生活/签名文章/约翰·惠特菲尔德

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似是而非者的生存-用热力学定律解释自然选择和生命本身-2007年《公共科学图书馆·生物学》论文，约翰·惠特菲尔德

关于本文：

乍一看，生命和热力学定律似乎格格不入。最明显的是，第二定律指出，随着时间的推移，任何系统都会趋向于最大熵，这意味着秩序和有用能量的最低水平。在一个封闭的房间里打开一瓶香水，最终[瓶子里]的气味池会变成[房间里]的臭气云。生物体尽其所能避免臭气熏天的平衡云，也就是所谓的死亡，反进化论者的一个常见论点是，宇宙趋向无序意味着自然选择不能使生物变得更复杂。通常与这一论点相反的是，生物体通过以一种形式输出熵输入能量，并以另一种更高熵的形式辐射能量，来维持内部秩序和构建复杂性。最早思考这些问题的物理学家之一埃尔温·薛定谔将食物描述为负熵：“新陈代谢的本质是生物体成功地将自己从活着时无法帮助产生的所有熵中解放出来。” 

• 达尔文选择……并不是唯一能创造秩序的东西。

但最近，一些物理学家超越了这一点，认为生物属于一类复杂有序的系统，它们的存在并不是因为热力学第二定律，而是因为它。他们认为，我们对进化和生命本身的看法，同样，也应该以热力学为基础，以及这些物理定律对能量流和物质流的描述。这些研究人员指出，达尔文选择并不是唯一能创造秩序的东西。在整个宇宙中，能量和物质的相互作用带来了规则的结构——无论是恒星、晶体、流体中的漩涡，还是大气中的天气系统。生物是已知的最复杂、最有序的系统；它们可能是同一现象的一部分吗？由生物体之间的竞争所驱动的自然选择过程最终能用热力学术语解释吗？

新墨西哥州圣菲研究所（Santa Fe Institute）的理论物理学家埃里克·史密斯（Eric Smith）当然这么认为。”达尔文竞争和选择并不是唯一的过程，“他说。”它们是更基本的化学竞争排斥的复杂版本。“在去年发表的一篇论文中Smith和他的同事们认为，自然选择是一种被称为自组织的物理过程的高度复杂的版本，这是一种至今仍不为人所知的方法，通过这种方法，能量加物质可以等于有序。

熵 熵是一个强大但又狡猾的概念。它的威力和滑动性的一个原因是，物理学的几个不同分支已经能够独立地制定热力学第二定律。这意味着其他领域，如计算和生态学，可以使用熵的概念，因此熵在不同的系统中采取相当不同的形式。 在热力学中，熵是无用的。能量梯度，例如温差，可以用来做功。但当梯度逐渐变大时，能量在与其周围环境平衡的情况下转化为无用的热量。在统计力学中，系统的熵是所有微观状态的可能排列数，这些微观状态产生任何特定的宏观状态。最大熵是最可能、最无序的状态。例如，对于1000枚翻转的硬币，最可能也是最熵的状态是500个正面和500个反面。这种形式的熵也被称为“混合度”：产生一杯白咖啡的分子数量远大于产生一层牛奶的黑咖啡。 在信息论中，熵是不确定性。熵最大的系统是那些最不确定接下来会发生什么的系统。在非常有序的消息中，例如一串相同的字母，下一个字母是可以预测的。这样的系统没有熵。一个随机字母串非常嘈杂，不携带任何信息，并且具有最大可能熵。这个熵的公式是由数学家克劳德·香农设计的，他也以自己的名字命名了一种生物多样性度量方法——香农指数。该指数表示了个人在多个类别中的分布均匀程度。种类越多，每个种类的个体数量越相等，生物多样性就越大；这在数学上等同于熵的度量。在最多样化的生态系统中，博物学家几乎不知道下一步会发现什么物种。 发件人：Whitfield J（2007）似是而非者的生存？ 公共科学图书馆生物5（5）：e142。出版日期：2007年5月15日。]

这种有序的、自组织的系统就像是为平衡能量梯度而设计的引擎——当它们持续存在时，它们产生的熵比无序的分子混合物更快。例如，天气系统从热带向两极输送热量的速度远远快于均匀静止的大气层。史密斯指出，生活也是如此。事实上，他认为这可能是其起源的原因——在地球早期的条件下，生命是释放地热能积聚的最佳方式，也是这种能量的必然结果一旦生物化学开始发展，随后的化学和达尔文选择都将有利于系统最好地消散地球上被压抑的能量，无论是地热还是光合作用发明后的太阳能。

长期以来，人们一直认为，自组织系统不仅能比无序系统更快地平衡能量梯度，而且能尽可能快地做到这一点。假设最大熵产生（MEP）的模型可以很好地预测地球的气候和土星的卫星泰坦以及溶液中晶体的生长但直到最近，MEP还只是一个假设，没有机制或理论来解释为什么这样的系统会倾向于这种状态。经典热力学于事无补——它只解释封闭系统中的熵，没有能量进出。它没有说明开放的非平衡系统，如生物体，应该产生多少熵。

