在大时间尺度上的变化视为进化。”[70]

进一步阐述超越热力学和进化观点的生命系统描述,我们可以说:

生活系统:
  • 组织它本身成为一个时空动态系统
  • 这种自组织是系统各组成部分之间物理化学相互作用的自发表现,受到嵌入它的更大系统以及系统与其环境的相互作用的影响


自主代理

[C] 考虑到细菌以葡萄糖梯度向上游游动。我们会,也确实会,都说细菌会得到食物。也就是说,细菌在环境中以自己的名义行事。我将把能够在环境中代表自己行动的系统称为“自治代理”。
考夫曼[71]

斯图亚特·考夫曼(Stuart Kauffman)使用“自主代理”的概念来解释生命系统。[71] [72]他给出了一个假想的例子,即一种酶可以催化两个较小的亚组分分子结合成自身的拷贝——通过自催化进行自我复制。产生酶的能量来自邻近的分子,它通过破坏富含能量的键,充当产生多余酶的“马达”。在使用了所有电机副本后,自我复制停止了,因此外部能量(可能来自照射到系统上的光线)必须驱动损坏的化学键的修复,重新建立能量供应分子的供应,从而重新为电机供电。鉴于外部能量和“食物”(自催化酶的亚组分)的流入,一个新的自催化自我复制循环可以开始。作为一个基本特征,系统组件之间的相互作用会产生影响(从技术上讲变构的“效果”),帮助组织和协调其过程,使自我复制得以进行。[71]

考夫曼设想,在分子网络中有一个自催化分子,该分子具有由外部能量和材料驱动的自我复制循环。这样的网络是一个“分子自治体”,因为给定外部能量和充足的材料,网络将永久存在;。网络是自治的因为它不受外力控制,即使它依赖于外部能量和材料。“代理”是自主工作的系统;在这种情况下,自我复制的工作。(这就是“代理人”所做的;他们是工作的。)在这个例子中,代理人通过“吃掉”外部的物质和能量而生存。工作之所以完成,是因为系统保持着远场平衡:当能量流经系统时,系统就做它的工作,这样就消散了能量梯度,但它通过在其内部组织中存储能量来暂时限制耗散率。只有在远距平衡状态存在时,该物质才能继续“生存”,通过阻止物质和能量流经系统,它可能会饿死。考夫曼认为,细胞,实际上所有的生命系统,都有资格成为自主主体,由分子的自主代理。[71]

自主代理还使科学家们对人工智能和人工生命领域感兴趣。对该群体中一些成员的自治代理的一个仔细描述为这个生命系统的观点增添了进一步的见解:

自主代理是一个系统,它位于环境中,是环境的一部分,能够感知环境,并随着时间的推移对其采取行动,以追求其自身的议程,从而影响其未来的感知。它具有反应性(及时响应环境变化;自主性(控制自己的行动);目标导向(追求自己的议程);连续处理。一些自治代理也可能具有可通信性(与其他代理);适应性(基于以往经验);无脚本的灵活性。[73]

对于考夫曼来说,追求自己的议程的性质包括为自己的生存和繁衍做出贡献:“……自主智能体是一种既能自我繁殖又能进行至少一个热力学工作循环的东西。事实证明,除了奇怪的特殊情况外,所有自由生活的细胞都是如此。它们都进行工作循环,就像细菌在葡萄糖梯度上游动时旋转鞭毛一样。你体内的细胞都在忙着工作循环一直在进行。"[74]只有一种逃避工作的方式,那就是死亡。

如果从热力学、进化、自组织和自治主体的角度考虑对生命系统的描述,我们可以补充:

生活系统:
  • 能够自主工作,代表自己处理自己的议程,以抵消杂乱无章的干扰
  • 它之所以这样做,是因为它由许多协同工作的分子自主“代理”构建而成
  • 它之所以能够做到这一点,是因为它所依赖的外部能量及其利用该能量进行循环分子功的能力


网络

(CC)图纸:David K.Gifford等人
细胞网络的模块化组织。酵母转录调控模块。节点表示模块,模块周围的框表示模块组。有向边表示监管关系。模块的功能类别采用彩色编码。[75]

网络科学[76]提供了另一个关于生物的有用观点。网络将系统“呈现”为“节点”和节点之间的“交互”(也称为“边缘”、“箭头”或“链接”)。例如,在口语句子中,单词和短语构成节点,句法的相互连接(主语到谓语,介词到介词的宾语,等等)构成链接。细胞内分子网络代表细胞中的特定功能;分子构成节点,它们与其他节点的相互作用构成边或箭头。有些网络接受一种输入,返回另一种输出。

从细胞内信号途径到物种内网络,再到生态系统,我们可以在生物学中发现网络。人类故意构建个人的社交网络(或多或少),为共同目的工作,例如美国国会;他们还构建电子零件网络,以生产手机等产品;以及表达信息的句子和段落网络,包括这篇文章。研究人员查看万维网作为一个网络,研究其特性和动态。[76] [77]

根据Alon的说法,“细胞可以被视为至少三种类型网络的叠加,描述蛋白质-蛋白质、蛋白质-DNA和蛋白质-分子间相互作用。"[78]Alon指出,蜂窝网络与许多人类工程网络相似,因为它们表现出“模块化”、“健壮性”和“主题”:

  • 模块由具有不同于其他模块的特定功能的子网组成,这些子网通常但不一定与其他模块连接,通常仅在一个输入节点和一个输出节点处连接。单个模块不仅通过其功能特异性,还通过空间特异性(如核糖体)或化学特异性(例如信号转导网络)实现其作为独特实体的地位。模块化有助于促进实时系统对环境变化的适应性,因为系统中模块的组织有助于系统的紧急属性。[79]它也有助于进化适应,因为为了选择适应,进化可能只需要修改几个模块,而不是整个系统。进化有时会“淘汰”现有模块,以获得有助于生殖健康的新功能。例如,达尔文推测,骨骼重的鱼类的鱼鳔进化为对浮力控制的适应,但在某些鱼类和陆生脊椎动物中被视为呼吸器官。[48] [80]
  • 稳健性描述了网络如何在环境扰动影响组件的情况下保持其功能。健壮性还减少了研究人员必须考虑的网络类型的范围,因为只有某些类型的网络是健壮的。[81]
  • 网络主题提供网络设计的经济性,因为同一个电路在细胞调节中可以有许多不同的用途,如自动调节电路和前馈回路。大自然选择图案部分是因为它们能够使网络变得健壮,所以系统使用的图案在许多不同的网络中反复工作。[82]在几个研究得很好的生物网络中,网络基序的丰富性——小的子网络——与鲁棒性程度相关。[83]网络,像细胞中的网络和大脑中的神经网络,[84]使用基序作为基本的构建块,就像多细胞生物使用细胞作为基本构建块一样。模式为生物学家提供了一种简单的生物功能,因为他们努力模拟网络的有组织层次结构的动态。[82]

将细胞视为数学定义的动态网络的叠加,可以揭示生命系统如何以一种不太可能的、复杂的、自我协调的分子舞蹈的形式存在。[85]“网络叠加”的观点还表明,自组织网络的概念可以扩展到所有更高层次的生命系统。

除了热力学、进化、自组织和自治主体的观点之外,我们还可以进一步阐述生命系统的描述:

生活系统:
  • 具有生成其动态自组织的能力,作为一个层次化的健壮模块化网络系统。


信息处理

……我要说的是,这种信息流,而不是能量本身,是生命的原动力——循环流动的分子信息产生了我们称之为“有机体”的组织,并使其抵御物理宇宙中不断存在的混乱压力。

  —沃纳·R·洛伊文斯坦[64]

从自由能中获得的热力学信息似乎是生命起源背后的驱动力。今天,它是所有生活形式背后的驱动力——生活能够产生的地方秩序背后的驱动力量。达尔文猜测,这就是“一般规律”,也许有一天它会成为生命原则的基础。所有包含在复杂、美丽、统计上不太可能的结构中的信息,都是生物体的特征,可以看作是从以阳光形式到达地球的大量热力学信息中提取出来的。

  —约翰·斯卡莱斯·埃弗里[86]

生物科学家出于许多不同的原因研究生物系统,因此生物学有许多分支学科(参见生物生物学主题列表). 但在每个分支学科中,生物科学家研究生物系统的直接原因是获取有关系统的信息,以满足他们强烈的好奇心,并将这些信息应用于人类的议程(例如,预防疾病,开发治疗方法,提高健康和寿命,保护环境,开发基于计算的产品来减轻人类的认知负荷,增强人类的认知功能,[87]等)。这些事实证明,生物系统是信息的港湾,也许从根本上来说,[64]至少人们通常理解“信息”。

生活系统不仅港口对生物学家有用的信息,但他们也会获取、生成和使用对自己有用的信息洛文斯坦本节题词中的注释。为了理解这种观点如何有助于理解生命系统,需要回答以下问题:

-我们所说的信息是什么意思?-信息如何应用于生物系统?-信息是如何出现在生物系统中的?-这些问题的答案如何解释生命系统?

