游泳速度的机械控制：波动鱼类模型的刚度和轴向波形

为了游泳，鱼类通过弯曲身体的波浪向周围水域传递动量。通过改变这些行波的形状和速度，它们可以调节机械工作速度，从而控制游泳速度(Lighthill，1975年;维德勒，1993年). 因此，为了理解游泳速度的控制，我们必须研究推进波动波形状和速度的机械决定因素。

为了以更快的速度稳定地游泳，硬骨鱼类在低速时会增加尾座频率和尾座振幅，而在高速时只会增加尾台频率（例如。班布里奇，1963年;亨特和茨威费尔，1971年;韦伯，1988年). 推进波的长度也随湖鲟稳定游泳速度的变化而调整湖鲟鱼(韦伯，1986年). 这三个运动学变量共同描述了波动波的形状和速度，以及尾鳍后缘深度，与伸长体理论中推进波的机械功率成正比(Lighthill，1975年;吴，1977). 这项研究的目的是确定这些轴向波变量是如何机械地相互作用的，以及如何通过改变身体的机械特性来改变它们以控制游泳速度。由于人工控制鱼类体内肌肉活动和被动力学特性的困难(长等1994年)，我们建立了南瓜子太阳鱼的乙烯基模型驼背太阳鱼，在流动水槽中以稳定速度游泳，并测量其轴向中线的波浪运动学。

疫病（1976，1977)这表明鱼类身体的前卵泡区可以起到波发生器的作用。这一想法是根据游泳蝾螈幼虫的肌电图模式推导出来的，蝾螈的同侧运动肌肉在稳定波动期间同时活动。此外，当刚被杀死的无尾猿幼虫被诱使与一对前弯的情侣一起游泳时(Wassersug和Hoff，1985年)它们的运动学和涡旋脱落模式与活幼虫的类似。当鱼类稳定地游动时，会沿吻-尾方向依次激活轴向肌肉（例如。杰恩和兰黛，1995年;威廉姆斯等. 1989;万里旺钢管集团等. 1990)布赖特假说的机械合理性得到了直接刺激死南瓜子太阳鱼的乳突前肌肉的支持，这些肌肉产生波动波，通过其向下的被动传播产生稳定的游泳(长等. 1994). 电刺激鱼在相同的尾座频率下游泳的速度比活鱼慢，这表明尾部肌肉在调节波形和产生或传递推力方面发挥了作用。

根据布莱特的模型，前叶肌肉组织起着振荡器的作用，而游动的鱼类是一个驱动结构。具有恒定质量和刚度的驱动结构的行为受简单力学原理控制(Den Hartog，1934年). 然而，考虑到外部水动力负荷和内部神经肌肉控制的复杂性，简单的力学似乎不太可能适用于游动鱼类。例如，鱼的有效质量可能包括水的附加质量(丹尼，1988年). 此外，有人建议鱼类利用负肌肉功来改变身体刚度(阿尔特林汉姆等. 1993;万里旺钢管集团等. 1990). 事实上，内部的机械驱动系统是复杂的，轴向肌肉由节段而不是绝对位置激活(杰恩和兰黛，1995年). 当根据水动力载荷计算时，预计内部弯矩的模式和大小会因地区而异（Cheng和Blickhan，1994一). 他们预测，鱼身体的运动区域会产生弯曲力矩的驻波，并且位于肌肉最大横截面积的正后方。相反，尾侧肌肉被认为会产生较小但行波的弯矩（Cheng和Blickhan，1994）一). 考虑到这些复杂性，以及我们对它们相互作用的了解不足，简单的力学原理可以为功能预测提供基础，而功能预测又可以通过实验进行测试。

以类似的方式，我们可以预测尾座振幅和波浪频率之间的关系。在受驱动的振荡系统中，在系统的共振频率处，波的振幅最大，共振频率是其质量和刚度的函数(Den Hartog，1934年;韩礼德等. 1993). 当驱动频率接近系统的共振频率时，波幅增加。游泳的硬骨鱼类似乎违反了这一原则的假设。当鱼类从慢速游到中速游时，尾床振幅会增加，而当鱼类以更快的速度游时，随着尾床频率的增加，振幅保持不变(班布里奇，1963年;韦伯，1986年). 波的振幅也取决于振荡器的驱动振幅(Den Hartog，1934年). 在活的南瓜子太阳鱼中，喙的横向振幅可能是驱动振幅的指标，随着游泳速度的增加而增加(长等. 1994). 因此，我们可以做出第二个功能性预测：为了随着频率的增加保持恒定的尾床振幅，波动游泳运动员必须增加其身体的刚度和/或其前振荡器的驱动振幅。