• 在物理学中，说到自然选择，就是在所有可能的状态中，问哪一个是自然选择的。
• 大自然选择的状态是一种可以通过多种方式实现的状态。

法国农业研究机构波尔多中心的理论物理学家和生态系统建模师罗德里克·杜瓦（Roderick Dewar）认为，他已经跨越了这一障碍。利用信息论，这是一门可以重新制定热力学定律的数学分支(请参见文本框：熵)，Dewar已经证明，MEP是由许多相互作用的元素组成的开放非平衡系统最有可能的行为，前提是该系统可以自由“选择”其状态，并且不受任何强大外力的影响。MEP的大规模状态代表了系统微观部分无数可能安排中的最大比例，无论这些部分在做什么。

杜瓦认为，生物学中的自然选择也可能以同样的方式发挥作用：“在物理学中，说到自然选择，就是在所有可能的状态中，问哪一个是自然选择的。他指出，这是一个概率问题。”大自然选择的状态是一种可以通过多种方式实现的状态。生物学家并不这么认为，但我想接受生物学中自然选择的原理是一样的这一假设，看看这能给我们带来什么。”

给物理系统增加生命当然会增加[净]熵产生。与贫瘠的池塘或裸露的岩石相比，一个充满浮游生物的池塘或一片草地吸收更多的太阳能量，从而产生更多的熵。地球将阳光转化为微波辐射，与宇宙背景辉光更接近平衡，比火星或金星效率更高。草原变成森林的生态过程，如演替，也会增加熵产生(图1). 随着进化时间的推移，生物体往往会更好地获取能量——我们自己的物种就是一例，它现在使用约40%的阳光能量，并忙于释放化石燃料中的能量并将其转化为熵。但这些过程能否解释为最大熵产生趋势的一部分，而不是达尔文留下后代的竞争？

• 关键的问题是，生物是否真的可以自由地达到MEP状态，或者自然选择是否正是能够推翻这一过程的力量？

图1。熵和生物多样性在数学上是等价的，使得热带森林成为地球上熵最大的环境。照片：约翰·惠特菲尔德。发件人：Whitfield J（2007）似是而非者的生存？ 公共科学图书馆生物5（5）：e142。发布日期：2007年5月15日。

自然选择可能不是适者生存，而是最有可能的到来，这似乎很奇怪，但杜瓦就是这么认为的。例如，最近，他和他的同事表明，利用MEP理论可以预测ATP合成酶的结构和工作-作为高效的细胞燃料发生器和高效的能量梯度平衡器是一回事。总的来说，杜瓦希望表明，能够最大限度地提高能量捕获速度的生物过程，或从一个点到另一个点的化学物质传输速度，可以从统计力学的角度来解释，这是一个物理领域，解释了可预测的行为是如何从大量不可预测的元素中产生的。”统计理论会说，分子选择最大通量的状态，因为这是系统中分子排列自己的最可能的方式，”杜瓦说。”也许他们选择那个州只是因为它是最有可能的州。“与传统的进化观不同，这种方法允许人们定量预测生物应该如何工作。”达尔文选择是一个很难量化的假设，”杜瓦说。”它并没有真正给出数字。”

一些生物学家开始使用MEP。”杜瓦的证明是杰出的，对许多科学领域都可能产生巨大的影响，加州大学伯克利分校的生态学家约翰·哈特说。他补充道：“其中一个领域可能是生态领域。”对于其对理解食物网、生物体内的物质和能量分配以及气候-生态系统相互作用的影响的初步探索令人鼓舞。”

另一位试图利用热力学来预测生物结构细节的物理学家是阿德里安·贝扬，他是北卡罗来纳州达勒姆杜克大学的工程师。贝扬设计了他称之为“结构定律”的东西，而不是考虑系统的微观要素-对能量和物质如何在物理网络（如河流流域）和生物网络（如血管）中流动的描述。Bejan的构造定律指出，为了使一个流动系统能够持续存在（即活的），它必须随着时间的推移，更容易地接触流经它的电流，换句话说，它必须用更少的资源做更多的事。在这个过程中，它最大限度地减少了燃料的使用量，并最大限度地增加了每单位燃料燃烧产生的熵。

贝扬认为，进化是一个结构自我改造的过程，使能量和物质尽可能快速有效地流过结构更好的水流结构（无论是动物还是河流网络）取代了更差的水流结构。贝扬说，这是第二个时间之箭，与第二定律走向混乱的驱动力并驾齐驱。他认为，动物的运动模式，特别是动物的步幅或拍打频率如何随身体大小而变化，使得动物尽可能容易地在地球表面流动. “考虑到变形的自由度，流动系统将自我更新，以构建更容易的流动结构，”贝扬说。”动物群在地球上流动的方式与亚马逊河的水在景观中流动的方式遵循相同的原理。”