单词“information”来源于动词“to-inform”,最初的意思是把形式变成某种东西:印章形成蜡,蜡现在包含信息。粒子或其他实体的随机集合没有形式,没有任何东西赋予它形式,也不包含信息。集合结构中的随机性越大,其各部分之间的不可能安排或交互就越少。

(PD)图纸:U。美国能源部
从DNA到生命系统的信息处理。由DNA组成的基因包含其他细胞成分用来制造蛋白质的信息。一个细胞紧密地包裹着成千上万的蛋白质和其他分子,通常作为多分子“机器”来执行基本的细胞活动。

一个玻璃杯掉到人行道上,它散落成一堆乱七八糟的玻璃碎片。请注意,它不会重新组合到酒杯中,你可以看一辈子。我们的经验告诉我们,酒杯比碎玻璃更不可能。更多不可能的安排越多正在形成零件集合已收到,因此包含。观察者会得出这样的结论:发生了一些事情,使这些部分变成了一种更不可能的状态——信息发生了,并且这些部分的集合包含了信息。通过这种推理,生物系统包含信息:发生了一些事情,使这些部分“形成”了一种不可能的状态。[88]

有序的桌面很快就会变得混乱。有序桌面具有消息值或“信息”,因为一定是发生了什么事情才形成它的形式。部件的排列越不可能,它包含的信息就越多。生物系统具有信息内容,因为它们不太可能(非随机)排列部件、部件相互作用的非随机集合以及功能活动的非随机收集。

上述热力学和自主主体的观点认为,细胞介于可用(自由)能量的高低之间,嵌入向下倾斜的自由能梯度中。通过电池的能量流动为其提供燃料,使其能够完成使其获得能量的工作形式,或订单,或组织,并获得功能,从而提高其信息内容。[89]

因此,一个生命系统作为一个信息处理系统出现。它可以接收来自能源的信息[90]以及其环境中富含能源的材料,为建立和维持信息丰富的组织的自组织机制提供燃料和供应;它可以在自身内部产生新的信息,就像在胚胎发育中一样;它可以在自身内部和外部传递信息,如转录调节和输出信息素从父母那里,它继承了信息(遗传),这些信息提供了一个数据库来帮助它实现其发展潜力,包括对其自我生产至关重要的信息,尽管它也继承了有助于其发展的非遗传形式(表观遗传、行为、符号)的信息。[50] [49] [91] [51]

马萨诸塞州伍兹霍尔海洋生物实验室的生理学家兼细胞通讯实验室主任,Werner R.Loewenstein[64]强调信息变化和熵变化之间的相互关系:“…我们可以将这两个实体视为通过一个简单的守恒定律联系在一起:给定系统中的(宏观)信息变化和熵变化之和为零。这是宇宙中每个系统……都必须遵守的定律。“他详细阐述:

生物不断地失去信息,并且会像非生物系统一样,沉入热力学平衡。只有一种方法可以使系统不沉入平衡:注入新的信息……为了维持其高秩序,有机体必须不断地注入信息。现在,这正是蛋白质恶魔在生物体内的行为。他们从环境中获取信息并将其导入生物体。根据守恒定律,这意味着环境必须经历热力学熵的等效增加;对于有机体获得的每一点信息,恶魔环境中的熵都必须增加一定数量。因此,这里存在一种权衡,即以信息换取熵的物物交换;蛋白质恶魔从事的就是这种奇怪的交易。事实上,他们从头开始就知道这一点,并将其磨练到了极致。他们不停地进行交换,获取大量信息,因此设法使生物体保持在平衡之上,并在局部扭转热力学箭头。

细胞生物学家、洛克菲勒大学校长保罗·努斯(Paul Nurse)提出,应更加关注“生命系统如何收集、处理和使用信息”,以及如何从这种信息自我管理中产生更高层次的生物现象。[92]人们可以把逻辑电路想象成活细胞中发生的分子相互作用的近端产物,并最终设想在这些逻辑电路的发展中选择力的操作。理解生命系统需要理解生命信息处理。

结合其他观点,将生命系统视为信息处理器,视为信息的继承者、接收者、生成者和传递者,视为遗传信息的复制者,可以将生命系统及其与其他生命系统的相互作用视为一个庞大、复杂、突发、自然选择、自我维持的系统,进化中的通信网络。最近,在进化中的生命系统的时间尺度上,进化中的通讯网络作为人脑出现,能够使用符号网络与自身和其他人类进行通信。[93]这导致了文化进化的出现,一个全新的自生实体领域(“文化原”、“模因”)和一个全新世系领域的出现。这反过来又导致了其他庞大的通信网络的出现:书籍、,维客以及其他信息生成和交换技术。

我们现在可以考虑另一个密切相关的视角,即“认知”视角。[94] [95]考虑到网络能够抵抗常见的扰动(例如,通过其鲁棒性和“动态平衡”),人们可能会认为它们包含了对自身和环境以及它们可能如何变化的表示。当网络通过蛋白质之间的相互作用而自组织时,嵌入它的生命系统及其环境的任何类似网络的“表征”都必须来自决定这些蛋白质的信息。遗传信息由一个分子代码组成,将该信息转换为蛋白质的过程描述了一种算法——转录-翻译算法,包括其调节电路。由于这些算法是通过自然实验和选择进化而来的,人们可以将进化视为对基因组中认知功能的选择,即“代表”细胞状态和环境的能力,以及更普遍的记忆和预测能力。[96]

遗传信息具有数字代码的形式,其执行跳转启动自组织细胞过程,包括导致调节遗传数字代码执行的网络自组织的过程,即基因调控网络。一个单独的数字代码在这些基因调控网络的运作中也起着核心作用:与基因相邻的代码决定了哪些转录调控因子可以在那里结合,从而控制基因活性。换言之,与指定基因调控网络蛋白质的代码分离的数字代码为这些网络的行为及其对基因数字代码执行的调控提供了特异性。[97]最终,数字代码屈服于破译,为我们提供了希望,希望有朝一日我们能够阅读它们所包含的信息并找到编辑它的方法。

在热力学、进化、自组织、自主主体和网络视角之外的进一步阐述,我们可以补充:

生活系统:

  • 由于其具有实现这些特征的信息内容和信息处理能力,因此可以将其动态自组织生成为一个层次化鲁棒模块化网络系统
  • 它通过利用其所在梯度的能量和物质能量流,并通过继承其祖先的分子数据库,接收信息内容
  • 它具有信息处理能力,这是其成分之间相互作用的物理化学结果
  • 自然选择和其他进化机制微调了信息处理能力


自创生

从最广泛的意义上讲,一个活的单位或实体可以通过催化来指导化学变化,同时通过自动催化来复制自身,也就是说,通过从其他通常更简单的化学物质中引导类似自身的单位的形成。
-杰罗姆·亚历山大,生命:本质与起源1948年,第5章,第79页


在本节中,我们从“自创生“-自主自主制造-由引入于20世纪70年代洪贝尔托·梅图拉纳(b.1928年)和弗朗西斯科·瓦雷拉(1946-2001),[98]尽管正如2007年J-H S.霍夫梅尔,[99]由哲学家伊曼纽尔·康德(1724–1804),[100]在马图拉纳和瓦雷拉之前,二十世纪的生物学家就已经提出了这一观点。[101].

微生物学家哈罗德·弗兰克阐述了康德的观点:

德国哲学家伊曼纽尔(Immanuel)康德(Kant)曾说过,在机器中,各个部分是相互存在的,但不是相互依存的;他们一起工作以达到机器的目的,但他们的操作与制造机器无关。有机体则完全不同,有机体的各个部分不仅协同工作,还产生有机体及其所有部分。每一部分都是因果、手段和目的。因此,虽然机器意味着机器制造商,但有机体是一个自组织实体。与反映制造商意图的机器不同,生物体是“自然目的”。康德的愿景非常明智,仍然是正确的,但即使是他也被下一阶段所阻碍:我们如何才能发现作为生物体标志的有目的组织的原因?[102]

任何我们认为有生命的实体,无论是细胞还是生态系统,我们也认为生活系统”——康德最广义的“有机体”——一个组件的集合,多种不同类型的复制品,在结构上相互关联,以协调、动态的方式相互作用,层次化的方式,例如通过有选择地将组织从环境中分离出来的边界,将一个自主工作的组织自我构建为一个“整体”或“运作单位”,这是一种宇宙。我们可以对生命系统持这种观点,而不管构建生命系统的成分的性质如何,但在地球上,我们认识到这些成分是原子和分子形式的物质,输入、转换、储存、释放自由能,并由其驱动,所有这些都是由物理化学原理驱动的,包括热力学定律。

生物组织的精确描述在物种之间差异很大。想想蚂蚁和食蚁兽。然而,我们可以指定地球上所有物种共享的“那种”组织的特征。首先,我们可以说一个生命系统的复杂性超过了当前人类理解它的认知能力,即使借助于强大的计算机外接系统。可以说,在未来,生物组织的特征可能被证明是非制度性的。

我们还可以说,生命系统的组织状态类似于人造机器的组织状态,例如超级喷气式飞机或超级计算机,尽管不是人类制造的,也显然没有目的,只是为了维持其生命活动。我们可以把生命系统想象成与人造机器不同的“类型”机器。我们可以看到,活着的机器表现出一种自然的或非接触的能力,可以使其许多内部变量保持不变或在狭窄的范围内,并且能够适应逆境和幸运的条件——它既符合平衡机器和稳态应变机器,自动操作。