为了测试这些预测，我们需要一个实验系统，在该系统中，研究人员可以在保持质量和水动力条件不变的情况下控制身体的驱动频率、驱动幅度和刚度。由于这种方法对活鱼或死鱼来说很困难，我们建立了具有不同刚度的机械鱼模型，模拟了活鱼的许多特征：它们通过产生波动波游泳，它们近似于身体的弯曲刚度，并且它们与身体的外部形态相匹配。他们也匹配了为一个卡拉筋游泳运动员预测的弯曲力矩轴向输入的模式，但不匹配其大小（Cheng和Blickhan，1994）一).

一条12.2厘米长（从喙到尾叉）的南瓜子太阳鱼被过量的三嗪杀死（MS-222，银化学实验室）。去除表面粘液层后（使用家用洗涤剂），用福尔马林溶液固定翅片。中鳍在中矢状面上完全伸展，成对鳍完全内收。在塑造鱼之前，将鱼体置于中性位置，没有可检测到的侧弯（鱼的中线距离直线不到1 mm），嘴巴固定关闭。该程序在10分钟内完成。

使用快速成型的硅橡胶弹性体（Silicones Incorporated GI-1000树脂和Ultrafast催化剂）对制备好的鱼进行模塑。固化的模具用于铸造聚氯乙烯凝胶制成的鱼类复制品（PVC，MF制造公司，库存3228H-5 B.F.）。将熔化的未经处理的PVC（193°C）倒入模腔，在颅骨区域悬浮的刚性材料块周围固化。连接到该刚性区域的驱动轴位于总长度的25%的轴向位置，并垂直于模型的长轴，传递了用于驱动模型的振荡弯矩(图1). 静止振荡弯矩的输入位置大致对应（参见图2)到“运动”区域的位置，正好位于卡拉筋鱼最大横截面肌肉面积的后面（Cheng和Blickhan，1994一). 共铸造了四个模型，每个模型的外部形态相同，但车身刚度不同。通过向PVC中添加稀释剂（MF Manufacturing Co.，库存4116S）来改变车身刚度。PVC凝胶化合物的含量从硬度最小的鱼的40%稀释剂（按质量计）到硬度最大的鱼的10%稀释剂不等。

我们在流动水槽中以一定的速度游动模型（如以下所述沃格尔，1981年). 按照别处所述，校准流速，控制速度梯度(长等. 1994). 除了控制模型中的抗弯刚度外，在两组不同的实验中还改变了驱动频率和驱动输入振幅（通过主席台的横向振幅测量）。首先，为了检验驱动频率和杨氏模量的影响，所有四个模型均以2、3和4Hz的频率驱动，嘴振幅保持在0.50cm。选择这些驱动频率和嘴振幅是因为它们与在活的、稳定游泳的南瓜子太阳鱼中测得的频率相匹配(长等. 1994). 其次，为了检验驱动振幅的影响，所有四个模型均以2 Hz的频率驱动，并使用三种不同的嘴侧振幅：0.23、0.35和0.50 cm。

波输入信号是一个正弦波（由1000型Krohn-Hite函数发生器提供），通过NAD 3200型功率放大器进行放大，以驱动连接在模型执行杆上的检流计(图1). 这个正弦振荡信号产生了一个转矩，在模型的前部区域产生了静弯矩。该弯矩导致前弯，后弯通过身体的被动弹性特性和外部水动力载荷决定。因此，前面的弯矩出现在驻波中，而后面的弯矩则向尾部移动。这一模式与根据流体动力学理论预测的孔雀鱼游泳运动员的模式相似(Cheng和Blickhan，1994年一). 然而，如果没有后部的“肌肉”，该模型就无法产生尾部预测的弯曲力矩的增加幅度（参见图7，Cheng和Blickhan，1994年一).