图2。 如果将生命背后的过程解释为最大熵产生的趋势，那么星系和飓风等系统可能被描述为有生命的。（A） 飓风黛安娜从三级风暴增强为四级风暴时的三维云顶图像。美国国家海洋和大气管理局（NOAA）出版，NOAA中央图书馆（图像ID:spac0289，NOAA空间收藏）。（B） 。类太阳恒星多彩的消亡。[图片来源：NASA、ESA和K.Noll（STScI）；致谢：哈勃遗产团队（STScI/AURA）]。发件人：Whitfield J（2007）似是而非者的生存？ 公共科学图书馆生物5（5）：e142。发布日期：2007年5月15日。

杜瓦并不那么肯定，他认为结构定律是处理现象的，而不是原因的。”Bejan没有解释为什么系统应该采用最优行为，而是提出了他们这样做，然后表明这是现实的，“他说。”现在还不太清楚什么是最大化的——这似乎是他能想到的任何东西。“就Bejan而言，他认为Dewar对系统最小元素的关注是没有必要的：”人们不需要进入微观来解释宏观。”

• 动物的运动模式……就是动物尽可能容易地在地球表面流动。

除了物理学家之间的这些差异外，毫不奇怪，许多生物学家抵制将其学科殖民化的尝试。已故的恩斯特·迈尔认为，诸如生殖、自然选择和遗传等过程在物理学中没有等价性，也不能归结为物理学，生物学应被视为一门独立、平等的独立科学（尽管并非生物万神殿中的每个人都这样想：弗朗西斯·克里克写道，生物学的“最终目标”应该是从化学和物理的角度解释自身.)

哈佛大学数学生物学家劳埃德·德米特里厄斯（Lloyd Demetrius）当然不惧怕物理。他采用基于统计力学的方法，将生物体视为气体中的分子，并推导出一个他称之为“进化熵”的量。这在数学上等同于热力学熵，但它描述的不是物理无序，而是生物体繁殖的年龄范围。德米特里厄斯预计，在漫长的进化过程中，自然选择会增加这一点，因为能够在较长时间内繁殖的生物体更善于处理有限的资源和不可预测的环境。

但在德米特里厄斯的模型中，进化熵并不是最大化的，也不会随着时间的推移而不可避免地增加。他说，热力学过程和自然选择之间存在着根本区别，而生物选择和物理选择只是在分子水平上的一种选择。任何更复杂的生命系统都会受到不在纯物理系统中运行的力的影响。”在进化过程中，你有类似于物理定律的东西，但机制却大不相同，”德米特里厄斯说。”当你从分子到细胞和高等生物时，选择涉及复制，而物理学中没有复制。这是生者与死者的区别。”

• 也许再过一百年，没有人会认为我们需要一套生物学理论和另一套物理学理论。

然而，对于那些被自组织系统和生命系统之间的相似性所震惊的物理学家来说，即使是这种区别也不像看上去那么明显。”生命和非生命之间存在着连续性，必须尽量减少两者之间的黑白区别，堪培拉澳大利亚国立大学的天文学家和天体生物学家查尔斯·莱恩韦弗说。

Lineweaver提出了一类对象，他称之为“远离平衡耗散系统，“它包括所有在维持自身处于有序、非平衡状态过程中耗散能量的系统，包括星系、飓风以及动植物(图2). 他认为，所有这样的系统都有可能被有效地描述为有生命的，生命应该用热力学术语来定义。”作为一名物理学家，我在寻找基于物理学的生命定义，“Lineweaver说。”生物学家在这方面过于短视。”

Lineweaver还认为复制问题是在转移注意力。他说，认为生命必须在内部存储复制指令是武断的。他指出，恒星的形成取决于前一代恒星释放元素并改变其环境的重力。一切都取决于能源和材料的环境；信息存储在哪里并不重要。”将生命的定义转变为热力学，可以消除生命的神秘性，正如达尔文所说：“嘿，我们是另一种动物”，“Lineweaver说。

一百年前，生物学中最热门的争论之一是关于生命的问题——生物是由与无生命物质相同的化学物质构成的，还是由生物系统特有的“生命力”驱动的，还是遵循与死物质相同的物理定律。一个世纪过去了，我们知道活着的东西和死去的东西是由相同的东西制成的，并受到相同的力的作用。也许再过一百年，没有人会认为我们需要一套生物学理论和另一套物理学理论。

“我们当然应该寻找共同原则，”杜瓦说。“如果存在这样的原理，我们应该能够将生物学中的自然选择与物理学中的自然选择性结合起来。动物的竞争和死亡最终是在能量和资源的约束下发生的分子过程。”