一个生命系统的稳态和非稳态能力在定义其独特性方面起着核心作用,因为它使其能够稳态和非静态地调节其持续生存所需的最重要的变量:一个组织,无论其描述如何,使其作为一个生命系统自动存在。通过其组织的活动,生命系统产生了那些组成部分,这些组成部分为其状态的自我建构提供了结构基础,作为一个自主的自我永存的组织,如果经常通过改变的话。如果一个活着的系统不能自我维持其组织,它就不能产生一种结构,这种结构的自我构造的协调互动使它能够保持活着的机器。

Autopoiesis联合创始人Francisco Varela总结道:

自体造血试图定义以基本细胞形式产生生命的出现的独特性。它是细胞水平特有的。有一个循环或网络过程产生了一个悖论:生物化学反应的自组织网络产生分子,分子做一些特定和独特的事情:它们创造了一个边界,一个膜,它限制了产生膜成分的网络。这是一个逻辑引导,一个循环:网络生成实体,创建边界,约束生成边界的网络。这种引导正是细胞的独特之处。引导完成时,存在一个自我管理实体。这个实体产生了自己的边界。它不需要外部代理注意到,也不需要说“我在这里”。它本身就是一种自我区分。它从化学和物理的混合物中自我引导。[103]

我们可以将生命系统视为:

  • 一种自我构造的机器,被组织为一个交互网络,循环地制造组件,其自组织交互可以自我构造系统的自延续交互网络。
  • 一种自我构造的机器,被组织成一个交互网络,可以通过对其被干扰的组织(体内平衡)进行自我纠正,或通过将自身重组为不同的自我永存交互网络(适应性;繁殖)来应对干扰。

我们可以将这种对生命系统的看法初步概括为“自我构造、自我维持的稳态机器”。马图拉纳和瓦雷拉[98]引入了“自我生成”和“自我生成组织”这两个术语,将活体机器概括为我们所描述的自我构建、自我延续的稳态机器。Bitbol和Luisi对自噬的定义如下:[104]

\尸检理论。。。通过认识到生命是一个循环过程,它产生的成分反过来在过程本身中自组织,并且都在其自身制造的边界内,从而抓住了细胞生命的本质。

这种对生命系统的看法揭示了生命机器内稳态的一个特殊性质:适应性。以哺乳动物为例,尽管人类在胚胎和胎儿“发育”期间的组织受到了巨大的干扰,但人类仍能自我维持一个维持生命的组织。它是通过自我组织来做到这一点的,这是适应性的自我平衡特性。如果我们认为胎儿或儿童是不成熟的成年人,那么我们必须将成年人视为老年胎儿或儿童。作为一个个体或身份,胎儿和成年人代表着一个自我构造、自我永存、自我平衡、适应性强的机器。

Ontogeny强调了生命系统独特的动态平衡特性,即以最高优先级来维护一个组织,该组织生产的组件能够自组织形成一个使该组织永存的交互网络,包括保持其动态平衡适应性的交互网络。静态重组持续进行。活着的机器维持着相互作用的网络,这些网络将它定义为一个自我构造的自我维持的机器。

自我构造的自我维持的自我平衡机器也会产生自己的边界,因为没有边界,它就无法维持其组织结构,对抗外界的所有混乱。

一台人造的非生物机器生产的产品不是它自己,而是供人类使用的产品。一台活着的机器将自己作为它的产品,一种持续生产的产品,无论在这个过程中它必须对自己进行多少修改。

其中定义了活机器的自主性——它以自己的名义构建和维持自己。生命机器的独特性的核心是自动平衡的组织生产组件的能力,这些组件的交互自组织形成一个自我维持的组织,在其组织的累积扰动压倒其稳态能力之前,机器自行生产。

根据这种观点,生长和繁殖都不一定构成生物机器的“主要”能力,因为这两者都发生在地球上的生命中结果自我构建组织的动态平衡适应性活动,该组织制造组件,其交互作用实现该组织及其动态平衡适应性。在另一个世界上,生命系统不一定会增长或繁殖,只要它们能够以某种方式制造出可以自组织的组件,从而构建出可以制造这些组件的组织,包括系统自身的边界,其特性使其具有个性,并可获得资源和废物处理。[54]

科学家可以模拟甚至合成满足自我构造、自我维持的稳态机器基本标准的实验生物机器(参见[104]).

单靠获取资源无法支撑自我构建的自我平衡机器。它必须有能力,作为其自建组织的一部分,认识到它需要的资源,以维持其组织。识别,无论如何中介,都意味着一种“认知”。在这种情况下,为了让活着的机器拥有一个生产组件的组织,该组织能够自我构建自己的组件生产组织,该机构必须将其部分活动用于一种认知类型,使其能够识别资源、导入资源和处置废物。

这些考虑要求对活机器的完整描述或定义包括以下内容:

  • 一个组件组织,能够周期性地生产和复制组件,这些组件可以自组织来构建生产这些组件的组件组织;
  • 所产生的组件在机器和环境之间自动构建边界,其性质使机器能够与环境进行交易,获得维持其自我维持组织所需的材料和/或能量;
  • 生产的组件自行构建了一个具有认知能力的组织,能够识别需要进口的资源和需要出口的废物。
  • 这些组成部分产生了自我构建的组织,该组织具有自我平衡能力,能够“纠正”/“适应”组织的扰动,或进行适当的重组,以维持一个自我延续的组织;[105]

随着这些条件的实现,我们可以询问影响地球生物机器实现这些条件的机制或条件的细节,其组成部分是能够自我构造网络的分子,该网络由一个组织组成,该组织递归地构造其组成部分,其所产生的组织能够以稳态适应性自主运行,以维持或重组自身,使其成为能够逃离热力学平衡的认知分隔系统通过反复的自我生产。

除了热力学、进化、自组织、自治代理、网络和信息处理的观点之外,我们还可以补充说:

生活系统:
  • 具有认知活机器的特征
  • 它的组件组织制造和重新制造自组织的组件,以构建制造这些组件的组件组织,这与非生命机器不同
  • 它通过各种机制认识到自己对自我制造的需求


应急系统的层次结构

(请参见系统生物学)

生物学研究的每一个物体都是一个系统的系统。
-弗朗索瓦·雅各布(1974)生命系统的逻辑:遗传史国际标准图书编号0713903600
对于任何过程,无论是生物学、天气预报还是其他任何过程,你都可以简单地获取大量数据,运行一个数据挖掘程序,以通用的方式了解正在发生的事情,这种想法有点天真。”
-Leonid Kruglyak,遗传学家[106]

A类系统透视图“活着”的回忆亚里士多德因果关系的四个组成部分,[107] [108] [109]其中,生物包括:

  • 有机和无机部件列表(例如。,分子离子;细胞、细胞器、,器官和生物体)-亚里士多德的“物质”原因;
  • 各部分如何相互关联以形成结构(例如,网络)-亚里士多德的“形式”(form-like)事业;
  • 部件和结构如何相互作用(例如,网络动力学),以及它们如何以协调的动态和层次方式相互作用(如基因表达、自组织、竞争)-亚里士多德的“有效”(效应)原因;
  • 生命系统作为一个整体是如何运作和行为的,以及表征它的属性(例如,繁殖;运动;认知)-亚里士多德的“最终”原因

所有这些组成部分的分析一起构成了新学科的一部分系统生物学.

出现

系统生物学家研究了“出现',由此产生了生命系统的特性、功能和行为,尽管没有表现出来任何系统的单个组件,重要的是,完全理解组件的属性/行为是不可预期的、可解释的或可预测的,这些属性/行为与嵌入组件的系统以及嵌入系统的环境是隔离的。每个细胞系统都表现出突发行为。生命系统的突发行为包括运动、性爱展示、群居和意识体验。即使是活细胞的生物成分,如线粒体和其他细胞器,也表现出突现性。

一些生物学家可能会发现,在生命系统中看到一种“生命力”或“生命力”很有诱惑力,因为有机体的某些全系统特性/行为,甚至包括生命本身的活动,就是这样的例子紧急的现象。例如,人们无法解释一个有机体从对其组成子系统特性的研究中逃离捕食者的行为。组件的属性取决于这些组件在整个系统中的组织,包括系统的环境。因为生物学家和他们的合作科学家有时可以通过不超越能量、信息和物质相互作用的机制来解释突发的性质/现象,即使只是在原则上,任何这种“生命论”都只能被称为“唯物主义生命论”。

出现的一个例子是:当信号通路的组成部分(实现细胞间通信)相互作用形成信号系统时,可能会出现一些特性,例如自我维持的反馈回路和信号本身的产生,这些特性是无法从系统独立组件的个性化特性中解释的。[110]

另一个例子是,在研究一个从它所属的系统中分离出来的蛋白质时,人们可以观察到它的许多特性,但在研究蛋白质时,我们不能解释它只有在嵌入它的系统中才具有的任何特性,例如催化生化反应的特性,或与其他蛋白质结合形成功能性蛋白质复合物。蛋白质的这些特性是在蛋白质环境的背景下出现的,即它如何在整个系统的背景下相互作用。此外,这些突现的特性可能会在系统内产生影响,以反馈的方式进一步改变系统中蛋白质的特性,就像反应产物改变蛋白质的催化特性一样。

为什么系统的所有属性/行为都不是由其组件的属性产生的?毕竟还原论者主导科学方法在20世纪,人们的假设正好相反。首先,系统组件本身的固有属性确定整个系统的参数;相反,他们的“组织动力学”是这样的,即组件如何在时间和空间上协调互动。这些组织动态不仅包括组件之间的相互关系,还包括系统中许多不同组织单位之间的相互作用。