为了模拟稳定（恒速）游泳的水动力条件，调整每个实验的流速，使推力和阻力相等且相反。推力和阻力由安装在驱动杆上的应变计进行监测，并按照上述要求进行数字采样。

电流计的弯曲耦合通过一根1.0 cm长的柔性橡胶管与驱动杆相连。我们担心这种连接可能会限制头部的横向运动，并产生不真实的游泳运动。为了检验柔性连杆的效果，我们使用通用关节连杆重复了我们的实验，该连杆对横向运动没有阻力。每个连接产生的游泳动作在统计上无法区分。然而，来自万向节连杆的数据的可重复性不如来自柔性连杆的数据。这种行为是由万向节的不稳定性和控制模型方向的困难造成的。因此，我们只提供了柔性连杆实验的数据。

在60张图像中对模型和活鱼的腹部和侧面进行了录像^-1曝光时间为1ms（松下AG-450型SVHS摄像机）。使用计算机（苹果公司，型号Quadra 900）、软件（国家卫生研究院程序图像）、超级VHS视频卡（松下，型号AG-1960）和时基校正器（Nova，型号800）对每个视频场的腹中线进行数字化和分析。数字化的视频帧被叠加在笛卡尔坐标网格上，在该坐标网格上沿着腹面的身体中心轴追踪15个点。从侧面看，尾鳍后缘深度（尾鳍深度）如下一节所述进行测量。

从模型的数字化中线测量运动响应变量，并用于计算波速、弗劳德效率和相对机械功率(韦伯等. 1984). 通过跟踪尾鳍末端的运动，确定了尾鳍振幅和驱动频率。尾座振幅（cm）是三个或更多尾座上最大左右偏移之间平均距离的一半。驱动频率（Hz）与三个完整尾座循环的平均周期相反。确定推进波长(λ，cm），我们测量了后半波长，这比从头到尾测量的整个波长更准确(韦伯等. 1984). 通过追踪喙的最前方点，我们测量了三只或更多尾座左右偏移平均距离的一半，即喙振幅（cm）。测量尾鳍后缘深度（尾鳍深度，cm）是指尾鳍背侧和腹侧最低点之间在矢状面上的垂直距离。由于模型仅在材料组成上有所不同，因此尾部深度可能会随着材料刚度或水动力载荷的变化而变化，也可能会随着游泳速度的变化而改变。

为了验证响应变量（尾座振幅、推进波长、尾深、波速和游泳速度）随控制变量（驱动频率、吻侧振幅和杨氏模量）的变化而变化的假设，我们进行了改进的方差分析（ANOVA），保守分析，最大限度地减少因自由度膨胀而产生虚假意义的可能性(西姆斯和伯迪克，1988年). 这种分析是一种折衷：不能使用简单的回归分析，因为数据点数量少（每次试验三个或四个）限制了单个检测非零斜率的能力；然而，仅仅增加每个个体的数据点数量就增加了自由度。

为了测试驱动频率的影响，将四个模型中每个模型的每个响应变量线性回归到驱动频率。四个斜率的平均值(N个=4），然后使用吨-测试，斜率的平均值和标准偏差为零。显著性水平P（P）⩽0.05表示平均斜率与零斜率显著不同。依次对嘴侧振幅和每个反应变量重复相同的程序。为了测试杨氏模量的影响，遵循相同的程序，但每次测试的样本量为三个，每个频率（2、3和4 Hz）用作“个体”。这个t吨-在我们没有的情况下，测试是双尾的先验的关于效果方向的假设。正如引言中所讨论的，力学理论允许我们预测特定的结果t吨-使用了测试。使用单尾模型分析了以下关系t吨-测试：作为驱动频率和杨氏模量函数的推进波长；尾侧振幅与嘴侧振幅的函数关系；游泳速度和相对功率是驱动频率和嘴侧振幅的函数；波速是杨氏模量的函数。

最后，我们将这些模型与以类似波浪速度游泳的活南瓜籽太阳鱼进行了比较。在波速不变的情况下，我们比较了两种推进系统的游泳速度和弗劳德效率。我们从36个模型试验中选择了8个试验，根据使用吨-根据活太阳鱼在八种不同游泳速度下的平均波速进行测试(长等. 1994). 因为波速与水动力直接相关(方程式2)本试验比较了两种不同推进系统的游泳性能。值得注意的是，在运动学和弯矩激活模式中，模型和活鱼的行为尽可能与此实验系统和我们当前的活鱼力学知识相匹配。根据我们对肌肉功能的有限了解，可以确定模型与活鱼之间的差异（参见杰恩和兰黛，1995年)，将在下文中进一步讨论。