例如,物理化学家无法根据水的成分、氢和氧的知识来预测水的性质。氢和水相互作用形成H的方式2O、 以及H的方式2O分子相互作用,使水的性质得以“显现”。[111]其次,生命系统总是在特定的环境(外部环境)中运行,而这些环境反过来又总是影响系统作为一个整体的属性。例如,环境中的营养梯度会影响细菌的运动方向。环境背景的影响影响系统内组件的动态组织——“向下因果关系”。以水为例,其环境特性(例如温度、压力)影响H的方式2O分子以冰、液体或蒸汽的形式自我组织。例如,环境信号可以激活或抑制代谢途径,重组细胞活动。

与向下因果关系有关,环境的影响有时可以通过分子信号到达遗传数据库,改变其表达,从而改变细胞的特性,而不改变数据库本身,即所谓的“表观遗传”效应。什么时候?表观遗传的变更基因表达发生在生殖器官,系统更改可以传输到下一代。[112] [113]人们不能简单地将一个生命系统拆开并预测它在自然环境中的行为。

作为吉尔伯特和萨卡[114]这样说:“因此,当我们试图解释整个系统的行为时,我们必须谈论它的部分——整个系统的上下文,而不能只谈论部分。”

……图像还原论是一种“自下而上”的方法(例如,原子到分子、细胞器、细胞到组织)足以解释所有现象的系统。有机主义认为这还不够,必须同时使用自上而下和自下而上的方法来解释现象。例如,还原论本体论和解释将组织视为细胞的有组织集合,细胞视为细胞器的有组织集合,等等。有机论本体论和解释将包括自下而上的考虑,但也将包括组织在生物体内的功能,生物体在其环境中的功能(也许还有其他参数)。肝细胞的结构和功能不仅取决于组成肝细胞的细胞器的特性,还取决于其所在器官的特性。[114]

科学哲学家D.M.沃尔什这样说:“生物的组成部分和过程通过一种“互为因果”与有机体作为一个整体相联系。”[115]换句话说,组件的组织决定了系统的行为,但该组织不仅仅是由其内部组件集产生的。整个系统在与环境交互时的行为方式决定了这些组件是如何组织自己的,因此系统的新特性“出现”了,这些特性既不是环境的特征,也不是一组内部组件的特征。人类肾细胞的行为不仅取决于其细胞生理学,还取决于器官的所有特性()它构成了它的环境。肾脏的整体结构和功能影响细胞的结构和行为(例如,通过物理限制和细胞间信号传递),进而影响其细胞内成分的组织。肾脏反过来对它的环境,即它所生活的个体身体,以及该身体对其作出的反应它的环境,包括特定食物、淡水和环境等因素温度湿度系统生物学家将突发属性视为自下而上自上而下效果——沃尔什的“互为因果”。

以白蚁为例,在没有外部管理的情况下,白蚁的组合个体行为会形成复杂的蚁丘,最近国家研究委员会的一份关于理论在推动21世纪生物学发展中的作用的报告对突现行为的评论如下:[116]

考虑紧急行为的一种合理方式可能是关注规则所在的级别或规模。如果规则是在较低的水平上指定的,例如,单个白蚁,以及模式和结构,如白蚁丘,以没有指定规则的规模出现,我们可以称之为紧急行为。[116]

无规则涌现行为的其他例子,其中“规则”的规定水平低于涌现行为本身,包括鸟类的群集行为,以及氨基酸聚合物折叠成催化蛋白质。

生物学出现谱

例如,应急过程被认为有助于理解:

甚至在非生物物理系统中也会出现突发现象。[123]突发现象引起了细胞神经科学家的注意;[124]和认知科学家[125]在更高的系统层次上,涌现属性出现在蚁群的行为和群体智能的概念中,[126]系统科学家已经模拟了紧急现象[127]人类社会中的紧急现象也受到了关注。[128]生物学家甚至将生物圈本身解释为紧急状态。[129]紧急系统总是显示我们所认识的“复杂性”,这是一个我们很难精确定义的特性。复杂系统似乎需要比系统本身的信息位更多的信息位来描述(单词、句子、计算机代码行等)。[130]系统本身的运行提供了它自己最经济的模式。

根据古生物学家和生命起源研究者罗伯特·黑森(Robert Hazen)的说法,四个基本的复杂性因素支撑着一个系统的出现:[131]

  • 足够大的成分“密度”,随着浓度的增加,复杂性增加,达到一定程度;
  • 组件的充分互连,随着互连类型越来越多、越来越多样化,复杂性越来越高;
  • 通过系统的足够能量流,使系统组件能够以带电系统的自组织方式特征进行交互工作;
  • 能量以循环方式流经系统,可能有助于形成有组织系统的时空模式特征。

因此,生命系统作为嵌入在更复杂的涌现系统中的涌现子系统层次结构,产生了复杂性和涌现属性,就像生物体生活在其他生物体的环境中一样。

进一步阐述上述生命系统的几个观点,我们可以说:


生活系统:
  • 在其组织的所有级别生成新的属性、功能和行为
  • 在任何给定的组织层次上,这些创新都是由组成它的组件的交互作用产生的,受到它嵌入的子系统和嵌入它的较大系统的属性的综合影响


生命系统的基础

不同的科学观点

…生命是物质组合特性的必然表现。。。
-克里斯蒂安·德杜夫,生命之尘

生物学家在观察生命系统时使用的不同视角可以确定如下:

  • 生命系统从其环境中输入自由能量、富含能量的物质、有序(有时称为“负熵”)和信息,并以低级、退化的能量、不可用的材料和比其自身产生的有序更多的无序(熵)的形式输出废物。自由能通过一个生命系统的下坡流动使这个序列得以实现,使生命系统能够组织起来并维持这个组织,从而推迟(在其一生中)热力学第二定律的指令,该定律指出,有组织的系统最终会退化到一种随机状态;
  • 所有生命系统的基本构件和工作单元是细胞通过边界膜与周围环境隔开,允许与周围环境进行能量、材料和信息交换;人们可能会认为细胞是生命系统自身结构和功能化的“原子”,是多种类型的原子,多于化学元素的数量,大多数原子细胞由多种“同位素”组成,形式略有不同的“基因型”;
  • 所有细胞都来源于细胞,因此从细胞机械的基本启动装置开始生命;
  • 作为其起始材料的一部分,细胞会继承一个(遗传)数据库,以供自组织使用。这种以核酸大分子形式存在的信息来源编码了许多不同类型的蛋白质,这些蛋白质根据其自然物理化学性质相互作用,自组装出一个层次结构的子系统组织,这些子系统可以输入能量,输出废物;
  • 细胞从“父”细胞继承遗传信息和其他形式的可遗传信息,提出了尚未回答的问题:细胞最初是如何产生的?他们是如何获得信息存储的?[132](请参见生命的起源细胞的进化)
  • 分子和超分子相互作用是自组装和维持生命组织的基础,受物理和化学的普遍规律支配;这些规律,再加上遗传信息,使一个自组织系统能够以自己的名义自主工作,以维持生存状态和繁殖,并使特性和生理功能得以显现,而对与嵌入它们的系统隔离的系统组成部分的特性的研究是无法预料的;
  • 生命系统的活动没有“主控制器”;他们只需要一种自我组装的组织,来维持系统的远场平衡,这种状态通常会产生不太可能的自组织新结构和活动;
  • 生物无法逃避外部条件的实时变化,因此它们必须保持平衡实时适应性超出了动态平衡的限制(即。,稳态应变)具有足够的适应性,能够进行重组以维持其生存状态,并在组织中表现出健壮性。鲁棒性和适应性源自分子电路子网络层次网络的特性;
  • 生命系统作为嵌入在更复杂的涌现系统中的涌现子系统层次结构,产生复杂性和涌现属性,就像一个生物体生活在其他生物体的环境中一样。
  • 生物系统在繁殖过程中产生了足够的变异性,允许通过自然选择进行进化,这引导了地球生活世界35亿年历史的延续。通过进化,生物系统产生了越来越多的生物系统,占据了极端的环境范围,创造了影响自身和其他物种进化的环境,[133]并开发足够的复杂性,使他们能够以允许自己“体验”的方式处理信息。

观点的综合

世界的永恒奥秘在于它的可理解性。。。
-阿尔伯特·爱因斯坦
(CC)图片:Chris Day
生命的迹象。顶部:精子和卵母细胞融合,开始构建一个新的生命系统。中间:DNA是构建生命蛋白质成分的数据库。底部:人类在书中描述的生活。

生命活动取决于基于活细胞的系统生成和维持自我制造的准静态状态的能力。远离随机状态的自组织和自组织功能,以及对内部和外部衍生条件作出反应的能力,这些条件通过做出调整反应扰乱其当前准静态状态,包括维持体内平衡,通过异体平衡重置体内平衡设定点,自我组织(如成长和发展)和自我生产

该系统之所以能够获得这些能力,部分原因在于它位于自由能流动的下坡梯度路径中,包括储存在高能分子中的自由能。它可以通过进口来减少一些向下流动的能源,还可以输出在进行维持其生存的活动时产生的不可避免的退化能源和材料的浪费。因此,它产生、维持和增加了自身高度有序和不可能的状态,而牺牲的不仅仅是平衡,更可能是环境的无序状态。

有机体通过输入和利用自由能以及产生和输出熵而生存。

这些原则似乎适用于所有的生命系统:单细胞、多细胞器官和有机体,也适用于组成生命系统的生物系统:多细胞群落和生态系统。阿米巴虫和人类生存的基本挑战没有太大区别。神经科学家安东尼奥·达马西奥[134]这样说:

从微小的变形虫到人类,所有的生物都天生有解决问题的设备自动地,不需要适当的推理,生活的基本问题。这些问题是:寻找能源;整合和转换能源;保持室内化学平衡,与生活过程相适应;通过修复其磨损来维持生物体的结构;以及抵御疾病和身体伤害的外部因素。[134]

达马西奥教授忽略了强调生物体产生和输出熵的能力的关键特征,这在很大程度上超过了其降低内部熵的能力。如果没有这种能力,内部熵的积累将使其随机死亡,如果没有这种能力,它一开始就不会存在。

史蒂文·本纳、阿隆索·里卡多和马修·卡里根将生活归结为:

我们认为(生命的)唯一绝对需求是热力学不平衡,温度与化学键一致。[22]

满足这些要求后,生物就会出现并持续存在。

细胞是所有生命系统的组成部分和工作单位。为了使细胞利用可用的外部能量或富含能量的物质来实现和维持复杂的组织(秩序)状态,他们必须从一开始就有一个基本的信息内容,即数据库。该数据库使细胞能够自我生产成分,这些成分可以通过自然分子相互作用,对输入的能量和富含能量的材料作出反应,实现自我组织。该组织由分子相互作用的模块化网络和相互作用网络的层次结构组成——由化学和超分子化学产生的自组织和协调功能相互作用。网络的属性和网络层次的属性使系统能够自我延续,并保持其稳态,或建立新的稳定状态,尽管环境因素存在波动。这一原则也适用于所有生物系统。任何有机体、植物或动物都由一个器官网络组成,这些器官自主工作,维持和重组其稳态功能,以应对环境扰动,远离平衡。生理学家称之为平衡稳态应变..

人们可以将任何活着的有机体视为一个自主认知的生命机器,以其自身的名义运作,即没有主控制器。它包括一个组件组织,能够循环地生产和复制组件,这些组件可以自组织构建和重建生产这些组件的组件组织。组件在机器和环境之间自动构建边界,其性质使机器能够与环境进行自利交易,获得维持其自生组织所需的材料和/或能量。组件可以自我构建一个组织,该组织具有认知能力,能够识别其需要导入的资源和需要导出的废物。这些组成部分可以自我构建一个组织,该组织具有自我平衡能力,可以“纠正”组织的扰动,或者进行适当的重组,以维持一个自我延续的组织,包括自我复制。

通过自然选择和其他进化过程提炼和保存的自然实验产生的调节细胞信息流的网络。它继承的数据库是由自然实验和选择进化而来的,它并没有对生命进行编程,而是使生物能够自我生成分子,这些分子能够以有助于细胞自我维持和繁殖的网络自组织的方式相互作用。

自然选择和物理化学定律的结合不仅在实时中,而且在地质或“进化”时间中,使生命系统永存。来自共同祖先——然而他们可能已经崛起(参见细胞的进化)-近40亿年来,信息引导、自组织、自主网络动态使地球上所有生物系统的多样性得以产生。生命系统使生命系统永存,在其消散和退化的不可阻挡的道路上利用自由能量,并通过抵消其所嵌入的更大系统的紊乱,在发展有组织的系统中获取能量。

抽象生活

非以地球为中心非以物质为中心的观点
从数学和物理的观点来看,地球生命看起来就像一个例子(更确切地说,是大量密切相关的例子),说明了应该是一个更普遍的过程。许多生物学家也有同样的感受:他们不喜欢用生命的组成来定义生命:它的作用和工作方式似乎更合适,限制性更小。这就好比数学中的数字限制在1到100之间,并且想知道一个更一般的数字概念是否可以保留在这个范围内观察到的大多数有趣的属性。
-伊恩·斯图尔特[135]

使一个实体得以生存的活动或过程包含在一个信息动态中,该信息动态使该实体能够作为一个开放系统持续存在,远离热力学平衡,通过使其获得超过获取过程中消耗的能量来实现这一点,并利用这些能量驱动自身循环工作,不断再生寿命短的组件,这些组件在层次结构动态网络中的相互作用使其能够在没有中央控制器的情况下运行,成为一个自我组装、自组织、自学习的实体,能够自主执行紧急活动,为了自身利益,在维持其生存能力所必需的情况下,包括修改其组织以适应其运营生存能力所面临的威胁。

以地球为中心的物质中心观点

在地球上,自发地使自己活下来的信息动力是由比特或振动弦组成的,以代码的形式排列,通过构成结构组件的比特原子的物质-它来体现。原子核反应产生的能量从太阳能和地热源向下流动,直接或间接地驱动电子和质子通过物质通道流动,将辐射能转化为化学能,为生活提供动力。

补充文本

请参见生命/附录有关本文的补充文本,请参阅以下主题:
  • 生命的选定定义
  • 已出版的生命定义集
  • 外生物学家的观点
  • 灰色地带
  • 亚里士多德关于生物四大原因的现代观点

参考文献

引文和注释

这里列出的大多数文章引用都包含全文链接。访问全文可能需要个人或机构订阅。然而,通常链接会显示文章的摘要,无需订阅即可免费使用。书籍的链接可以是全文,也可以是出版商对书籍的描述,其中包含或不包含可下载的选定章节、评论和目录。带有GoogleBooks链接的书籍通常提供对书籍文本的广泛预览。