在2 Hz的弯曲频率下测量的四种模型的杨氏模量分别为0.16、0.18、0.20和0.22 MPa。对于每个模型，杨氏模量都随着弯曲频率3和4 Hz的增加而增加（在2、3和4赫兹时，模型1的杨氏模量分别为0.16、0.18、0.18；模型2的杨氏模数分别为0.18、0.28、0.20；模型3的杨氏模数分别为0.20、0.20、0.25；模型4的杨氏系数分别为0.22、0.22、0.257）。抗弯刚度，工程安装，其中的型号最多有10种^−?N米²接近头部，最小值为10^−?N米²在尾部(图2). 发现死南瓜子太阳鱼的尾部区域具有与模型相似的杨氏模量：弯曲频率为2 Hz时为0.18 MPa。频率对死太阳鱼没有显著影响。对于模型和死鱼，当弯曲幅度变化时，未检测到杨氏模量的变化。

模型产生的波动波向尾部传播并产生推力(图3). 控制变量和运动响应变量之间的统计关系总结如下表1后推进半波长随驱动频率的增加而减小(图4A)以与被动波理论一致的方式(方程式1). 而嘴侧振幅的变化是恒定的(图4B)，它随着杨氏模量的增加而增加(图4C).

尾座振幅随驱动频率的增加而减小(图5A). 同时，尾侧振幅随着嘴侧振幅的增加而增加(图5B)并且在统计上与杨氏模量无关(图5C).

虽然尾深与驱动频率和振幅无关，但随着杨氏模量的增加，尾深显著增加(表1).

游泳速度随着驾驶频率的增加而降低(图6A)，与嘴侧振幅无关(图6B)并且随着杨氏模量的增加而增加(图6C). 速度随着杨氏模量的增加而增加，这支持了弯曲刚度是控制游泳性能的重要特性的假设。

推进波速度(方程式1)随着杨氏模量的增加而增加(图7). 波速与驱动频率和嘴侧振幅无关。弗劳德效率随杨氏模量的增加而增加(图8B)并且随着驱动频率的增加而减小(图8A). 弗劳德效率与嘴侧振幅无关。

相对工作速率（或相对功率）随着驱动频率和嘴侧振幅的增加而显著增加(图9A、B)，但与杨氏模量的变化无关。

当比较模型中与活太阳鱼的平均推进波速相等的数据时(N个=8,图10A)，模型中的游泳速度明显较低(图10B). 因此，弗劳德效率也明显较低(图10C).

在稳定游动的太阳鱼模型中，游动速度由三个因素控制：驱动频率（Hz）、嘴振幅（cm）和身体的杨氏模量（MPa），所有这些因素都是通过改变波动波的形式来操作的(图11). 这些影响是由简单的力学理论预测的，并为预测活鱼如何游动提供了经验基础，因为活鱼比模型游得更有效(图10)，机械控制游泳速度。虽然这些模型模拟了在孔雀鱼中预测的弯曲力矩模式，但如果没有后部收缩单元，它们就无法以与鱼类预测相同的方式驱动弯曲的行波（Cheng和Blickhan，1994一). 因此，对模型和活太阳鱼的性能进行比较时应谨慎。

正如力学理论预测的那样(方程式1)增加杨氏模量可以抵消增加驱动频率以减小推进波长的趋势，从而增加推进波长(图4)和波速(图7). 此外，增加驱动频率会降低尾拍振幅(图5A)，这一结果与模型在其共振频率以上运行的假设一致（参见引言）。然而，尾座振幅不受杨氏模量增加的影响(图5C); 只有嘴侧振幅增加，尾侧振幅增加。

在模型鱼中，弗劳德效率解释了驱动频率对游泳速度的影响(图6A). 从伸长体理论(方程式2)，我们预计驱动频率的增加会增加推进波的相对工作速率（相对功率）(图9A). 同时，降低弗劳德效率(图8A)减小推力，尽管总机械功较大，但会导致游泳速度降低。正如我们在游泳运动学中看到的那样，增加驾驶频率的效果可以通过增加杨氏模量来抵消。杨氏模量本身并不影响相对功率输出(表1); 相反，它通过提高弗劳德效率来提高游泳速度(图8B). 因此，为了游得更快，增加驱动频率会产生更多的总功率，并且通过加强身体来产生更多的推力。