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    • 注: 尸检的概念在其解释性叙述的范围内包含了所有生命系统的许多(如果不是全部的话)基本特征。
    • 摘自摘要: 作为细胞生命理论的自动生成的基本原理是。。。描述了,并强调了自动生成不是什么:不是抽象的理论,不是人工生命的概念,不是关于生命起源的理论,而是基于细胞生命的实用生命蓝图. [增加了重点][T]他的观点导致了对最小生命的概念性明确定义,并与相关概念建立了逻辑联系,如自组织、涌现、生物自主性、自相关性以及与环境的相互作用。环境带来的扰动被视为由生活的内部组织选择和触发的变化。这些选择性耦合相互作用赋予了最小生命的意义,因此由马图拉纳和瓦雷拉用有争议的术语“认知”来定义。这种关于生物体和环境之间相互作用的特殊观点使这些作者产生了“生成”的概念,并产生了一种令人惊讶的观点,即自噬和认知是生命的两个互补的方面,在某种程度上是等效的。然后,它显示了如此定义的认知是如何让我们在生物学和认知科学之间架起一座桥梁的。
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    • 摘录: 量子物理学破坏了唯物主义,因为它揭示了物质的“实质”远不如我们可能相信的那样……物质本身已经从其中心作用降级,被组织、复杂性和信息等概念所取代。
  7. Grant MC(1993)颤抖的巨人。 探索杂志,10月1日
    • 从文章中可以看出: 然而,即使是雄伟的巨杉也不是记录保持者。这一荣誉属于我和我的同事研究多年的一棵树:颤抖的白杨,一种常见的树木,点缀着北美许多山脉。与巨大的红杉不同,每一种红杉都是一个遗传上独立的个体,一组数千只白杨实际上可以是一个有机体,共享一个根系和一组独特的基因。因此,我们最近提名了一种生长在犹他州瓦萨奇山脉以南的白杨为世界上最大的生物。我们给它起了个绰号叫Pando,拉丁文意思是“我传播”。熊猫由47000个树干组成,每个树干都有一棵普通树的叶子和树枝,占地106英亩,保守地说,它的重量超过1300万磅。。。。
  8. Zax D(2007)《冠军》。史密森学会,2007年秋季。谢尔曼将军树
    • 据史密森学会(Smithsonian)的作者大卫·扎克斯(David Zax)介绍,截至2006年,加利福尼亚州的一种名为“谢尔曼将军树”(General Sherman Tree)的红杉已成为世界上最大的生物(52500立方英尺,270万磅)。世界上最古老的松树是加利福尼亚州的一棵毛松树,名叫马士萨拉,树龄超过4800年。
  9. Jones BW(2008)《地球上生命的本质》。第3章。收件人:Barrie W.Jones。继续寻找生命:围绕其他恒星的行星柏林:Springer,英国奇切斯特协会:Praxis出版社。为34567625464889467亿英镑。
  10. 10 10.1 达西·温特沃斯·汤普森。(1992)成长与形态:完整修订版多佛信使出版社。国际标准书号0486671356,国际标准图书编号9780486671352原始版本,1917年。
  11. 贝恩斯·W(2004)许多化学可以用来构建生命系统。 天体生物学4(2):137-167.
    • 在宇宙中物理条件可能有利于硅基高分子的地方,可能存在硅基生命。
  12. Ball P.(2005)水与生命:寻求解决方案。 性质436:1084-5.
  13. Tsytovich越南等。(2007)从等离子晶体和螺旋结构到无机生物。 新J Phy9:263]
  14. 有趣的是,在这三个人中在生命系统中,构成膜的主要脂质种类不同。在大多数类型的细胞中,主要的脂质种类由基于酯类属于甘油与直链结合脂肪酸,但在古生菌它所包含的域醚类甘油与异戊二烯脂肪成分。膜结构普遍性的缺乏暗示了关于细胞起源.
  15. 15 15.1 瓦伦丁JW等。(1994)后生动物的形态复杂性增加。 古生物学20:131-42
  16. Woese CR公司等。(1990)朝向生物的自然系统:古生菌、细菌和真核生物领域的提议。 《美国科学院院刊》87:4576-9
  17. 巴鲁斯卡F等。(2004年)真核细胞及其胞体:细胞理论修正。 安·博特94:9-32]
    • 摘录: ……那些了解植物细胞生物学最新进展的人……深信细胞理论,就目前而言,与以细胞为基础的高等植物组织完全不相容……需要更新。。。。事实上,植物发育的有机体理论的形成,其中指出,植物生命的主要单位不是细胞,而是整个多细胞有机体。。。。引发了细胞理论应用于植物的危机。植物细胞的细胞质通过胞间连丝相互连接的结果是,细胞的个体性被放弃,取而代之的是有利于整个有机体的整体细胞质。这种超细胞或有机的多细胞方法似乎使固着植物能够适应陆地上的生活,甚至在恶劣的环境中进化。
  18. 注: 生命系统的其他边界包括树皮、贝壳、细胞壁、皮肤、毛皮和物理环境的结构。
  19. 人类基因组中有多少基因?在美国能源部主办的人类基因组项目信息网站上
  20. (a)UniProtKB/瑞士Prot人类蛋白质组倡议;(b)Norregaard Jensen O(2004)修饰特异性蛋白质组学:通过质谱对翻译后修饰进行表征。 当前操作化学生物8:33-41]
  21. 21 21.1 21.2 21.3 21.4 21.5 21.6 Morowitz H、Smith E(2006)能量流和生命的组织圣菲研究所工作文件
    • “能量流不仅在机械上,而且在概念上作为驱动地球化学秩序的一种不可避免的形式,将生命嵌入了岩石圈。”引用错误:无效<参考>标签;名称“morowitz06”用不同的内容多次定义
  22. 22 22.1 22.2 22.3 22.4 Benner SA、Ricardo A、Carrigan MA(2004)宇宙中的生命有一个共同的化学模型吗? 当前操作化学生物8:672-89.项目管理标识15556414 引用错误:无效<参考>标签;name“benner2004”用不同的内容多次定义
  23. 热力学第二定律
  24. 注: 零件的随机模式没有次序(它具有最大熵),也没有信息。生活系统有秩序处于组织状态;它具有计算丰富的信息内容和低熵。
  25. 注: 宇宙在诞生时,即宇宙大爆炸时,就收到了一份能量报告。这个数量能量永远保持不变,在一个过程中,更紧凑和有组织的能量形式,例如恒星的“高质量”能量,分散并退化为“低质量”能量、热量,或者热能。当初始粒子最终以随机分布的碰撞粒子的形式(热能,热能最退化、最不有用的形式)完全分散在整个宇宙中时,就不可能做功,因为没有能量梯度(向下的斜率)存在哪种能量可以向下流动以执行任何工作。此时,宇宙将处于平衡以初始能量的随机分布为特征。
  26. 26 26.1 Schneider ED,Sagan D(2005)进入凉爽:能量流、热力学和生命。芝加哥:芝加哥大学出版社。国际标准图书编号0-226-73937-6 章节摘录和评论
  27. 卡诺·S(1825)关于热量动力和适合发展热量动力的机器的思考
    • 萨迪·卡诺(Sadi Carnot,1796-1832)是热力学的奠基人之一,他认为通过热能做功的能力需要一个差异在温度方面,是一个能量梯度。他写道:
    • “动力的产生不是由于蒸汽发动机实际消耗热量[热量],而是由于它从温暖的身体向寒冷的身体的运输,即重新建立平衡…。根据这一原则,仅仅产生热量不足以产生推动力:必须也要有冷;没有它,热量就没有用。事实上,如果我们只能找到像熔炉一样热的物体,我们怎么能冷凝蒸汽呢?一旦生产出来,我们该怎么办?我们不应该假设我们可能会像某些发动机那样将其排放到大气中;大气不会接收到它。它在实际情况下会接收到它,只是因为它满足了一个巨大冷凝器的功能,因为它的温度较低;否则它很快就会充满电,或者说已经饱和了…。只要存在温差,只要有可能重新建立热量平衡,就有可能产生推动力。
  28. 注:
    • “organize”和“organisation”这两个词在本文中经常出现,因此值得特别注意。当一个人组织一组实体时,他会将它们按照某种顺序排列,通常是为了实现某种功能。功能性是组织或实体组织状态的标准。收件人组织因此,意味着为了实现功能而构造部件之间的关系。
    • 对于生命系统,大自然倾向于组织。她经常以“动态”关系来构建各个部分,使这些部分在时间上“相互作用”。这些部分以“协调”和“层次化”的方式协同工作,实现了一种功能,有助于生命系统的自然选择目标,即在生命状态下生存,并制造出与自身类似的新生命系统。”动态、协调、层次和目标导向功能是生物系统中“组织”的特征。单词“organize”和“organisation”应该调用这些属性。因此,当涉及到生命系统时,“组织”不仅仅意味着“秩序”——一种特殊的秩序,它不仅实现了生命维持功能,还实现了不可预测的新颖性或紧急行为。正如我们将看到的,大自然使生命系统得以组织他们自己.
  29. Kurakin A.(2011)自组织分形理论作为一种普遍的发现方法:生命现象。 理论生物学与医学建模8:4.
  30. Lotka AJ。(1922年)对进化能量学的贡献。PNAS 8:147-151。
    • 摘录: 在这些情况下,进化朝着这样的方向发展,即使通过系统的总能量通量达到与约束相容的最大值。。。因此,在演绎的基础上,我们至少得出了作者在之前出版物中提出的问题的初步答案。(引用:Lotka,A.J.,Proc.Nat.Acad.Sci.,1921年7月,第172页)。有人指出,作为竞争斗争中最成功的物种,人类的影响似乎是通过“扩大轮子”和使其“旋转更快”来加速物质在生命周期中的循环。问题是,在这方面,人类一直在无意识地实现一个自然规律,根据这个规律,系统中的某些物理量趋于最大。现在看来这是可能的;我们发现,正如作者早些时候所暗示的那样,所讨论的物理量是功率或单位时间能量的维度。
    • 注:洛特卡利用自然选择促进能量耗散(单位时间的能量流)。
  31. 普里戈吉尼一世、斯坦格斯一世(1997)确定性的终结:时间、混乱和新的自然法则。纽约自由新闻社。国际标准图书编号0684837056 摘自第一章;目录
  32. (a) Swenson R,Turvey MT.(1991年)感知-行动循环的热力学原因。 Ecol心理3:317-48.(b) Swenson R.(1997)热力学、进化和行为。比较心理学百科全书G.Greenberg和M.Haraway(编辑),纽约:Garland Publishers,Inc。
  33. Schneider ED,Kay JJ(1994)生命是热力学第二定律的体现。 数学计算机建模19:25-48]