在预测活鱼游泳速度的机械控制之前，重要的是要了解从我们的模型鱼的结果推断的极限。我们的模型与活鱼至少在两个主要方面有所不同。首先，它们是由均质各向同性材料（PVC）建造的，而鱼的身体是由多种材料以复杂的三维排列方式建造的(杰恩和兰黛，1994年;维德勒，1993年;Westneat公司等. 1993;温赖特，1983年). 其次，模型由一对简单的机械弯曲力偶驱动，力偶位于脑颅后方，而鱼的身体则接受从脑颅到尾鳍的肌肉的机械输入。同时，重要的是要认识到尾肌段在活鱼中的机械作用仍然存在疑问（比较罗马等. 1993具有阿尔特林汉姆等. 1993); 此外，肌肉活动通过肌节传播，而不仅仅是通过轴向位置传播，这一事实与肌肉的复杂几何形状相结合，突显了我们对波动推进功能单元的忽视(杰恩和兰黛，1995年).

考虑到它们的简单性，首先令人惊讶的是，这些模型通过产生弯曲的行波来游泳(图3). 这一结果支持了布莱特的假设（1976年、1977年），即前肌足以驱动波动运动，并且与蝌蚪被动传播波的实验一致(Wassersug和Hoff，1985年)以及肌肉驱动、被动传播的太阳鱼波浪(长等. 1994).

由于波动波从头部传播到尾部，因此在确定推进波的形式时，物体的力学特性，尤其是刚度，应该是非常重要的。研究表明，死南瓜子太阳鱼体的刚度会影响波动波运动(长等. 1994). 为了建立真实的模型，我们在第二个最灵活的模型中匹配了杨氏模量(E类=0.18 MPa）至死南瓜子太阳鱼尾部区域的测量值（详见材料和方法）。因此，我们更僵硬的模型模拟了一条活鱼，它使用肌肉使身体僵硬通过负性肌力；重要的是要注意，作用于使车身变硬的负功的大小尚未测量（参见万里旺钢管集团等. 1990;阿尔廷厄姆等. 1993;罗马等. 1993).

通过设计，轴波的几个运动变量与活南瓜子太阳鱼的运动变量相似。首先，我们选择的驱动频率（2–4 Hz）与以稳定速度游泳的活南瓜子太阳鱼测量的尾座频率相似。其次，我们选择的驱动振幅产生的吻部振幅与活南瓜子太阳鱼的类似（根据报告是吻部振幅的两倍长等. 1994). 因此，我们的三个控制变量（杨氏模量、驱动频率和嘴侧振幅）尽可能与活的游泳太阳鱼的相同特征相匹配。

模型和活太阳鱼之间的一个显著区别是，在模型中，推进波长和尾座振幅随着驱动频率的增加而减小(图4，5). 在活的南瓜子太阳鱼中，在一定的游泳速度范围内，推进波长和尾座振幅是恒定的(长等. 1994). 活太阳鱼的罗斯特拉尔振幅和尾座频率均与游泳速度呈正相关。

因此，活太阳鱼和模型之间最重要的功能区别是对波动波速的控制；与活的太阳鱼不同，每个模型的波速都无法改变。我们必须使用不同刚度的模型来建立杨氏模量和波速之间的关系(图7)支持这样一种假设，即鱼类能够改变波速，能够改变身体的硬度。如引言所述，固定质量和刚度的驱动结构必须具有恒定的波速。这表明活鱼会改变其身体的弯曲刚度和/或有效质量，这可能会改变水动力。正如过去工作中所建议的那样(阿尔廷厄姆等. 1993;布莱特，1976年;万里旺钢管集团等. 1990)主动延长尾侧肌节可以使鱼类调节弯曲刚度。由于模型缺乏尾力输入，因此无法改变波速。然而，由于行进中的波动波为游泳提供动力（参见方程式2)比较活太阳鱼和以相同波速游泳的模型是确定推进性能差异的合适方法(图10).