  34. 注: 如果能量梯度促进了生命系统的起源,因为当能量流经生命系统时,它们通过向周围环境输出比减少内部熵更多的熵来加速整个宇宙的熵产生速率,那么能量梯度也可能促进生命系统的发展复杂性在生命系统中,复杂性进一步降低了生命系统的内部熵(作为更大的组织)。有了足够的组织,生活系统可以获得一定程度的智能,使其能够制造利用能源的人工制品,如电气照明系统、基于化石燃料的运输系统,然后,这些人造物将进一步有助于消散促进生命的能量梯度,并进一步加速整个宇宙的熵产生速率。这样的考虑使得最具推测性的是,自然界对整个宇宙的能量梯度的憎恶可能会在物理化学环境允许的情况下促进生命系统的起源和复杂性的发展,作为最大化整个宇宙熵产生速率的一种手段。
  35. 爱丁顿AS(1929)物理世界的本质纽约:大学出版社,第740页。全文,需要订阅。
    • 还有这段话和这本书的许多摘录:谷歌图书,第74页。
  36. 36 36.1 Ball P.(2006)地球上的生命是不可避免的吗? 性质11月14日在《自然新闻》在线发布。
    • 莫罗维茨和史密斯对文章的评论。“生命可能是行星应力释放的终极方式……[莫罗维茨和史密斯]认为生命是地球早期地质作用所积累的可用能量的必然结果。他们说,生命起源于这种环境,就像闪电释放雷云中电荷的积累一样。”换句话说,弗吉尼亚州费尔法克斯乔治梅森大学的生物学家哈罗德·莫罗维茨和新墨西哥州圣菲研究所的物理学家埃里克·史密斯说,地质环境“迫使生命存在”。
  37. Margulis L,Sagan D.(2000)生命是什么?伯克利:加利福尼亚大学出版社|谷歌图书预览.
  38. Mehta P,Schwab DJ(2012)细胞计算的能量成本.arXiv.org定量生物学。
  39. Nelson PC(2004)W.H.Freeman and Company,纽约ISBN 0-7167-4372-8
  40. Hendrix ML.(2008)“新陈代谢(化学)”,Microsoft®Encarta®在线百科全书网址:http://encarta.msn.com©1997-2008 Microsoft Corporation。
    • ML Hendrix,国家心理健康研究所编辑。(仅用于鉴定的附属机构并不意味着NIH赞助。)
  41. Cárdenas ML,Cornish-Bowden A.(2011年)代谢(生物).天体生物学百科全书斯普林格-弗拉格-柏林-海德堡。
  42. 42 42.1 Smith E,Morowitz HJ公司。(2004年)中间代谢的普遍性。 美国国家科学院程序101:13168-73.
    • 摘要:
    • 我们分析了还原性三羧酸(rTCA)循环的化学计量学、能量学和反应浓度依赖性,将其作为一个普遍且可能是原始的代谢核心。
    • rTCA反应序列是一个沿着非平衡还原环境中氧化还原对弛豫路径的网络自催化循环,为合成所有主要类别的生物分子提供起始有机化合物。
    • 其反应的浓度依赖性表明它是一个细胞前体过程。
    • 我们认为,在早期地球条件下,rTCA在竞争性氧化还原松弛路径中受到统计上的青睐,这一特征推动了它的出现,也解释了它的进化稳健性和普遍性。
    • 提高核心反应速率的能力为选择随后的生物复杂性层奠定了能量基础。 引用错误:无效<参考>标签;名称“simthpnas2004”用不同的内容多次定义
  43. KEGG公司。京都基因和基因组百科全书
  44. Lengeler JW、Drews G、Schlegel HG。(1999)原核生物生物学。纽约:布莱克威尔科学。
  45. 埃里克·史密斯和哈罗德·莫罗维茨。中间代谢的普遍性。程序。美国国家科学院。科学。美国,101:13168–131732004。SFI预印本#04-07-024。
  46. Braakman R、Smith E.(2013)新陈代谢的组成和进化逻辑.物理生物学10:911001(62页)。|在线:stacks.iop.org/PhysBio/10/011001。
  47. 注:……或某些同种生物系统的后代。许多生命系统与类似的生命系统共存,构成一个“物种”或“同类”群。
  48. 48 48.1 达尔文C(1859)通过自然选择或在生命斗争中保护受欢迎的种族来研究物种的起源。第1版。引用错误:无效<参考>标签;名称“darwinorigined1”用不同的内容定义了多次
  49. 49 49.1 49.2 49.3 里德RGB。(2007)生物突发事件:自然实验的进化。(附有目录和样本章节)布拉德福德图书,剑桥国际标准图书编号0-262-18257-2 附加章节摘录 引用错误:无效<参考>标签;名称“reid07”用不同的内容多次定义
  50. 50 50.1 50.2 Jablonka E,Lamb MJ(2005)四维进化:生命史中的遗传、表观、行为和符号变异。剑桥:麻省理工学院出版社
  51. 51 51.1 51.2 古德温B.(1994)豹子如何改变斑点:复杂性的演变普林斯顿大学出版社,普林斯顿。国际标准图书编号0-691-08809-8 多章摘录 引用错误:无效<参考>标签;名称“goodwin94”用不同的内容多次定义
  52. 注:一些证据支持这样的观点,即所有现存生物(古生菌、细菌和真核生物)都是从一个共同的祖先进化而来的,尽管这个共同的祖先可能是从细胞的原群落进化而来:“共同祖先真核生物、细菌和古菌可能是一个包含以下物质的生物群落:通过光合作用或无机化学反应从二氧化碳中产生有机化合物的自养生物;异养生物通过其他生物的泄漏获得有机物;从腐烂生物中吸收营养的腐生菌;以及足以包裹和消化猎物的吞噬生物。“[添加斜体]。请参阅-其他证据表明,“地球上现存的生命不是由一种细胞进化而来,而是由三种截然不同的细胞类型进化而来。然而,这三种细胞的设计已经以一种共同的方式发展和成熟,同时许多其他的设计也在沿途灭绝。”-
  53. Smolin L(1997)宇宙的生命。纽约:牛津大学出版社。国际标准书号019510837X
  54. 54 54.1 Varela FG、Maturana HR、Uribe R.(1974)《自生:生命系统的组织、特征和模型》。当前模式生物。5:187-196PMID 4407425
    • “我们断言,复制和进化并不是活组织的构成特征,一个统一体的属性不能仅通过解释其组成部分的属性来解释。相反,我们声称,只有通过指定交互网络才能明确地描述活组织的特征离子的组成部分构成了一个整体的生命系统,即作为一个“整体”。"
    • “我们还声称,所有生物现象学,包括繁殖和进化,都是这个单一组织建立的次要因素。”
    • 因此,不要问“使生命系统成为可能的组成部分的必要属性是什么?”?我们问:“一个给定的系统要成为一个活的统一体,什么是必要和充分的组织?”?""
    • “换句话说,我们不是问是什么让一个生命系统再生,而是问当一个生命系统起源于另一个生命统一体时,组织再生了什么?” 引用错误:无效<参考>标签;名称“varela74”使用不同的内容多次定义
  55. 55 55.1 Lehn JM.(2002)面向复杂物质:超分子化学和自组织。 《美国科学院院刊》99:4763-4768PMID 11929970
    • 从文章中可以看出: 超分子化学通过实施分子信息的概念,为将化学理解为一门信息科学铺平了道路,目的是通过自组织对物质的空间(结构)和时间(动态)特征及其络合进行渐进控制,生活的动力。。。超分子化学是由分子间非共价相互作用生成的实体的化学。。。
  56. 56 56.1 Lehn JM(2002)走向自组织和复杂物质 科学类295:2400-3PMID 11923524
  57. 骏马JW。,阿特伍德JL。(2009)超分子化学威利。国际标准图书编号9780470512333. |谷歌图书预览. |可下载PDF目录和第1章.
    • 摘录: 如果我们认为超分子化学在最简单的意义上涉及某种非共价结合或络合事件,我们必须立即定义是什么在进行结合。在这种情况下,我们通常认为分子(“宿主”)与另一个分子(“客体”)结合以产生“宿主-客体”复合物或超分子。宿主通常是大分子或聚集体,例如酶或合成环状化合物,具有相当大的中心孔或空穴。客体可能是单原子阳离子、简单的无机阴离子、离子对或更复杂的分子,如激素、信息素或神经递质。更正式地说,宿主被定义为具有聚合结合位点的分子实体(例如Lewis基本供体原子、氢键供体等)。客体具有不同的结合位点(例如球形路易斯酸性金属阳离子或氢键受体卤化物阴离子)。反过来,结合位点被定义为主体或客体能够参与非共价相互作用的区域。
  58. Percec V、Ungar G、Peterca M(2006年)正在进行自我组装。 科学类313:55-6PMID 16825559
  59. Reinhoudt DN,Crego-Calama M(2002)分子以外的合成 科学类295:2403-7居民身份证11923525
  60. Lehn JM(2007)从超分子化学到组成动力学化学和适应性化学。 化学学会评论36:151-60PMID 17264919号
  61. Hoelzer GA、Smith E、Pepper JW。(2006)观点:关于自然选择和自组织之间的逻辑关系。 进化生物学杂志。19(6):1785-94年。
  62. Heylighen F(2001)自我组织和适应科学。作者:Kiel LD(编辑)知识管理、组织智能和学习以及复杂性:生命支持系统百科全书EOLSS)牛津:奥尔斯
    • 摘自摘要: 自组织可以被定义为在局部交互中自发地创建出全球一致的模式……从形式上讲,自组织的基本机制是(通常是噪声驱动的)变异,它探索系统状态空间中的不同区域,直到它进入吸引子。这就排除了吸引子外部的进一步变化,从而限制了系统组件独立工作的自由度。这相当于一致性的增加或统计熵的减少,这定义了自组织。
  63. 哈罗德FM.(2005)分子变成细胞:指定空间结构。 微生物分子生物学评论69:544-64PMID 16339735号
    • 摘要: 活细胞不是分子的集合,而是在空间和时间上有组织的模式。本文讨论了空间结构起源中的一些概念性问题,包括分子如何在细胞空间中找到合适的位置,超分子有序的起源,基因的作用,细胞形态,细胞的连续性,以及有序的遗传。这场讨论围绕着一系列生理过程展开,这些生理过程弥合了纳米大小的分子和更大三到六个数量级的细胞之间的差距。阶梯包括分子自组织、定向生理学、空间标记、梯度、场和物理力。手头的知识导致了对生物秩序的非传统解释。我开始认为细胞是由遗传特定元素和遗传结构组成的自组织系统。可以公平地说,组织自己的最小的自我是整个细胞。如果结构、形式和功能是从较低层次的数据计算出来的,那么起点将不是基因组,而是一个空间组织的分子系统。这一结论促使我们重新思考我们对基因的作用、生物体的性质以及生命系统如何在早期地球上出现的理解。
  64. 64 64.1 64.2 64.3 Loewenstein WR(1999)生命的试金石:分子信息、细胞通讯和生命的基础。牛津大学出版社,纽约。国际标准书号0-19-514057-5 全文在线订阅 引用错误:无效<参考>标签;名称“loewenstein1999”用不同的内容多次定义 引用错误:无效<参考>标签;名称“loewenstein1999”用不同的内容多次定义
  65. 65 65.1 Noble D(2002年)心脏模型——从基因到细胞再到整个器官。 科学类295:1678-82]
  66. 《自传》,西德尼·布伦纳,2002年诺贝尔生理学或医学奖。
  67. 西德尼·布伦纳的诺贝尔演讲(2002)“大自然给科学的礼物”
  68. 布伦纳·S(1998)生物计算 诺华发现交响乐213:106-11PMID 9653718号
  69. 道金斯R(1988)盲人钟表匠:为什么进化的证据揭示了一个没有设计的宇宙。纽约:W.W.Norton&Company,Inc。国际标准图书编号0393304485.
    • 亚马逊网站评论摘录:道金斯的第二本书是1986年的这部作品,书名是指威廉·佩利牧师1802年的作品,自然神学它认为,正如找到手表会让你得出钟表匠必须存在的结论一样,生物的复杂性证明了造物主的存在。道金斯说,事实并非如此:“自然界唯一的钟表匠是物理学的盲目力量,尽管以非常特殊的方式部署……它是盲目钟表匠。”(当然,物理学包括开放系统非平衡热力学,对理解生命系统如何制造和维持自身至关重要。)
  70. 门多萨M等。(2004年)陆地哺乳动物为主的生态系统中群落结构的出现。 《Theor生物学杂志》:203-214]PMID 15302552.
  71. 71 71.1 71.2 71.3 考夫曼S.(2003)分子自治剂.哲学汇刊:数学、物理和工程科学361:1089-1099.
  72. 考夫曼公司(2000)调查。牛津大学出版社,牛津。国际标准书号019512104X 出版商的描述和评论
  73. Franklin S,Graesser A(1996)它是一个代理,还是一个程序自治代理分类。 第三届代理理论、架构和语言国际研讨会,施普林格-弗拉格
  74. 考夫曼S(2003)相邻的可能
  75. 发件人:Bar Joseph Z等。(2003)基因模块和调控网络的计算发现。Nat生物技术21:1337–42,在线阅读http://www.nature.com/nbt/journal/v21/n11/abs/nbt890.htmlQi Y,Ge H(2006),《蜂窝网络的模块化和动态》。公共科学图书馆Comp Biol2(12):e174。可在线访问http://dx.doi.org/10.1371/journal.pcbi.0020174
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  80. 参见“exapt”的定义
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  87. Brooks R.(2001)物质与生命的关系.性质409:409-11.
  88. 注:本文认为,细胞构成单位“生命系统”,细胞子系统,如转录网络和代谢途径,符合“生物系统”的资格,但不符合“生命系统“的资格。
  89. 注:确实如此解释生命系统是如何首先获得利用可用能量的能力的。解释一下那个需要了解生命系统的起源。请参见生命的起源
  90. 注:可用能量,也称为“自由能量”,具有信息的所有属性。例如,光可以通过频率、振幅和相位的调制来携带信息。具有光合作用能力的生物体只获取产生自身成分所需的信息,以及与该活动相关的自身信息存储。
  91. Richardson PJ、Boyd R(2006)不仅仅是基因。芝加哥大学出版社,芝加哥。国际标准图书编号0-226-71212-5
  92. 护士P.(2008)生活、逻辑和信息。 性质454:424–426.
  93. 执事TW(1997)象征性物种:语言和大脑的共同进化。纽约:W.W.Norton&Company,Inc。国际标准书号0393038386
  94. Allman JM.(1999年)进化中的大脑。纽约:科学美国人图书馆。国际标准图书编号0716750767. |免费PDF.
    • 有关单细胞生物认知的描述,请参阅第1章。
  95. 丹钦A等。(2007)现存的核心细菌蛋白质组是生命起源的档案。 蛋白质组学7:875–89
  96. 布雷·D(2009)Wetware:每个生命细胞中的一台计算机纽黑文:耶鲁大学出版社|谷歌图书预览|书评科学类:马歇尔WF(2009)细胞是什么样的? 科学类325:948.
    • 根据出版商的描述:丹尼斯·布雷(Dennis Bray)利用系统生物学新学科的发现,表明活细胞的内部化学是一种计算形式。细胞由执行逻辑操作的分子电路构成,就像电子设备一样,但具有独特的属性。布雷认为,细胞的计算能力提供了生命系统所有独特特性的基础:它允许生物体在其内部结构中体现世界的形象,这也解释了它们的适应性、反应性和智能性。
  97. 发动机罩L(2003)系统生物学:集成技术、生物学和计算。 老龄化与发展机制124:9-16]
  98. 98 98.1 Maturana HR,Varela FJ(1973),《造血:生命的起源》。在:自生与认知:生活的实现。D.Reidel Publishing Company,多德雷克特:荷兰。国际标准图书编号:90-277-1015-5
  99. Hofmeyr JH(2007),“自主制造的生化工厂:活细胞的系统生物学视图”,摘自:Boogerd FC、Bruggeman FJ、Hofmey JH和Westerhoff HV(编辑)。系统生物学:哲学基础。阿姆斯特丹爱思唯尔。ISBN 13:978-0-444-52085-2(见第225页)
  100. 伊曼纽尔·康德。康德的《判断力批判》,J.H.Bernard译为导言和注释(第二版修订)(伦敦:麦克米伦出版社,1914年)。
    • 摘录: 对于一个身体来说,作为一个自然目的,它本身和它的内在可能性都要被判断,它的各个部分必须在形式和组合上相互依赖,从而通过它们自身的因果关系产生一个整体;而反过来,根据一个原则,整体的概念可以被视为其原因(根据适用于这种产品的概念,在一个拥有因果关系的存在中)。
    • 在这种情况下,有效原因之间的联系可以通过最终原因来判断。
    • 在这样一种自然产物中,每个部分不仅通过其他部分存在,而且被认为是为了其他部分和整体而存在,即作为一种(有机)工具。
    • 然而,它可能是一种人造工具,因此可能仅被表示为一般可能的目的;而且它的各个部分都是相互作用的器官。
    • 人造乐器绝不可能是这样,只有大自然为乐器(甚至艺术乐器)提供了所有材料。只有这样的产品才能被称为自然目的,这是因为它是一个有组织的、自我组织的存在。[为便于阅读,摘录中添加了项目符号]
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    • 摘要: 达尔文医学是基于进化论的疾病治疗。达尔文医学的基本假设是,性状由基因编码,而基因通常被认为是DNA核苷酸序列。这种观点的数量遗传分支是,包括疾病易感性在内的性状要么是由基因引起的,要么是由环境引起的,基因型与环境的相互作用通常被视为统计人工制品。我还强调研究那些可被环境扰动改变,然后传递给后代的表观遗传信号。虽然很少研究,但环境可改变的减数分裂遗传的表观遗传信号存在,并提供了基因型-环境相互作用的机制。父母的环境可以通过遗传改变表观遗传信号来影响后代。新拉马克医学是这些进化的表观遗传学概念在疾病中的应用,可能对公共卫生和环境政策产生巨大影响。如果工业污染物通过减数遗传改变生物的表观遗传信号而对生物产生不利影响,那么清除这些污染物并不能解决问题。一旦污染物对个体的表观遗传信号产生不利影响,这种危害将传播给后代,即使他们没有接触到污染物。暴露于自由基或其他致癌物等环境冲击可以改变调控基因上的胞嘧啶甲基化模式。这可能通过上调细胞分裂基因或下调肿瘤抑制基因而导致癌症。环境可改变的减数分裂遗传的表观遗传信号也可能是其他疾病的基础,如糖尿病、Prader-Willi综合征和许多复杂疾病。如果环境改变的减数分裂遗传的表观遗传效应广泛存在(这是一个重要的开放性实证问题),那么它们有可能改变进化医学的范式观点以及假定的天性与后天的二分法。因此,新拉马克医学将把重点从治疗转向预防疾病。
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    • 摘要: 蚂蚁和其他群居昆虫群体通过柱头能量自我组织并发展“涌现”特性,在柱头能量中,个体蚂蚁通过信息素的化学踪迹相互交流,从而吸引或排斥其他蚂蚁。通过这种方式,复杂的属性和功能得以发展。在适当的条件下,最初仅由微管蛋白和GTP组成的体外微管制剂表现出类似的行为。它们通过一个过程自我组织并发展其他更高层次的涌现现象,在这个过程中,单个微管通过自身反应性生长和收缩产生的化学轨迹耦合在一起。对这种行为进行了描述,并与蚁群的行为进行了比较。将微管视为分子蚂蚁的种群可能会为细胞骨架如何自发发展高级功能提供新的见解。这种过程可能发生在胚胎发生的早期阶段和细胞中。
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    • 摘要: 干细胞可以被视为复杂的反应系统,因为它们在生命系统中数量众多,具有反应性,并且受局部环境因素(如邻近细胞的状态、组织基质、干细胞生理过程)的影响。在这样的系统中,通过细胞代理之间的大量局部交互,出现了紧急的全局行为。从这个角度研究造血和其他干细胞谱系,对当前有关这些谱系系统可塑性、干细胞系统建模以及在这些模型中解释许多疾病的临床数据的思考具有重要影响。
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    • 摘录:……没有人设计和建造生物圈。生物圈是由自治主体的出现和持续共同进化而形成的……我怀疑生物圈最大限度地提高了自治主体多样性的平均长期结构,以及这些主体可以通过何种方式谋生以进一步传播。换句话说,平均而言,生物圈持续增加了下一步可能发生的事情的多样性。实际上,生物圈可以最大限度地实现自身“维度”的平均持续增长
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