在给定的波速下，杨氏模量的区域变化可以解释为什么活鱼比模型游泳效率更高。这些模型具有区域恒定的杨氏模量，弯曲刚度在三个数量级以上。前叶和尾叶弯曲刚度之间的差异可归因于这些区域的面积二阶矩的巨大差异(图2). 尽管这种设计可能有流体力学方面的优势，但高度灵活的尾部区域可能会受到严重的阻尼效应的影响。为了保持僵硬的尾部区域，尽管面积的二阶矩很小，但我们预测鱼类的尾部区域相对于前卵泡区具有较高的杨氏模量。

尽管不太可能，但活鱼和模型效率的显著差异也可能是由流体动力学理论的伪影造成的。当从伸长体理论导出时，常用的弗劳德效率，η（请参见方程式5，本文），在某些情况下可能被高估(Cheng和Blickhan，1994年b条). 与修正值相比，在高游泳速度比下，弗劳德效率的差异可达20%，u个波动波速，c（c）(Cheng和Blickhan，1994年b条). 由于两个原因，这个问题不太可能是活太阳鱼与模型相比弗劳德效率显著提高的原因(图10). 首先，活太阳鱼的平均弗劳德效率，这比模型更有可能被高估，因为u个到c（c）(0.73与0.25，分别是活的和模型太阳鱼），在这种情况下被高估了不到20%Cheng和Blickhan（1994）b条) 图4]. 其次，活太阳鱼和模型的平均弗劳德效率差异（35%）远大于伸长体理论造成的差异（10%）。

根据我们模型的力学行为，我们可以预测活太阳鱼是如何违反简单的力学理论的（见引言）。为了保持恒定的尾拍振幅，我们预测活的太阳鱼会增加身体颈前区域波动波的驱动振幅，如模型所示(图5B)随着速度增加嘴振幅(长等. 1994). 这是关于喙侧移的另一种假设，这可能是对身体侧向运动的反冲反应(Lighthill，1970年;韦伯，1988年). 为了保持恒定的推进波长，我们预测活的太阳鱼会增加它们身体的硬度(图4C); 增加模型刚度会增加推进波长。总之，我们预测，对于活太阳鱼，三个控制变量的相互作用通过调节波动波形来提高游泳速度(图11).

根据模型中杨氏模量和波动波速之间的关系进行推断(图7)我们可以预测鱼体杨氏模量的变化对于提高波速，从而提高游泳速度是必要的。在模型中，只有杨氏模量的变化才足以引起波动波速的变化。这表明，为了引起观察到的波浪速度的增加，活太阳鱼必须增加其表观杨氏模量。我们将表观杨氏模量定义为相对于物体面积二阶矩的主动和被动弯曲阻力之和，我（另请参见威尔逊等. 1991). 当鱼不使用任何肌肉组织来抵抗弯曲时，表观杨氏模量等于被动杨氏模量（在死鱼上测量）。

总之，本研究证明了以下假设的机械可行性：身体刚度在平稳波动的游泳过程中控制速度和性能。如果活鱼按照建议用负肌肉功控制身体刚度(阿尔廷厄姆等. 1993;布利特，1977年;长等. 1994;万里旺钢管集团等. 1990)然后，它们可能会以与我们的太阳鱼模型类似的方式改变波动波形和游泳性能。同时，这项工作强调了我们对鱼体弯曲刚度的主动和被动分量知之甚少。由于测力困难体内我们对主动肌肉刚度或刚度随水动力载荷变化的理解有待于实验技术的进步。

作者感谢生物设计工作室的创始人史蒂夫·温赖特（Steve Wainwright）在机械建模和鱼类运动领域的指导和见解。我们还感谢约翰·伯特伦（John Bertram）在数据分析过程中的技术专长和数字化设备的使用，感谢罗伯特·苏特（Robert Suter）的电流计设计保罗·韦伯（Paul Webb）在完善我们的实验和分析方面的帮助，感谢尼克·博蒂奇（Nick Boetticher）、萨沙·卡瓦纳（Sasha Cavanagh）、维内特·哈尔特哈夫德海德（Vynette Halthaufderhyde）、罗伯特·苏特尔（Robert，保罗·韦伯和两位匿名审稿人对手稿发表了评论。这项工作得到了海军研究办公室对J.H.L.的资助（N00014-93-1-0594）。M.J.M.得到了Vassar学院本科生暑期研究所的研究奖学金的支持。